Hispanopedia WikiLos somitas (término obsoleto: segmentos primitivos ) son un conjunto de bloques bilateralmente pareados de mesodermo paraxial que se forman en la etapa embrionaria de la somitogénesis , a lo largo del eje cabeza-cola en los animales segmentados . En los vertebrados , los somitas se subdividen en dermatomas , miotomas , esclerotomas y sindetomas que dan origen a las vértebras de la columna vertebral , la caja torácica , parte del hueso occipital , el músculo esquelético , el cartílago , los tendones y la piel (de la espalda). [ 2 ]
La palabra somita también se usa a veces en lugar de la palabra metámero . En esta definición, el somita es una estructura homólogamente emparejada en el plan corporal de un animal , como la que se observa en anélidos y artrópodos . [ 3 ]
Desarrollo
El mesodermo se forma al mismo tiempo que las otras dos capas germinales , el ectodermo y el endodermo . El mesodermo a cada lado del tubo neural se denomina mesodermo paraxial . Es distinto del mesodermo que se encuentra debajo del tubo neural, llamado cordamesodermo , que se convierte en la notocorda. Inicialmente, el mesodermo paraxial se denomina "placa segmentaria" en el embrión de pollo o "mesodermo no segmentado" en otros vertebrados. A medida que la línea primitiva retrocede y se acumulan los pliegues neurales (para finalmente formar el tubo neural ), el mesodermo paraxial se divide en bloques llamados somitas. [ 4 ]
Formación
El mesodermo presomítico se compromete con el destino somítico antes de que el mesodermo sea capaz de formar somitas. Las células dentro de cada somita se especifican según su ubicación dentro de la misma. Además, conservan la capacidad de convertirse en cualquier tipo de estructura derivada de somitas hasta una etapa relativamente tardía del proceso de somitogénesis . [ 4 ]
El desarrollo de los somitas depende de un mecanismo de reloj, como lo describe el modelo de reloj y frente de onda . En una descripción del modelo, las señales oscilantes de Notch y Wnt proporcionan el reloj. La onda es un gradiente de la proteína del factor de crecimiento de fibroblastos que va de rostral a caudal (gradiente de la nariz a la cola). Los somitas se forman uno tras otro a lo largo del embrión, desde la cabeza hasta la cola, formándose cada nuevo somita en el lado caudal (cola) del anterior. [ 5 ] [ 6 ]
El intervalo de tiempo no es universal. Diferentes especies tienen intervalos de tiempo diferentes. En el embrión de pollo , los somitas se forman cada 90 minutos. En el ratón, el intervalo es de 2 horas. [ 7 ]
Para algunas especies, el número de somitas puede utilizarse para determinar la etapa de desarrollo embrionario con mayor fiabilidad que el número de horas posteriores a la fecundación, ya que la tasa de desarrollo puede verse afectada por la temperatura u otros factores ambientales. Los somitas aparecen simultáneamente a ambos lados del tubo neural. La manipulación experimental de los somitas en desarrollo no alterará su orientación rostral/caudal, puesto que el destino celular se determina antes de la somitogénesis. La formación de somitas puede ser inducida por células secretoras de Noggin . El número de somitas depende de la especie y es independiente del tamaño del embrión (por ejemplo, si se modifica mediante cirugía o ingeniería genética). Los embriones de pollo tienen 50 somitas; los ratones, 65, mientras que las serpientes tienen 500. [ 4 ] [ 8 ]
Cuando las células del mesodermo paraxial comienzan a unirse, se las denomina somitómeros , lo que indica una falta de separación completa entre los segmentos. Las células externas experimentan una transición mesenquimal-epitelial para formar un epitelio alrededor de cada somita. Las células internas permanecen como mesénquima .
Señalización de muesca
El sistema Notch, como parte del modelo de reloj y frente de onda, forma los límites de los somitas. DLL1 y DLL3 son ligandos de Notch , cuyas mutaciones causan diversos defectos. Notch regula HES1 , que establece la mitad caudal del somita. La activación de Notch activa LFNG , que a su vez inhibe el receptor Notch. La activación de Notch también activa el gen HES1, que inactiva LFNG, reactivando el receptor Notch y, por lo tanto, explicando el modelo de reloj oscilante. MESP2 induce el gen EPHA4 , que causa una interacción repulsiva que separa los somitas al causar segmentación. EPHA4 está restringido a los límites de los somitas. EPHB2 también es importante para los límites.
transición mesenquimal-epitelial
La fibronectina y la N-cadherina son clave para el proceso de transición mesenquimal-epitelial en el embrión en desarrollo. El proceso probablemente está regulado por Paraxis ( factor de transcripción 15 ) [ 9 ] y MESP2. A su vez, MESP2 está regulado por la señalización Notch. Paraxis está regulado por procesos que involucran el citoesqueleto .
Especificación
Los genes Hox especifican los somitas en su conjunto según su posición a lo largo del eje anteroposterior, especificando el mesodermo presomítico antes de que ocurra la somitogénesis. Una vez formados los somitas, su identidad como conjunto ya está determinada, como lo demuestra el hecho de que el trasplante de somitas de una región a otra completamente diferente da como resultado la formación de estructuras que normalmente se observan en la región original. Por el contrario, las células dentro de cada somita conservan la plasticidad (la capacidad de formar cualquier tipo de estructura) hasta una etapa relativamente tardía del desarrollo somítico. [ 4 ]
Derivados
En el desarrollo embrionario de los vertebrados , los somitas se dividen para formar dermatomas, músculo esquelético (miotomas), tendones y ligamentos vertebrales (sindetomas) [ 10 ] y hueso (esclerotomas).
Debido a que el esclerotoma se diferencia antes que el dermatoma y el miotoma, el término dermomiotomo se refiere al dermatoma y miotoma combinados antes de que se separen. [ 11 ]
Dermatoma
El dermatoma es la porción dorsal del somita del mesodermo paraxial que da origen a la piel ( dermis ). En el embrión humano, surge en la tercera semana de la embriogénesis . [ 2 ] Se forma cuando un dermomiotomo (la parte restante del somita que queda cuando el esclerotoma migra) se divide para formar el dermatoma y el miotoma. [ 2 ] Los dermatomas contribuyen a la piel, la grasa y el tejido conectivo del cuello y del tronco, aunque la mayor parte de la piel deriva del mesodermo de la placa lateral . [ 2 ]
Miotomo
El miotomo es la parte del somita que forma los músculos del animal. [ 2 ] Cada miotomo se divide en una parte epaxial ( epímero ), en la parte posterior, y una parte hipoxial ( hipómero ), en la parte anterior. [ 2 ] Los mioblastos de la división hipoxial forman los músculos de las paredes torácica y abdominal anterior. La masa muscular epaxial pierde su carácter segmentario para formar los músculos extensores del cuello y el tronco de los mamíferos.
En los peces, salamandras, cecilias y reptiles, la musculatura corporal permanece segmentada como en el embrión, aunque a menudo se pliega y se superpone, con masas epiaxiales e hipoaxiales divididas en varios grupos musculares distintos.
Esclerotoma
El esclerotoma (o placa cutánea ) forma las vértebras , el cartílago costal y parte del hueso occipital; el miotoma forma la musculatura de la espalda, las costillas y las extremidades; el sindetoma forma los tendones y el dermatoma forma la piel de la espalda. Además, los somitas especifican las vías de migración de las células de la cresta neural y los axones de los nervios espinales . Desde su ubicación inicial dentro del somita, las células del esclerotoma migran medialmente hacia la notocorda . Estas células se encuentran con las células del esclerotoma del otro lado para formar el cuerpo vertebral. La mitad inferior de un esclerotoma se fusiona con la mitad superior del adyacente para formar cada cuerpo vertebral. [ 12 ] Desde este cuerpo vertebral, las células del esclerotoma se mueven dorsalmente y rodean la médula espinal en desarrollo , formando el arco vertebral. Otras células se mueven distalmente hacia las apófisis costales de las vértebras torácicas para formar las costillas. [ 12 ]
Sindtoma
El sindetoma ha sido reconocido como el cuarto compartimento somítico. [ 10 ] [ 13 ] Los sindetomas son precursores de los tendones y ligamentos de las vértebras. [ 13 ]
En los artrópodos
En el desarrollo de los crustáceos , un somita es un segmento del hipotético plan corporal primitivo de los crustáceos. En los crustáceos actuales, varios de esos somitas pueden estar fusionados. [ 14 ] [ 15 ]
Véase también
Referencias
- ↑ Cuschieri, Alfred. "La tercera semana de vida" . Universidad de Malta . Consultado el 13 de octubre de 2007 .
- 1 2 3 4 5 6 Larsen, William J. (2001). Embriología humana (3.ª ed.). Filadelfia, Pensilvania: Churchill Livingstone. págs. 53–86 . ISBN 978-0-443-06583-5.
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Enlaces externos
- Apuntes de Embriología en UNSW /semana3_6
- Embriología