Daidal

Daidal (nombrado en honor a un espíritu de la mitología de Takelma ) es un género extinto de camarón mantis que vivió durante el período Carbonífero . Es el único género de la familia Daidalidae . Actualmente, hay tres especies dentro del género.Se han encontrado fósiles de la especie tipo , D. acanthocercus , en la caliza Bear Gulch de Montana . Se conoceuna segunda especie, D. pattoni , de la Formación de caliza inferior de Escocia , y la tercera especie, D. schoellmanni , fue descubierta en Westfalia , Alemania. Se ha propuesto que el género es polifilético , y que D. pattoni posiblemente sea un linaje divergente anterior, aunque se necesitan más especímenes e investigaciones para confirmarlo.

Los restos fosilizados de Daidal fueron descritos por primera vez casi un siglo antes de que se nombrara al género . En 1908, Ben Peach estudió varios fósiles de crustáceos de los depósitos carboníferos en Escocia y erigió la especie Perimecturus pattoni basándose en un solo espécimen (G 1887.25.1059) recolectado de la caliza Top Hosie de la formación de caliza inferior cerca de East Kilbride , creyendo que pertenecía al género Perimecturus . El nombre específico honra a Andrew Patton, gerente de Calderwood Cement Works, quien recolectó este fósil. ^[1] Clark (1989) informaría sobre material adicional de esta especie y lo trasladaría al género Tyrannophontes como Tyrannophontes pattoni , aunque Lothar Schöllman lo colocó nuevamente en Perimecturus en 2004. ^{[2] [3]}

Jenner et al. (1998) analizaron numerosos especímenes de estomatópodos de la caliza Bear Gulch . Reconocieron que algunos de estos especímenes, que anteriormente se pensaba que representaban a Bairdops beargulchensis o Tyrannophontes theridion , representan una nueva especie a la que llamaron Tyrannophontes acanthocercus . El espécimen CM 34453 fue seleccionado como el holotipo de esta especie. El nombre específico es una combinación del griego akanthos (que significa "espina") y kerkos (que significa "cola"), en referencia a las espinas del telson . ^[4]

Lothar Schöllman estudió los restos de otra especie de estomatópodo recolectados en Hagen-Vorhalle, Westfalia , Alemania , y en 2004 concluyó que eran en su mayoría similares a Gorgonophontes , asignándolos a Gorgonophontes cf. fraiponti . ^[3] Otros autores antes que él habían asignado tentativamente los especímenes a Perimecturus o Tyrannophontes . ^{[5] [6]}

En 2007, Frederick Schram realizó un estudio revisando la clasificación de los estomatópodos del Paleozoico . Encontró que los fósiles asignados a Tyrannophontes acanthocercus diferían significativamente del holotipo de Tyrannophontes , y que la especie debería ser ubicada en un género separado. El género Daidal fue así erigido, con T. acanthocercus (ahora renombrado Daidal acanthocercus ) como la especie tipo . El nombre genérico hace referencia a un espíritu en la mitología de Takelma del mismo nombre. Schram también encontró que Perimecturus pattoni era similar a D. acanthocercus en características del pleon y telson, por lo que lo reclasificó como una segunda especie de Daidal ahora llamada Daidal pattoni . Además, Schram también descubrió que los restos alemanes asignados a Gorgonophontes cf. fraiponti eran similares a los especímenes de Daidal , por lo que la especie Daidal schoellmanni se erigió en base a ellos. El nombre específico honra a Lothar Schöllman por su trabajo anterior sobre esta especie. ^[7]

Daidal es un invertebrado de tamaño moderado, con la especie tipo D. acanthocercus alcanzando una longitud corporal de 20-80 mm (0,79-3,15 pulgadas). Cada anténula tiene tres flagelos de aproximadamente la misma longitud. Las mandíbulas son grandes y muy esclerotizadas , ubicadas alrededor de tres quintos de la longitud del caparazón desde el borde posterior del mismo. El caparazón es solo un poco más largo que alto, envolviendo la parte frontal del tórax (aparte de su parte inferior), con una forma subtriangular en vista lateral y una forma subrectangular en vista superior. La parte superior del caparazón se extiende hacia el margen frontal del quinto segmento del tórax, mientras que las extensiones en forma de alas en sus lados se extienden hasta los márgenes frontales del sexto segmento del tórax, y un surco se extiende a lo largo de los márgenes del caparazón. ^{[4] [7]}

Los segmentos del tórax del segundo al quinto poseen cada uno un par de maxilípedos (apéndices que funcionan como piezas bucales), que son similares en forma y tamaño. Estos son agrandados y sirven como apéndices rapaces para atrapar presas. Los propodi (penúltimo segmento) de los maxilípedos son grandes y subrectangulares, con dos filas paralelas de espinas: una fila de espinas grandes móviles en el lado externo y una fila de espinas pequeñas en el lado interno. Los dáctilos (segmento final) de los maxilípedos son delgados y con forma de cuchilla, curvándose hacia el cuerpo. ^[4]

El pleón es alrededor de un tercio más largo que el cefalotórax , y cada segmento es ligeramente más grande que el que está delante de él. Los segmentos no se superponen y tienen esquinas redondeadas, con surcos y crestas en los márgenes. Los pleópodos están muy esclerotizados, y el segmento terminal está muy agrandado. En D. acanthocercus y D. schoellmanni, los tergitos no están decorados, mientras que los de D. pattoni tienen una decoración ondulada. El segmento del urópodo más cercano al cuerpo tiene dos espinas que apuntan hacia atrás. Hay quillas pareadas en el telson subrectangular y afilado , al igual que cuatro espinas móviles en los márgenes de su parte inferior. ^[7]

Las especies ahora asignadas a Daidal han sido ubicadas en varios otros géneros en el pasado, y por lo tanto también han sido posicionadas en diferentes familias . D. acanthocercus fue descrita inicialmente como una especie de Tyrannophontes , mientras que D. pattoni fue nombrada primero como una especie de Perimecturus , y por lo tanto fueron asignadas a las familias Tyrannophontidae y Perimecturidae respectivamente. ^{[1] [4]} Los especímenes de D. schoellmanni estuvieron en un punto asociados con el género Gorgonophontes y por extensión con la familia Gorgonophontidae . ^[3] Frederick Schram fue el primero en reconocer estas especies como miembros del género que nombró Daidal en 2007, y erigió la familia Daidalidae para este género. La familia pertenece al suborden Archaeostomatopodea y es monotípica , siendo Daidal el tipo y único género. ^[7]

Smith et al. (2023) realizaron un análisis filogenético para determinar las relaciones entre los camarones mantis fósiles, que recuperaron el género Daidal como polifilético . Si bien D. acanthocercus y D. schoellmanni se recuperaron como taxones hermanos, estas dos especies también se recuperaron como más estrechamente relacionadas con Gorgonophontes que con D. pattoni , que divergió antes . Sin embargo, se observó que este resultado puede deberse a la falta de datos sobre los apéndices torácicos de D. pattoni . Los resultados del análisis se muestran en el cladograma a continuación: ^[8]

Basándose en la dieta de otros camarones mantis y en el hecho de que tiene apéndices rapaces agrandados , se cree que Daidal era un carnívoro . En los camarones mantis unipeltatanes actuales , los apéndices rapaces (el segundo par de toracópodos ) tienen una articulación especializada asociada a un conjunto de músculos para formar un mecanismo de articulación de clic, lo que permite que los apéndices se extiendan rápidamente y capturen presas. ^[9] Sin embargo, Daidal probablemente carecía de este mecanismo, y en su lugar tenía apéndices rapaces que se parecían más a los toracópodos más pequeños, del tercero al quinto, de los unipeltatanes utilizados para manipular presas después de la captura. Por lo tanto, Jenner et al. (1998) han sugerido que los estomatópodos basales como Daidal eran carroñeros oportunistas que manipulaban principalmente comida muerta. ^[4] Por otro lado, Haug y Haug (2021) teorizaron que los primeros camarones mantis eran depredadores bentopelágicos , que nadaban sobre el lecho marino mientras cazaban, posiblemente agarrando a sus presas desde arriba. Esto fue respaldado por la morfología de los apéndices en Tyrannosculda , Tyrannophontes y Gorgonophontes , que muestra que estas formas tempranas no podían atacar a las presas del lecho marino. ^[10] Este método de caza también se observa en las larvas de los camarones mantis actuales, y estudiarlos puede ayudar a aumentar nuestra comprensión de la ecología temprana de los estomatópodos. ^{[11] [12]}