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Taxonomía del trigo

Trigo milagroso ( Triticum turgidum var. mirabile ) Durante 10 000 años de cultivo, se han desarrollado numerosas formas de trigo , muchas de ellas híbridas , mediante una combi...

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Trigo milagroso ( Triticum turgidum var. mirabile )

Durante 10 000 años de cultivo, se han desarrollado numerosas formas de trigo , muchas de ellas híbridas , mediante una combinación de selección artificial y natural . [ 1 ] [ 2 ] Esta diversidad ha generado mucha confusión en la nomenclatura de los trigos. Las características genéticas y morfológicas del trigo influyen en su clasificación; actualmente se utilizan muchos nombres comunes y botánicos para el trigo.

Aegilops y Triticum

Similitudes y diferencias

El género Triticum incluye las especies silvestres y domesticadas que generalmente se consideran trigo.

En la década de 1950, la creciente conciencia de la similitud genética de las gramíneas silvestres ( Aegilops ) llevó a botánicos como Bowden a fusionar Aegilops y Triticum en un solo género, Triticum . [ 3 ] Este enfoque todavía lo siguen algunos (principalmente genetistas), pero no ha sido ampliamente adoptado por los taxónomos. [ 4 ] Aegilops es morfológicamente muy distinto de Triticum , con glumas redondeadas en lugar de carenadas . [ 5 ]

Hibridación y poliploidía

El trigo se originó por hibridación repetida y poliploidía (por ejemplo, "6N" significa 6 conjuntos de cromosomas por célula en lugar de los 2 habituales). Solo se muestran algunas de las especies de trigo involucradas. No se conocen con certeza las especies de pasto cabruno involucradas. [ 6 ]

Aegilops es importante en la evolución del trigo debido a su papel en dos importantes eventos de hibridación. El trigo silvestre ( T. dicoccoides y T. araraticum ) resultó de la hibridación de un trigo silvestre, T. urartu , y una gramínea aún no identificada, probablemente estrechamente relacionada con Ae. speltoides . [ 7 ] Los trigos hexaploides (por ejemplo , T. aestivum –el más común– y T. spelta ) son el resultado de una hibridación entre un trigo tetraploide domesticado , probablemente T. dicoccum o T. durum , y otra gramínea, Ae. tauschii o Ae. squarrosa . [ 6 ] [ 8 ] El genoma hexaploide es un alohexaploide compuesto por dos copias de cada uno de los tres subgenomas, AABBDD. [ 9 ] ElUn genoma es de T. urartu (AA). [ 9 ] ElEl genoma B es descendiente delGenoma S de una especie no identificada relacionada con Aegilops sección Sitopsis (SS). [ 9 ] Este evento de hibridación natural ocurrió hace aproximadamente 3–0,8 millones de años , dando lugar al tetraploide T. dicoccoides . [ 9 ] Con el tiempo, este tetraploide dio origen a T. turgidum , que dio origen al durum moderno . [ 9 ] Luego, hace aproximadamente 0,4 millones de años, T. dicoccoides se cruzó naturalmente con Aegilops tauschii (DD), añadiendo elgenoma D y produciendo el hexaploide. [ 9 ]

taxonomía temprana

Los botánicos del período clásico, como Columela , y en los herbarios de los siglos XVI y XVII , dividieron los trigos en dos grupos: Triticum , que correspondía a los trigos de trilla libre, y Zea, que correspondía a los trigos con cáscara (o espelta). [ 4 ]

Carl Linnaeus reconoció cinco especies, todas domesticadas: [ 4 ]

Clasificaciones posteriores aumentaron el número de especies descritas, pero continuaron otorgando estatus de especie a variantes relativamente menores, como las formas de invierno frente a las de primavera . Los trigos silvestres no se describieron hasta mediados del siglo XIX debido al escaso estado de la exploración botánica en el Cercano Oriente , donde crecen. [ 4 ]

El desarrollo de una clasificación moderna dependió del descubrimiento, en la década de 1920, de que el trigo se dividía en 3 niveles de ploidía . [ 10 ]

Características importantes en el trigo

Nivel de ploidía

Al igual que en muchas gramíneas , la poliploidía es común en el trigo. [ 11 ] Hay dos trigos diploides silvestres (no poliploides), T. boeoticum y T. urartu . T. boeoticum es el ancestro silvestre del trigo monococo domesticado, T. monococcum . [ 12 ] Las células de los trigos diploides contienen cada una 2 complementos de 7 cromosomas, uno de la madre y otro del padre (2n=2x=14, donde 2n es el número de cromosomas en cada célula somática y x es el número básico de cromosomas).

Los trigos poliploides son tetraploides (4 conjuntos de cromosomas, 2n=4x=28) o hexaploides (6 conjuntos de cromosomas, 2n=6x=42). Los trigos silvestres tetraploides son el trigo silvestre, T. dicoccoides y T. araraticum . El trigo silvestre es el ancestro de todos los trigos tetraploides domesticados, con una excepción: T. araraticum es el ancestro silvestre de T. timopheevii . [ 13 ]

No existen trigos hexaploides silvestres, aunque a veces se encuentran formas asilvestradas de trigo común . Los trigos hexaploides se desarrollaron durante la domesticación . El análisis genético ha demostrado que los trigos hexaploides originales fueron el resultado de un cruce entre un trigo domesticado tetraploide, como T. dicoccum o T. durum , y una gramínea silvestre, como Ae. tauschii . [ 8 ]

La poliploidía es importante para la clasificación del trigo por tres razones:

  • Las variedades de trigo con un mismo nivel de ploidía estarán más estrechamente relacionadas entre sí.
  • El nivel de ploidía influye en algunas características de las plantas. Por ejemplo, los niveles más altos de ploidía suelen estar relacionados con un mayor tamaño celular.
  • La poliploidía introduce nuevos genomas en una especie. Por ejemplo, Aegilops tauschii introdujo el genoma D en los trigos hexaploides, con una mayor resistencia al frío [ 14 ] y algunas características morfológicas distintivas. [ 15 ]

genoma

La observación del comportamiento cromosómico durante la meiosis y los resultados de experimentos de hibridación han demostrado que los genomas del trigo (complementos completos de materia genética) pueden agruparse en tipos distintivos. A cada tipo se le ha dado un nombre: A , B y D. Las gramíneas que comparten el mismo genoma serán más o menos interfértiles y podrían ser tratadas por los botánicos como una sola especie. La identificación de los tipos de genoma es, obviamente, una herramienta valiosa para investigar la hibridación. Por ejemplo, si dos plantas diploides se hibridan para formar una nueva forma poliploide (un alopoliploide), los dos genomas originales estarán presentes en la nueva forma. Muchos miles de años después del evento de hibridación original, la identificación de los genomas componentes permitirá identificar la especie parental original. [ 16 ]

En Triticum se han identificado cinco genomas, todos ellos hallados originalmente en especies diploides:

  • A m , también llamado A b – presente en el trigo escanda silvestre ( T. boeoticum ).
  • A – presente en T. urartu [ 9 ] (estrechamente relacionado con T. boeoticum pero no interfértil).
  • B – presente en la mayoría de los trigos tetraploides. Origen no identificado, pero similar a Ae. speltoides . [ 9 ]
  • G – presente en el grupo de trigos timopheevii . Origen no identificado, pero similar a Ae. speltoides .
  • D – presente en Ae. tauschii y, por lo tanto, en todos los trigos hexaploides. [ 9 ]

El enfoque genético para la taxonomía del trigo (véase más abajo) toma la composición del genoma como definitoria de cada especie. [ 17 ] Como hay cinco combinaciones conocidas en Triticum, esto se traduce en cinco superespecies :

  • Un T. monococcum
  • A u T. urartu
  • BA u T. turgidum
  • GA m T. timopheevii
  • BA u D, T. aestivum

Para obtener una lista más extensa de nombres de genomas, consulte Triticeae §  Genética .

Domesticación

Existen cuatro especies silvestres, todas ellas creciendo en hábitats rocosos en el Creciente Fértil del Cercano Oriente . [ 18 ] Todas las demás especies son domesticadas . Aunque relativamente pocos genes controlan la domesticación, y las formas silvestres y domesticadas son interfértiles, los trigos silvestres y domesticados ocupan hábitats completamente separados. La clasificación tradicional otorga mayor importancia al estatus de domesticación.

Con cáscara frente a trilla libre

Todos los trigos silvestres están descascarillados: poseen glumas (cáscaras) resistentes que envuelven firmemente los granos. Cada paquete de glumas, lema y pálea, y granos se conoce como espiguilla. Al madurar, el raquis (tallo central de la espiga) se desarticula, permitiendo que las espiguillas se dispersen. [ 19 ]

Los primeros trigos domesticados, el trigo monococo y el trigo farro, se descascarillaban como sus ancestros silvestres, pero con raquis que (si bien no eran del todo resistentes) no se desprendían al madurar. Durante el Neolítico B precerámico , alrededor del 8000 a. C., evolucionaron variedades de trigo que se trillaban fácilmente, con glumas ligeras y raquis completamente resistentes.

En la clasificación tradicional, es importante que el trigo esté descascarillado o sea de trilla libre, ya que las diferentes variedades suelen cultivarse por separado y requieren procesos posteriores a la cosecha muy distintos. El trigo descascarillado necesita un proceso de molienda o trituración mucho más laborioso para eliminar las duras glumas.

Morfología

Además de la condición de trigo descascarillado o de fácil trilla, otros criterios morfológicos, como la laxitud de la espiga o la presencia de alas en las glumas, son importantes para definir las formas del trigo. Algunos de estos criterios se describen en las fichas de cada especie enlazadas desde esta página, pero para obtener descripciones completas y claves de identificación, consulte las Floras .

Clasificaciones tradicionales frente a clasificaciones genéticas

Aunque la gama de tipos de trigo reconocidos se ha mantenido relativamente estable desde la década de 1930, actualmente existen opiniones muy divergentes sobre si estos deben reconocerse a nivel de especie (enfoque tradicional) o a nivel subespecífico (enfoque genético). El primer defensor del enfoque genético fue Bowden, en una clasificación de 1959 (ahora histórica en lugar de vigente). [ 20 ] Él, y sus posteriores defensores (generalmente genetistas), argumentaron que las formas interfértiles debían tratarse como una sola especie (el concepto biológico de especie ). Así, tanto el trigo emmer como el trigo duro deberían tratarse como subespecies (o en otros rangos infraespecíficos) de una única especie tetraploide definida por el genoma BA u . La clasificación de Van Slageren de 1994 es probablemente la clasificación basada en la genética más utilizada en la actualidad. [ 21 ]

Los usuarios de clasificaciones tradicionales dan mayor importancia a los hábitats específicos de las especies tradicionales, lo que implica que las especies que podrían hibridar no lo hacen, y a los caracteres morfológicos. También existen argumentos pragmáticos a favor de este tipo de clasificación: permite describir la mayoría de las especies mediante binomios latinos, por ejemplo, Triticum aestivum , en lugar de los trinomios necesarios en el sistema genético, por ejemplo, T. a. subsp. aestivum . Ambos enfoques se utilizan ampliamente.

Clasificación infraespecífica

En el siglo XIX, se desarrollaron elaborados sistemas de clasificación en los que las espigas de trigo se clasificaban por variedad botánica según criterios morfológicos como la pilosidad y el color de la gluma o el color del grano. Estos nombres de variedades están ahora en gran medida en desuso, pero todavía se utilizan a veces para tipos distintivos de trigo, como el trigo milagroso , una forma de T. turgidum con espigas ramificadas, conocida como T. t. L. var. mirabile Körn .

El término « cultivar » (abreviado como cv. ) se confunde a menudo con « especie » o «domesticado». En realidad, tiene un significado preciso en botánica: se refiere a una población distinta de un cultivo, generalmente comercial y resultante de la selección genética deliberada. Los nombres de los cultivares siempre se escriben con mayúscula inicial, a menudo entre apóstrofes, y no en cursiva. Un ejemplo de nombre de cultivar es T. aestivum cv. 'Pioneer 2163'. Los agricultores suelen referirse a un cultivar como una variedad, pero es mejor evitarlo en la impresión, debido al riesgo de confusión con las variedades botánicas. El término « local » se aplica a poblaciones informales de plantas cultivadas, mantenidas por los agricultores.

Nomenclatura

Se espera generalmente que los nombres botánicos del trigo sigan una clasificación existente, como las que figuran como vigentes en elCentro de Recursos de Genética del Trigo . [ 22 ] Las clasificaciones que se presentan en la siguiente tabla se encuentran entre las adecuadas para su uso. Si se prefiere una clasificación genética, la clasificación GRIN es exhaustiva, basada en el trabajo de van Slageren, pero con algunos taxones adicionales reconocidos. Si se prefiere la clasificación tradicional, el trabajo de Dorofeev es un esquema exhaustivo que se integra bien con otros tratamientos menos completos. Las páginas de Wikipedia sobre el trigo generalmente siguen una versión del esquema de Dorofeev; consulte el cuadro de taxonomía en la página del trigo.

Como regla general, no se deben mezclar diferentes sistemas taxonómicos en un mismo contexto . En un artículo, libro o página web, solo se debe usar un sistema a la vez. De lo contrario, no quedará claro para los demás cómo se está utilizando el nombre botánico.

Tabla de especies de trigo

Nota: El nombre común en blanco indica que no existe ningún nombre común en uso en el idioma inglés.

Notas explicativas sobre algunos nombres

  • Triticum boeoticum Boiss. se divide a veces en dos subespecies:
    • T. boeoticum Boiss. subsp. thaoudar (Reut. ex Hausskn.) E. Schiem. – con dos granos en cada espiguilla, distribuido al este de la media luna fértil.
    • T. boeoticum Boiss. subsp. boeoticum – un grano en cada espiguilla, en los Balcanes.
  • Triticum dicoccum Schrank ex Schübler también se conoce como Triticum dicoccon Schrank .
  • Triticum aethiopicum Jakubz. es una variante de T. durum que se encuentra en Etiopía. Por lo general, no se la considera una especie separada.
  • Triticum karamyschevii Nevsky era conocido anteriormente como Triticum paleocolchicum A. M. Menabde .

Especies artificiales y mutantes

Los botánicos rusos han dado nombres botánicos a los híbridos desarrollados durante experimentos genéticos. Dado que estos solo se producen en el entorno de laboratorio, es cuestionable si los nombres botánicos (en lugar de los números de laboratorio) están justificados. También se han dado nombres botánicos a formas mutantes raras. Algunos ejemplos son:

Véase también

Referencias

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Fuentes

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Taxonomía

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Genética

  • Consorcio Internacional de Triticeae. Se ocupa principalmente de la Reunión Internacional de Triticeae. El sitio incluye tablas genómicas de Triticeae.
  • GrainGenes: Taxonomía de las Triticeae
  • Boletín anual sobre el trigo

Morfología

  • Trigo: una visión general. Guía ilustrada del ciclo de vida de la planta de trigo.