Delotrocante

Delotrochanter es un género extinto de mamíferos carnívoros de gran tamaño, perteneciente a la familia Amphicyonidae ("perros oso"), que habitó las Grandes Llanuras de Norteamérica desde el Oligoceno hasta el Mioceno temprano . Este género incluye algunos de los miembros más grandes y últimos supervivientes de la subfamilia Temnocyoninae . Además, posee adaptaciones tanto para triturar huesos como para desplazarse por terrenos difíciles .

Aunque se conocían fósiles pertenecientes a Delotrochanter desde principios del siglo XX, ni el género ni las especies que lo componen fueron descritos hasta que Robert Hunt Jr. revisó la subfamilia Temnocyoninae en 2011. ^{[ 1 ]}

Delotrochanter petersoni no solo es la especie geológicamente más antigua del género, sino que sus restos también fueron los primeros en ser descubiertos. Un par de mandíbulas inferiores dañadas (CM 1603) y restos asociados fueron hallados por Olaf Peterson en mayo de 1904 en la escarpa de Pine Ridge, cerca de la cabecera de Warbonnet Creek, Nebraska . El nivel estratigráfico exacto donde fueron descubiertos es incierto, pero fueron recolectados dentro de los 400  pies superiores (aprox. 122 m) del Grupo Arikaree en el noroeste del condado de Sioux . A pesar de ser los primeros temnocioninos descubiertos en las Grandes Llanuras, la falta de familiaridad de Peterson con ellos lo llevó a identificarlos como un cánido indeterminado (en ese momento, los anficionidos se clasificaban como miembros de la familia de los perros). ^{[ 1 ]}

Se han descubierto varios restos fósiles pertenecientes a Delotrochanter oryktes dentro del Monumento Nacional Agate Fossil Beds . El primero de ellos fue hallado por FB Loomis en la cantera de Stenomylus y originalmente identificado como Daphoenodon superbus . Representa uno de los esqueletos de temnocioninos más completos conocidos (ACM 4804), incluyendo incluso algunos huesos de un juvenil asociados al esqueleto del adulto. Loomis nunca describió el fósil, y este resultó dañado al ser presionado contra una pared de yeso húmedo en el Museo del Amherst College. Fue descrito por primera vez por Mildred Schlain en 1980 en un estudio maestro inédito. Un calcáneo perteneciente a esta especie fue descubierto en los yacimientos de huesos de Carnegie Hill en 1914. Lo más impresionante es que un cráneo aplastado (UNSM 47800) y restos postcraneales asociados fueron descubiertos en una madriguera en Beardog Hill, junto con numerosos especímenes de Daphoenodon superbus . ^{[ 1 ]}

Paul Miller descubrió mandíbulas inferiores fragmentadas y dientes superiores aislados pertenecientes a Delotrochanter major cerca de Van Tassell en 1927. Estos provienen de la Formación Anderson Ranch, anteriormente conocida como Upper Harrison Beds, y representan los restos más jóvenes y de mayor tamaño conocidos de este género. ^{[ 1 ]}

Su nombre genérico es una combinación del griego antiguo δῆλος ( delos ), que significa "evidente", y τροχαντήρ ( trokhantḗr ), que significa "corredor", enfatizando sus adaptaciones cursosriales. El nombre de la especie tipo, ὀρυκτήρ ( oruktḗr ), también es de origen griego antiguo y significa "excavador", ya que un espécimen fue descubierto en una madriguera. Mientras tanto, D. petersoni recibe su nombre en honor a su descubridor, mientras que el nombre de D. major es de origen latino (maior, que significa "mayor") y hace referencia a su gran tamaño. ^{[ 1 ]}

Delotrochanter muestra un considerable aumento de tamaño a lo largo de su evolución, siendo la especie geológicamente más antigua, D. petersoni, algo más pequeña que un lobo . Las dos especies más jóvenes se encuentran entre los temnocioninos más grandes, que pesaban hasta 65-80  kg, siendo D. major considerablemente más grande que D. oryktes . ^{[ 1 ]}

Poseía un cráneo corto y ancho con un zigoma profundo, fosas temporales grandes , lo que sugiere una musculatura mandibular temporal bien desarrollada y una profundidad mandibular que supera con creces la de cualquier cánido actual. En estos aspectos se asemeja a una hiena manchada , aunque carece del paladar más ancho de esta y tiene una región frontal más inflada, así como un hocico más macizo con caninos más grandes. Su ramen infraorbitario también era mucho mayor, lo que sugiere que la irrigación neurovascular de la región nasal estaba más desarrollada. Además, posee la caja craneana más grande conocida de cualquier temnocionino. ^{[ 1 ]}

Su dentición era durófaga y adaptada para triturar, diferenciándose de Mammacyon por las proporciones de su batería de molares carnasiales, con sus molares de cúspide roma que no se parecen a los de ningún cánido o hiena. La mandíbula es profunda, pero delgada. Su canino inferior no está tan fuertemente recurvado como en algunas especies de Temnocyon , y es proporcionalmente mucho más grande que en un lobo. El primer premolar inferior no se conserva, mientras que el segundo es alto, de doble raíz, pero corto anteroposteriormente, y carece de una cúspide accesoria posterior. El tercer premolar es corto y ancho posteriormente, mientras que el cuarto es robusto y mucho más grande. Posee una gran cúspide accesoria posterior, ubicada centralmente en un talón expandido detrás de la cúspide principal. Esta característica no se encuentra en ningún otro temnocionino. Las cúspides principales de todos los premolares son de altura pronunciada. El primer molar es un carnasial triturador , y su desarrollo casi igual del paracónido y el hipocónido que flanquean el protocónido es típico tanto de este género como de Mammacyon , aunque su hipocónido algo más grande muestra las mayores adaptaciones hacia la trituración en Delotrochanter . El segundo molar es rectangular en vista oclusal, y sus cúspides forman una batería trituradora posterior a la lámina carnasial. ^{[ 1 ]}

Sus incisivos centrales superiores son mucho más pequeños que el externo. El canino superior tiene una longitud similar al inferior. El primer premolar es pequeño, mientras que el segundo es mucho más grande, con un acortamiento similar al del p2 en la mandíbula inferior. El P3 tiene una altura similar a la del P2, pero posteriormente, y tiene una pequeña cúspide accesoria situada ligeramente labial en la pendiente posterior. El cuarto premolar macizo posee una corta lámina metastilar, que forma una superficie de corte moderadamente desarrollada con el gran paracono. El paracono redondeado y romo está agrandado para triturar, pero no es tan macizo como en Mammacyon . El primer molar posee una superficie de corte vertical, que no está tan desarrollada como en las grandes especies de Temnocyon , y está formada por las caras linguales del paracono y el metacono. Una plataforma de trituración plana, que está rodeada por una plataforma lingual mucho más gruesa, se forma cuando el protocono está aislado dentro de una plataforma de esmalte. Esta superficie de corte continúa en el segundo molar, mucho más pequeño. El tercer molar superior está ausente, como en todos los temnocioninos. ^{[ 1 ]}

Delotrochanter muestra varias adaptaciones hacia la locomoción , entre ellas el alargamiento de las extremidades y los metapodiales , siendo las extremidades inferiores y los pies proporcionalmente más largos. Su escápula es similar a la de los anficiónidos contemporáneos, como Daphoenodon , y muy similar a la de los felinos entre los carnívoros actuales. El húmero es recto, como en todos los grandes temnocióninos, y el cúbito proximal es similar al de un lobo, ya que está comprimido mediolateralmente y es delgado. El registro preciso de las superficies articulares de los pies no progresó en la misma medida que en Canis lupus , aunque su estructura tarsal, la aposición de los metapodiales y la dependencia del pie paraxónico, es decir, el peso se apoya en el tercer y cuarto metapodial, con los otros tres muy reducidos, incluso más que en los lobos, muestran sus adaptaciones para la locomoción. Las proporciones femorotibiales se aproximan a las de un lobo. Su tibia también posee un surco prominente, el surco muscular , que está bien desarrollado entre muchos ungulados , pero solo raramente entre los carnívoros, excepto en los cánidos y los guepardos . Su fémur largo y delgado está ligeramente curvado en el plano sagital, similar al de un lobo, pero su cabeza y cuello femorales están casi en ángulo recto con la diáfisis. Todo esto sugiere que su postura era de patas rectas y digitígrada, y que poseía las adaptaciones cursoriales más extremas de cualquier temnocionino. ^{[ 1 ]}

Delotrochanter pertenece a la subfamilia Temnocyoninae, endémica de Norteamérica desde el Oligoceno hasta principios del Mioceno. Forma parte de una radiación ocurrida a finales del Oligoceno, que dio lugar a la aparición de grandes hipercarnívoros ( Temnocyon ) y durófagos ( Mammacyon y Delotrochanter ) en las Grandes Llanuras. Los primeros miembros de la subfamilia datan de hace aproximadamente 29 millones de años y eran generalistas de tamaño reducido. La especie más antigua de Delotrochanter , D. petersoni , era mucho mayor que estos taxones primitivos del tamaño de un zorro y ya mostraba adaptaciones durófagas, aunque estas aún no estaban tan desarrolladas como en especies posteriores. Su edad no se conoce con certeza, pero probablemente ronda los 27-26 millones de años. La aparición y diversificación de temnocioninos de mayor tamaño probablemente estuvo correlacionada con la extinción de los nimrávidos , hasta entonces los hipercarnívoros dominantes del continente, hace unos 25 millones de años. Otro factor importante en su evolución es la aparición de pastizales y bosques abiertos en las Grandes Llanuras durante el Oligoceno tardío . Las adaptaciones de locomoción de estos temnocioninos les habrían ayudado a recorrer grandes distancias en este hábitat, mientras que su dentición durófaga les habría permitido cazar presas grandes y procesar cadáveres en este clima árido y riguroso, donde las sequías eran frecuentes. El Oligoceno tardío fue una época de temperaturas cálidas, pero le siguió un repentino período frío al comienzo del Mioceno, hace unos 23 millones de años. Además de favorecer la expansión de los pastizales, esto permitió la migración de carnívoros y ungulados euroasiáticos a Norteamérica. Los fósiles más antiguos de Delotrochanter oryktes datan de este período. Curiosamente, esto es posterior a la extinción de Mammacyon ferocior , lo que sugiere que los grandes Delotrochanter surgieron después de la desaparición de este gran temnocionino durófago. Poco después regresaron temperaturas más cálidas, y el centro de Norteamérica estuvo cubierto de sabana durante el Mioceno temprano. ^{[ 2 ]} D. oryktes era mucho más grande y estaba mejor adaptado a la durofagia que D. petersoni , pero la especie terminal D. major era aún más grande y poseía dientes más macizos que sus ancestros. Se encontraba entre los últimos temnocioninos, junto con el hipercarnívoro Temnocyon macrogenys . La edad exacta de la Formación Anderson Range, pero data del Arikareeano más reciente . No aparecen temnocioninos después del recambio faunístico Arikareeano- Hemingfordiense , cuando Amphicyon , así como el gran y cursorial DaphoenodonAparecen en Norteamérica por primera vez. ^{[ 1 ]}

Varias características de los grandes temnocioninos, como Delotrochanter , como sus prominentes caninos e incisivos, mandíbulas profundas y hocicos anchos, también se encuentran en los grandes cánidos adaptados a la caza de presas más grandes que ellos mismos. ^{[ 3 ]} Además de sus premolares altos y bien desarrollados, estas características indican su capacidad para agarrar y sujetar presas grandes. Sus mandíbulas profundas, su fuerte sínfisis mandibular y sus caninos muestran la fuerza y ​​el apalancamiento de su mordida, mientras que sus carnasiales bastante romos y sus molares anchos les permitían triturar y moler alimentos duros. Las tres especies de Delotrochanter muestran niveles de resistencia a la flexión similares a los de una hiena manchada. Entre los grandes carnívoros y temnocioninos actuales, la resistencia a la flexión es mayor en el eje mediolateral que en el anteroposterior. D. oryktes tiene valores entre los grandes felinos y las hienas manchadas en ambas áreas, lo que sugiere una fuerte resistencia a las fuerzas aplicadas en la sínfisis. Sus extremidades alargadas, pies paraxónicos y postura digitígrada indican que eran depredadores corredores. Sus extremidades anteriores no estaban bien adaptadas para sujetar presas. En general, su ecología probablemente era similar a la de las hienas corredores que trituraban huesos. ^{[ 1 ]}

El menor tamaño y la constitución más grácil del espécimen geológicamente más joven de D. oryktes sugieren que era hembra y que existía un notable dimorfismo sexual dentro de la especie. Se han encontrado fósiles de D. oryktes en una madriguera asociada con Daphoenodon . La evolución del comportamiento de construcción de madrigueras probablemente representa una adaptación a la aparición de pastizales abiertos, ya que las crías necesitan estar ocultas y protegidas, mientras que los adultos persiguen presas a grandes distancias. ^{[ 1 ]}

Durante el Mioceno temprano, las Grandes Llanuras estaban cubiertas de pastizales y sabana, con arbustos y árboles que crecían principalmente cerca de ríos y arroyos. ^{[ 2 ] [ 4 ]} El clima era semiárido y continental, con sequías bastante comunes. Uno de los fósiles más notables de Delotrochanter oryktes se encontró en Beardog Hill, donde él y varios otros carnívoros fueron encontrados en madrigueras ubicadas bastante cerca de un pozo de agua. Entre ellos está el Daphoenodon superbus de tamaño similar , que tenía una detención parecida a la de un lobo, y también era capaz de romper huesos, aunque carecía de las adaptaciones durófagas de Delotrochanter . El gran mustélido Megalictis simplicidens también era capaz de procesar alimentos duros. Los carnívoros más pequeños descubiertos en las madrigueras incluyen Promartes olcotti , así como los pequeños cánidos Phlaocyon annectens y Cormocyon . Los restos de herbívoros descubiertos aquí representan principalmente cadáveres arrastrados a las madrigueras por carnívoros. Más de la mitad de estos restos pertenecen al oreodonte Merychyus , pero también están presentes el camello Stenomylus , similar a una gacela , y su pariente más grande, Oxydactylus . El rinoceronte Menoceras es el herbívoro más raro en las madrigueras, pero se encuentra con mucha más frecuencia en el abrevadero. Otros animales encontrados aquí incluyen a Ysengrinia , un anficiónido del tamaño de un león de origen euroasiático, y el calicoterio gigante Moropus , así como el enorme entelodonte Daeodon . ^{[ 5 ]} Estos omnívoros también poseían adaptaciones durófagas, pero su tamaño mucho mayor indica que podían procesar cadáveres de grandes herbívoros con mucha más facilidad que Delotrochanter . ^{[ 1 ]}