Diatom

Una diatomea ( del neolatín diatoma ) ^{[ a ]} es cualquier miembro de un gran grupo que comprende varios géneros de algas , específicamente microalgas , que se encuentran en los océanos, vías fluviales y suelos del mundo. Las diatomeas vivas constituyen una parte significativa de la biomasa de la Tierra . Generan entre el 20 y el 50 por ciento del oxígeno producido en el planeta cada año, ^{[ 11 ] [ 12 ]} absorben más de 6700 millones de toneladas de silicio cada año de las aguas en las que viven, ^{[ 13 ]} y constituyen casi la mitad de la materia orgánica que se encuentra en los océanos. Las conchas de las diatomeas muertas son un componente importante de los sedimentos marinos , y toda la cuenca del Amazonas se fertiliza anualmente con 27 millones de toneladas de polvo de conchas de diatomeas transportado por los vientos transatlánticos desde el Sáhara africano , gran parte de él procedente de la Depresión de Bodélé , que alguna vez estuvo formada por un sistema de lagos de agua dulce. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

Las diatomeas son organismos unicelulares : se presentan como células solitarias o en colonias , que pueden adoptar la forma de cintas, abanicos, zigzags o estrellas. Las células individuales varían en tamaño de 2 a 2000 micrómetros. ^{[ 16 ]} En presencia de nutrientes y luz solar adecuados, un conjunto de diatomeas vivas se duplica aproximadamente cada 24 horas por fisión múltiple asexual ; la vida útil máxima de las células individuales es de unos seis días. ^{[ 17 ]} Las diatomeas tienen dos formas distintas: algunas ( diatomeas céntricas ) son radialmente simétricas, mientras que la mayoría ( diatomeas pennadas ) son ampliamente bilateralmente simétricas.

Se han documentado alrededor de 12 000 especies de diatomeas, pero se cree que existen muchas más sin documentar. La característica única de las diatomeas es que están rodeadas por una pared celular compuesta de sílice ( dióxido de silicio hidratado ), llamada frústula . ^{[ 18 ]} Estas frústulas producen coloración estructural , lo que ha llevado a que se las describa como "joyas del mar" y "ópalos vivientes".

El movimiento en las diatomeas ocurre principalmente de forma pasiva como resultado de las corrientes oceánicas y la turbulencia del agua inducida por el viento ; sin embargo, los gametos masculinos de las diatomeas céntricas poseen flagelos , lo que les permite moverse activamente para buscar gametos femeninos. Al igual que las plantas , las diatomeas convierten la energía luminosa en energía química mediante la fotosíntesis , pero sus cloroplastos se adquirieron de maneras diferentes. ^{[ 19 ]}

A diferencia de otros organismos autótrofos, las diatomeas poseen un ciclo de la urea , una característica que comparten con los animales , aunque en ellas se utiliza para diferentes fines metabólicos. La familia Rhopalodiaceae también posee un endosimbionte cianobacteriano llamado cuerpo esferoide. Este endosimbionte ha perdido sus propiedades fotosintéticas, pero ha conservado su capacidad de fijación de nitrógeno , lo que permite a la diatomea fijar el nitrógeno atmosférico. ^{[ 20 ]} Otras diatomeas en simbiosis con cianobacterias fijadoras de nitrógeno pertenecen a los géneros Hemiaulus , Rhizosolenia y Chaetoceros . ^{[ 21 ]}

Los dinotomías son dinoflagelados que albergan diatomeas endosimbiontes en su interior. Las investigaciones sobre los dinoflagelados Durinskia baltica y Glenodinium foliaceum han demostrado que el evento de endosimbiosis ocurrió tan recientemente, desde el punto de vista evolutivo, que sus orgánulos y genoma permanecen intactos, con una pérdida genética mínima o nula. La principal diferencia entre estos y las diatomeas de vida libre radica en que han perdido su pared celular de sílice, lo que los convierte en las únicas diatomeas sin concha conocidas. ^{[ 22 ]}

El estudio de las diatomeas es una rama de la ficología . Las diatomeas se clasifican como eucariotas , organismos con un núcleo celular rodeado por una envoltura nuclear , lo que las separa de los procariotas arqueas y bacterias . Las diatomeas son un tipo de plancton llamado fitoplancton , el más común de los tipos de plancton. Las diatomeas también crecen adheridas a sustratos bentónicos , detritos flotantes y en macrófitas . Constituyen un componente integral de la comunidad del perifiton . ^{[ 23 ]} Otra clasificación divide el plancton en ocho tipos según su tamaño: en este esquema, las diatomeas se clasifican como microalgas. Existen varios sistemas para clasificar las especies individuales de diatomeas.

La evidencia fósil sugiere que las diatomeas se originaron durante o antes del período Jurásico temprano , hace aproximadamente entre 150 y 200 millones de años. La evidencia fósil más antigua de diatomeas es un espécimen del género actual Hemiaulus en ámbar del Jurásico tardío procedente de Tailandia. ^{[ 24 ]}

Las diatomeas se utilizan para monitorear las condiciones ambientales pasadas y presentes, y son comunes en estudios de calidad del agua. La tierra de diatomeas (diatomita) es un conjunto de conchas de diatomeas que se encuentran en la corteza terrestre. Son rocas sedimentarias blandas que contienen sílice, se desmoronan fácilmente hasta convertirse en un polvo fino y suelen tener un tamaño de partícula de 10 a 200 μm. La tierra de diatomeas se utiliza para diversos fines, como la filtración de agua, como abrasivo suave, en arena para gatos y como estabilizador de dinamita.

Las diatomeas son protistas que forman floraciones masivas anuales en primavera y otoño en ambientes acuáticos y se estima que son responsables de aproximadamente la mitad de la fotosíntesis en los océanos globales. ^{[ 27 ]} Esta dinámica predecible de floración anual alimenta niveles tróficos superiores e inicia el suministro de carbono al bioma de las profundidades oceánicas. Las diatomeas tienen estrategias de ciclo de vida complejas que se presume han contribuido a su rápida diversificación genética en ~200 000 especies ^{[ 28 ]} que se distribuyen entre los dos grupos principales de diatomeas: céntricas y pennadas. ^{[ 29 ] [ 30 ]}

Las diatomeas suelen tener un tamaño de entre 20 y 200 micrómetros, ^{[ 35 ]} con algunas especies más grandes. Sus cloroplastos de color marrón amarillento , donde se realiza la fotosíntesis, son típicos de los heterocontos , ya que poseen cuatro membranas celulares y contienen pigmentos como el carotenoide fucoxantina . Los individuos generalmente carecen de flagelos , pero estos están presentes en los gametos masculinos de las diatomeas céntricas y poseen la estructura heteroconta habitual, incluyendo los pelos ( mastigonemas ) característicos de otros grupos.

Las diatomeas suelen denominarse "joyas del mar" u "ópalos vivientes" debido a sus propiedades ópticas. ^{[ 36 ]} La función biológica de esta coloración estructural no está clara, pero se especula que podría estar relacionada con la comunicación, el camuflaje, el intercambio térmico y/o la protección UV. ^{[ 37 ]}

Las diatomeas construyen intrincadas paredes celulares duras pero porosas llamadas frústulas compuestas principalmente de sílice . ^{[ 38 ] : 25–30} Esta pared silícea ^{[ 39 ]} puede estar altamente estructurada con una variedad de poros, costillas, espinas diminutas, crestas marginales y elevaciones; todo lo cual puede usarse para delimitar géneros y especies.

La célula en sí consta de dos mitades, cada una con una placa esencialmente plana, o valva, y una banda marginal de conexión, o cinturón. Una mitad, la hipoteca , es ligeramente más pequeña que la otra, la epiteca . La morfología de las diatomeas varía. Si bien la forma de la célula suele ser circular, algunas pueden ser triangulares, cuadradas o elípticas. Su rasgo distintivo es una dura concha mineral o frústula compuesta de ópalo (ácido silícico hidratado y polimerizado).

Las diatomeas se dividen en dos grupos que se distinguen por la forma de la frústula: las diatomeas céntricas y las diatomeas pennadas .

Las diatomeas pennadas presentan simetría bilateral. Cada una de sus valvas tiene aberturas en forma de hendiduras a lo largo de los rafes , y sus conchas suelen ser alargadas y paralelas a estos rafes. Generan movimiento celular mediante citoplasma que fluye a lo largo de los rafes, desplazándose siempre sobre superficies sólidas.

Las diatomeas céntricas presentan simetría radial. Están compuestas por valvas superior e inferior —epíteca e hipoteca— , cada una formada por una valva y una banda cingulada que se desliza fácilmente una debajo de la otra y se expande para aumentar el contenido celular a medida que la diatomea progresa. El citoplasma de la diatomea céntrica se localiza a lo largo de la superficie interna de la concha y forma un revestimiento hueco alrededor de la gran vacuola ubicada en el centro de la célula. Esta gran vacuola central está llena de un fluido conocido como "savia celular", similar al agua de mar pero con una composición iónica específica. La capa citoplasmática alberga varios orgánulos, como los cloroplastos y las mitocondrias. Antes de que la diatomea céntrica comience a expandirse, su núcleo se encuentra en el centro de una de las valvas y comienza a moverse hacia el centro de la capa citoplasmática antes de que se complete la división. Las diatomeas céntricas presentan una variedad de formas y tamaños, dependiendo del eje desde el que se extiende la concha y de la presencia de espinas.

Las células de diatomeas están contenidas dentro de una pared celular de sílice única conocida como frústula, compuesta por dos valvas llamadas tecas , que generalmente se superponen. ^{[ 41 ]} La sílice biogénica que compone la pared celular se sintetiza intracelularmente mediante la polimerización de monómeros de ácido silícico . Este material se extruye al exterior de la célula y se añade a la pared. En la mayoría de las especies, cuando una diatomea se divide para producir dos células hijas, cada célula conserva una de las dos valvas y desarrolla una valva más pequeña en su interior. Como resultado, después de cada ciclo de división, el tamaño promedio de las células de diatomeas en la población disminuye. Una vez que dichas células alcanzan un cierto tamaño mínimo, en lugar de simplemente dividirse, revierten esta disminución formando una auxospora , generalmente a través de la meiosis y la reproducción sexual, aunque existen excepciones. La auxospora aumenta de tamaño para dar lugar a una célula mucho más grande, que luego vuelve a las divisiones que disminuyen de tamaño. ^{[ 42 ]}

Se desconoce el mecanismo exacto de transferencia de sílice absorbida por la diatomea a la pared celular . Gran parte de la secuenciación de genes de diatomeas proviene de la búsqueda del mecanismo de captación y deposición de sílice en patrones a nanoescala en la frústula . El mayor éxito en esta área se ha logrado con dos especies: Thalassiosira pseudonana , que se ha convertido en la especie modelo, ya que se secuenció todo su genoma y se establecieron métodos para el control genético, y Cylindrotheca fusiformis , en la que se descubrieron por primera vez las importantes proteínas de deposición de sílice, las silafinas. ^{[ 44 ]} Las silafinas, conjuntos de péptidos policatiónicos , se encontraron en las paredes celulares de C. fusiformis y pueden generar intrincadas estructuras de sílice. Estas estructuras mostraron poros de tamaños característicos de los patrones de diatomeas. Cuando se analizó el genoma de T. pseudonana, se encontró que codificaba un ciclo de la urea , incluyendo un mayor número de poliaminas que la mayoría de los genomas, así como tres genes distintos de transporte de sílice. ^{[ 45 ]} En un estudio filogenético sobre genes de transporte de sílice de 8 grupos diversos de diatomeas, se encontró que el transporte de sílice generalmente se agrupa con las especies. ^{[ 44 ]} Este estudio también encontró diferencias estructurales entre los transportadores de sílice de diatomeas pennadas (simetría bilateral) y céntricas (simetría radial). Las secuencias comparadas en este estudio se utilizaron para crear un fondo diverso con el fin de identificar residuos que diferencian la función en el proceso de deposición de sílice. Además, el mismo estudio encontró que varias de las regiones estaban conservadas dentro de las especies, probablemente la estructura básica del transporte de sílice.

Estas proteínas de transporte de sílice son exclusivas de las diatomeas, sin homólogos encontrados en otras especies, como esponjas o arroz. La divergencia de estos genes de transporte de sílice también es indicativa de la estructura de la proteína evolucionando a partir de dos unidades repetidas compuestas por cinco segmentos unidos a la membrana, lo que indica duplicación o dimerización del gen . ^{[ 44 ]} Se ha hipotetizado que la deposición de sílice que tiene lugar desde la vesícula unida a la membrana en las diatomeas es el resultado de la actividad de las silafinas y las poliaminas de cadena larga. Esta vesícula de deposición de sílice (SDV) se ha caracterizado como un compartimento ácido fusionado con vesículas derivadas del Golgi. ^{[ 46 ]} Se ha demostrado que estas dos estructuras proteicas crean láminas de sílice con patrones in vivo con poros irregulares a la escala de las frústulas de las diatomeas . Una hipótesis sobre cómo funcionan estas proteínas para crear una estructura compleja es que los residuos se conservan dentro de las SDV, lo cual, desafortunadamente, es difícil de identificar u observar debido al número limitado de secuencias diversas disponibles. Aunque aún se desconoce el mecanismo exacto de la deposición altamente uniforme de sílice, se están considerando los genes de Thalassiosira pseudonana vinculados a las silafinas como objetivos para el control genético de la deposición de sílice a nanoescala.

La capacidad de las diatomeas para formar paredes celulares a base de sílice ha sido objeto de fascinación durante siglos. Todo comenzó con una observación microscópica realizada en 1703 por un noble rural inglés anónimo, quien observó un objeto que parecía una cadena de paralelogramos regulares y debatió si se trataba simplemente de cristales de sal o de una planta. ^{[ 47 ]} El observador decidió que era una planta porque los paralelogramos no se separaban al agitarlos, ni variaban en apariencia al secarse o al someterlos a agua caliente (en un intento de disolver la "sal"). Sin saberlo, la confusión del observador capturó la esencia de las diatomeas: plantas que utilizan minerales. No está claro cuándo se determinó que las paredes celulares de las diatomeas están hechas de sílice, pero en 1939 una referencia fundamental caracterizó el material como ácido silícico en un estado "subcoloidal". ^{[ 48 ]} La identificación del principal componente químico de la pared celular impulsó las investigaciones sobre cómo se formaba. Estas investigaciones han involucrado y se han impulsado mediante diversos enfoques, incluyendo microscopía, química, bioquímica, caracterización de materiales , biología molecular , ómicas y enfoques transgénicos . Los resultados de este trabajo han proporcionado una mejor comprensión de los procesos de formación de la pared celular, estableciendo conocimientos fundamentales que pueden utilizarse para crear modelos que contextualicen los hallazgos actuales y aclaren cómo funciona el proceso. ^{[ 49 ]}

El proceso de construcción de una pared celular mineral dentro de la célula, para luego exportarla al exterior, es un evento masivo que debe involucrar a un gran número de genes y sus productos proteicos. La construcción y exocitosis de este gran objeto estructural en un corto período de tiempo, sincronizada con la progresión del ciclo celular , requiere movimientos físicos sustanciales dentro de la célula, así como la dedicación de una proporción significativa de sus capacidades biosintéticas . ^{[ 49 ]}

Las primeras caracterizaciones de los procesos bioquímicos y componentes involucrados en la silicificación de diatomeas se realizaron a finales de la década de 1990. ^{[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]} Posteriormente, se obtuvieron conocimientos sobre cómo podría ocurrir el ensamblaje de orden superior de estructuras de sílice. ^{[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]} Informes más recientes describen la identificación de nuevos componentes involucrados en procesos de orden superior, la dinámica documentada mediante imágenes en tiempo real y la manipulación genética de la estructura de sílice. ^{[ 56 ] [ 57 ]} Los enfoques establecidos en estos trabajos recientes proporcionan vías prácticas no solo para identificar los componentes involucrados en la formación de la pared celular de sílice, sino también para dilucidar sus interacciones y dinámica espacio-temporal. Este tipo de comprensión holística será necesaria para lograr una comprensión más completa de la síntesis de la pared celular. ^{[ 49 ]}

Chaetoceros willei Gran, 1897

Chaetoceros furcillatus J.W.Bailey, 1856

La mayoría de las diatomeas pennadas céntricas y aráfidas son inmóviles , y sus paredes celulares relativamente densas hacen que se hundan fácilmente. Las formas planctónicas en aguas abiertas generalmente dependen de la mezcla turbulenta de las capas superiores de las aguas oceánicas por el viento para mantenerse suspendidas en las aguas superficiales iluminadas por el sol. Muchas diatomeas planctónicas también han desarrollado características que ralentizan su tasa de hundimiento, como espinas o la capacidad de crecer en cadenas coloniales. ^{[ 58 ]} Estas adaptaciones aumentan su relación superficie-volumen y su resistencia , lo que les permite permanecer suspendidas en la columna de agua durante más tiempo. Las células individuales pueden regular la flotabilidad mediante una bomba iónica. ^{[ 59 ]}

Algunas diatomeas pennadas son capaces de un tipo de locomoción llamado "deslizamiento", que les permite moverse sobre superficies mediante un mucílago adhesivo secretado a través de una estructura similar a una costura llamada rafe. ^{[ 60 ] [ 61 ]} Para que una célula de diatomea pueda deslizarse, debe tener un sustrato sólido al que el mucílago pueda adherirse.

Las células pueden ser solitarias o estar unidas en colonias de diversos tipos, que pueden estar conectadas por estructuras silíceas; almohadillas, tallos o tubos de mucílago ; masas amorfas de mucílago; o por filamentos de quitina (polisacárido), que se secretan a través de prolongaciones articuladas de la célula.

Fitocromos

Aunque la luz es fundamental para que las diatomeas produzcan oxígeno para el planeta, este organismo se enfrenta a ciertas dificultades para detectar su fuente de energía. La intensidad de la luz en el agua disminuye con la profundidad. La penetración de la luz también varía considerablemente entre las aguas costeras y las mar adentro, así como durante los cambios estacionales. Estos factores dan como resultado una conversión fotosintética menos eficiente, similar al proceso de fotosíntesis de las plantas, ^{[ 62 ]} a medida que la luz se atenúa, la fotosíntesis se ralentiza. Sin embargo, las diatomeas poseen fotorreceptores , proteínas activadas por la luz, que les ayudan a detectar diferentes longitudes de onda, como la luz roja y la luz roja lejana, para percibir la luz en el océano. ^{[ 63 ]}

Phaeodactylum tricornutum

Thalassiosira pseudonana

Se ha demostrado que las diatomeas utilizan fotorreceptores llamados fitocromos para determinar la profundidad del agua y responder a las señales luminosas. Los fitocromos pueden detectar la luz roja y roja lejana y se sabe que se encuentran tanto en plantas como en fitoplancton. ^{[ 64 ] [ 65 ]} Estas proteínas cambian entre dos estados llamados luz roja y luz roja lejana para que el organismo pueda detectar y responder a cualquier cambio en la intensidad y el espectro de la luz subacuática percibida. ^{[ 66 ]} Dado que se sabe que la luz roja y roja lejana disminuye con el aumento de la profundidad del agua, muchos cuestionaron la importancia del papel de los fitocromos en lo que respecta a la vida marina. Análisis de secuencias de ADN ambiental tomadas de la expedición Tara Oceans , ^{[ 67 ]} así como los datos del genoma de diatomeas cultivadas que demostraron que los genes que codifican el fitocromo se encontraron principalmente en diatomeas que viven en regiones templadas y polares en latitudes medias a altas ^{[ 64 ]} pero tales genes de fitocromo de diatomeas no se encontraron en diatomeas que viven en aguas tropicales.

Los experimentos de laboratorio con la diatomea Phaeodactylum tricornutum demostraron cómo reaccionan los fitocromos de esta diatomea a la luz. ^{[ 64 ]} El uso de un gen de proteína fluorescente amarilla, controlado por fitocromos e insertado en la diatomea, permitió rastrear su actividad en simulaciones con condiciones de aguas profundas. Esto demostró que las diatomeas habían desarrollado una sensibilidad reducida a la luz roja lejana, así como una mayor sensibilidad a la luz azul y verde de baja intensidad, que son más frecuentes a mayores profundidades. ^{[ 64 ]}

La eliminación del gen del fitocromo de la diatomea Thalassiosira pseudonana cultivada en una simulación de aguas profundas similar demostró que la diatomea mutante tenía una menor eficiencia fotosintética, así como una fotoprotección reducida, en comparación con las diatomeas de tipo silvestre con el gen del fitocromo, ^{[ 64 ]} y que cuando tanto las diatomeas mutantes como las de tipo silvestre se expusieron a luz blanca alta, no hubo diferencia en las reacciones.

Con estos hallazgos, los autores descubrieron que los fitocromos de las diatomeas responden más a la luz azul y verde en intensidades bajas, a diferencia de los fitocromos de las plantas que responden a la luz roja y roja lejana. ^{[ 68 ]} Sugieren que los fitocromos de las diatomeas experimentaron una adaptación evolutiva para aclimatarse a las aguas turbulentas de las regiones templadas y polares. Dado que la función de los fitocromos de las diatomeas es detectar la profundidad del agua, les proporciona información muy ventajosa en regiones con estaciones diferenciadas. Estos fotorreceptores desempeñan un papel fundamental para ayudar al fitoplancton a adaptarse a entornos con luz limitada, específicamente a los entornos de aguas profundas.