Darwinopterus

Los especímenes de Darwinopterus se han dividido en cuatro especies distintas, basándose principalmente en el tamaño y la forma de sus dientes. La primera, D. modularis , fue nombrada por Lü Junchang y sus colegas en 2010. D. modularis tenía un extremo posterior del cráneo especialmente alargado y dientes muy espaciados, con forma de espiga. Posteriormente, D. linglongtaensis fue nombrada por Wang Xiaolin y sus colegas ese mismo año. Se caracterizaba por un cráneo más corto y alto y dientes más cortos y cónicos. ^{[ 7 ]} En 2011, Lü y otro equipo de científicos describieron y nombraron D. robustodens , para un nuevo espécimen con dientes muy robustos. ^{[ 8 ]}

Algunos trabajos posteriores han señalado la extrema similitud entre estas tres especies. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} Un artículo de 2021 de Xuanyu Zhou y colegas argumentó que las diferencias en la dentición entre D. modularis y D. rubustodens se deben al deslizamiento tafonómico de los dientes en la primera (siendo " D. robustodens " la anatomía natural), y que las diferencias observadas en D. linglongtaensis en comparación con D. modularis se deben a que se basa en un individuo más joven con diferencias ontogenéticas en la anatomía. Por lo tanto, consideraron que D. modularis es la única especie válida en el género, siendo las otras dos sinónimos menores . ^{[ 9 ]}

En 2025, Xin Cheng y sus colegas describieron una nueva especie, D. camposi, basándose en un espécimen adulto casi completo (IVPP V 17957). Posee más dientes que otras especies, con dieciocho en la mandíbula superior y catorce en la inferior; otros wukongopteridos tienen diez u once dientes en la mandíbula superior. La cresta ósea de D. camposi presenta un borde frontal recto, sin proyección en la parte anterior, y una superficie lisa, a diferencia de la textura rugosa de otras especies. La cuarta falange del dedo del ala (el hueso más externo) es más corta que la primera (el hueso más interno del dedo), una característica única entre las especies de Darwinopterus . ^{[ 6 ]}

Como sugiere el nombre Darwinopterus modularis , los investigadores que describieron este género lo consideraron evidencia de que los pterosaurios pterodactiloideos evolucionaron a partir de los más primitivos "ramforrincoideos" mediante evolución modular . En otras palabras, en lugar de un cambio gradual de un tipo de cuerpo a otro, varios aspectos importantes de la anatomía de los pterodactiloideos surgieron de forma asistemática, produciendo especies con distintas combinaciones de características tanto primitivas como avanzadas. ^{[ 1 ]}

La gran variabilidad entre los especímenes de Darwinopterus se ha interpretado como dimorfismo sexual . El primer espécimen de Darwinopterus en el que se pudo identificar con certeza el sexo fue el espécimen ZMNH M8802 de las colecciones del Museo de Historia Natural de Zhejiang , apodado "Mrs T" (abreviatura de "Mrs Pterodactyl"), descrito por Lü Junchang y sus colegas en enero de 2011. Este espécimen se conservó con la impresión de un huevo entre sus muslos, en estrecha asociación con su pelvis. Este espécimen tenía una pelvis ancha y carecía de cualquier evidencia de cresta. El huevo probablemente fue expulsado del cuerpo durante la descomposición, y su asociación con el individuo de Darwinopterus se utilizó para apoyar la hipótesis del dimorfismo sexual. ^{[ 2 ]}

Sin embargo, esta hipótesis ha sido criticada. El investigador de pterosaurios Kevin Padian cuestionó algunas de las conclusiones extraídas por Lü et al., sugiriendo en una entrevista de 2011 que, en otros animales con crestas de exhibición elaboradas (como los dinosaurios ceratópsidos ), el tamaño y la forma de las crestas cambian drásticamente con la edad. Señaló que el espécimen "Mrs T" podría haber sido simplemente un subadulto que aún no había desarrollado una cresta (la mayoría de los animales pueden reproducirse antes de alcanzar la edad adulta). ^{[ 2 ]} En 2015, Wang ea reasignó el espécimen "Mrs T" a Kunpengopterus , ^{[ 14 ]} y en 2021 fue clasificado como un espécimen de la nueva especie Kunpengopterus antipollicatus . Además, un análisis riguroso de la variación de los wukongopteridos publicado en 2017 señaló que las crestas entre los wukongopteridos estaban sujetas a una gran cantidad de variación individual, y que no había un dimorfismo consistente en la anatomía pélvica de los especímenes de wukongopteridos con y sin cresta. ^{[ 15 ]}

El espécimen conservado junto con un huevo (apodado "Mrs T"), descrito por Lü y colegas en 2011, ofrece información sobre las estrategias reproductivas de Darwinopterus y los pterosaurios en general. ^{[ 16 ]} Al igual que los huevos de pterosaurios posteriores y reptiles modernos, ^{[ 17 ]} los huevos de Darwinopterus tenían una cáscara blanda similar al pergamino. ^{[ 2 ]} En las aves modernas, la cáscara del huevo se endurece con calcio, protegiendo completamente al embrión del ambiente exterior. Los huevos de cáscara blanda son permeables y permiten que se absorban cantidades significativas de agua durante el desarrollo. Los huevos de este tipo son más vulnerables a los elementos y generalmente se entierran en el suelo. Los huevos de Darwinopterus habrían pesado alrededor de 6 gramos (0,21 oz) al ser puestos, pero debido a la absorción de humedad, podrían haber duplicado su peso para el momento de la eclosión. ^{[ 2 ]} Los huevos eran pequeños en comparación con el tamaño de la madre (el espécimen "Mrs T" pesaba entre 110 gramos [3.9 oz] y 220 gramos [7.8 oz] ^{[ 2 ]} ), también más parecidos a los reptiles modernos que a las aves. David Unwin, coautor del artículo, sugirió que Darwinopterus probablemente ponía muchos huevos pequeños a la vez y los enterraba, y que los juveniles podían volar al eclosionar , requiriendo poco o ningún cuidado parental. ^{[ 2 ]} Estos resultados implican que la reproducción en los pterosaurios era más parecida a la de los reptiles modernos y difería significativamente de la reproducción en las aves. ^{[ 16 ]} Sin embargo, en 2015, se informó sobre la placa de contraparte del espécimen, IVPP V18403, que mostraba un solo huevo adicional presente en el cuerpo, lo que indicaba que había dos ovarios activos , cada uno de los cuales producía un solo huevo a la vez. ^{[ 14 ]}   

Darwinopterus , como la mayoría de los wukongopteridos, es un pterosaurio terrestre que carece de especiación para la piscivoría; por lo tanto, desde un principio se reconoció que era una forma terrestre. Originalmente, se describió como un carnívoro rapaz que cazaba al vuelo ; ^{[ 1 ]} sin embargo, análisis posteriores no han encontrado especiación hacia la depredación aérea. En cambio, parece haber sido un insectívoro saltador , que saltaba tanto en los árboles como en el suelo, similar a algunos pájaros cantores modernos . ^{[ 18 ]} Lü y colegas (2011) sugirieron que estas diferencias en la forma de los dientes pueden indicar que cada especie de Darwinopterus ocupaba un nicho ecológico diferente, con los dientes de cada una especializándose para diferentes fuentes de alimento. Los dientes robustos de D. robustodens , por ejemplo, pueden haber sido utilizados para alimentarse de escarabajos de caparazón duro . ^{[ 8 ]}