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Corynebacterium

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Corynebacterium ( / k ɔː ˈ r aɪ n ə b æ k ˌ t ɪər i ə m , - ˈ r ɪ n -/ ) es un género de bacterias Gram positivas y la mayoría son aerobias . Son bacilos (con forma de bastón) y, en algunas fases de su vida, tienen, más específicamente, forma de maza , lo que inspiró el nombre del género ( corineforme significa "con forma de maza").

Están ampliamente distribuidos en la naturaleza en la microbiota de los animales (incluida la microbiota humana ) y son en su mayoría inocuos, existiendo más comúnmente en relaciones comensales con sus huéspedes. [ 3 ] Algunos, como C. glutamicum , son comercial e industrialmente útiles. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Otros pueden causar enfermedades humanas, incluyendo, sobre todo, la difteria , que es causada por C. diphtheriae . Al igual que varias especies de microbiota (incluidos sus parientes en los géneros Arcanobacterium y Trueperella ), generalmente no son patógenos , pero ocasionalmente pueden aprovechar de manera oportunista el acceso atípico a los tejidos (a través de heridas ) o las defensas debilitadas del huésped .

Taxonomía

El género Corynebacterium fue creado por Lehmann y Neumann en 1896 como un grupo taxonómico para contener las bacterias bacilares responsables de la difteria. El género se definió según características morfológicas . Basándose en estudios del ARNr 16S , se han agrupado en la subdivisión de Eubacterias Gram positivas con alto contenido de G : C , con estrechas relaciones filogenéticas con Arthrobacter , Mycobacterium , Nocardia y Streptomyces . [ 8 ]

El término proviene del griego κορύνη, korýnē 'garrote, maza, bastón, brote o tallo de planta nudosa' [ 9 ] y βακτήριον, baktḗrion 'pequeña vara'. [ 10 ] El término "difteroides" se usa para representar corinebacterias que no son patógenas ; por ejemplo, C. diphtheriae quedaría excluida. El término difteroide proviene del griego διφθέρα, diphthérā 'piel preparada, cuero'. [ 11 ] [ 12 ]

Genómica

El análisis comparativo de los genomas de las corinebacterias ha llevado a la identificación de varias inserciones/deleciones características conservadas (CSI) que son únicas del género. Dos ejemplos de CSI son una inserción de dos aminoácidos en una región conservada de la enzima fosforribosa difosfato:decaprenil-fosfato fosforribosiltransferasa y una inserción de tres aminoácidos en la acetato quinasa , ambas encontradas solo en especies de Corynebacterium . Estas dos inserciones/deleciones sirven como marcadores moleculares para las especies del género Corynebacterium . Además, se han identificado 16 proteínas características conservadas, que se encuentran exclusivamente en especies de Corynebacterium . Tres de ellas tienen homólogos encontrados en el género Dietzia , que se cree que es el género más relacionado con Corynebacterium . En árboles filogenéticos basados ​​en secuencias de proteínas concatenadas o ARNr 16S, el género Corynebacterium forma un clado distinto, dentro del cual se encuentra un subclado distinto, el clúster I. El clúster está compuesto por las especies C. diphtheriae, C. pseudotuberculosis, C. ulcerans, C. aurimucosum, C. glutamicum y C. efficiens . Este clúster se distingue por varias inserciones/deleciones características conservadas, como una inserción de dos aminoácidos en LepA y una inserción de siete u ocho aminoácidos en RpoC. Además, 21 proteínas características conservadas se encuentran solo en los miembros del clúster I. Se ha propuesto otro clúster, que consiste en C. jeikeium y C. urealyticum , lo cual está respaldado por la presencia de 19 proteínas características conservadas distintas que son únicas para estas dos especies. [ 13 ] Las Corynebacteria tienen un alto contenido de G+C que oscila entre el 46 y el 74  % molar. [ 14 ]

Características

Las características principales del género Corynebacterium fueron descritas por Collins y Cummins, para Coryn Taylor en 1986. [ 15 ] Son bacterias grampositivas, catalasa positivas, no formadoras de esporas , inmóviles , con forma de bastón, rectas o ligeramente curvadas. [ 16 ] Generalmente presentan gránulos metacromáticos que representan regiones de fosfato almacenado. Su tamaño oscila entre 2 y 6 μm de longitud y 0,5 μm de diámetro. Las bacterias se agrupan de una manera característica, que se ha descrito como la forma de una "V", "empalizada" o "caracteres chinos". También pueden tener forma elíptica . Son quimioorganótrofas , aerobias o anaerobias facultativas . Son pleomórficas a lo largo de sus ciclos de vida , presentan diversas longitudes y con frecuencia tienen engrosamientos en ambos extremos, dependiendo de las condiciones del entorno. [ 17 ]

Algunas corinebacterias son lipofílicas (como los grupos F-1 y G de corineformes del CDC , C. accolens , C. afermentans subsp. lipophilum , C. bovis , [ 18 ] C. jeikeium , C. macginleyi , C. uropygiale , [ 19 ] y C. urealyticum ), pero las corinebacterias de relevancia médica generalmente no lo son. [ 20 ] Las bacterias no lipófilas pueden clasificarse como fermentativas (como C. amycolatum ; C. argentoratense , miembros del grupo C. diphtheriae , C. glucuronolyticum , C. glutamicum , C. matruchotii , C. minutissimum , C. striatum y C. xerosis ) o no fermentativas (como C. afermentans subsp. afermentans , C. auris , C. pseudodiphtheriticum y C. propinquum ). [ 18 ]

Si bien algunas especies de Corynebacterium poseen ácido teicoico en sus paredes celulares, las especies fitopatógenas no lo tienen. [ 21 ] La envoltura celular de Corynebacterium tiene ácidos grasos alfa-ramificados y beta-hidroxi de cadena corta esterificados que están unidos covalentemente a la pared de peptidoglicano, formando un complejo micolil-peptidoglicano. Esto contribuye a la resistencia al estrés y la patogenicidad de Corynebacterium . [ 14 ] La mayoría de las Corynebacterium fitopatógenas causan infecciones al lesionar o herir la planta y también pueden causar infecciones sistémicas. [ 21 ] C. fascians se encuentra en plantas perennes y puede causar distorsión de hojas y bulbos, deformidad de brotes y marchitamiento por proliferación. C. flaccumfaciens ssp. Flaccumfaciens en habas puede causar marchitamiento, C. flaccumfaciens ssp.  Betae en remolachas puede causar plateado de las hojas y marchitamiento, C. ilicis en acebo americano puede causar tizón de ramas, y C. iranicum en trigo puede causar limo amarillo en las hojas, inflorescencias y manchas foliares. C. michiganense ssp. michiganense en pimientos tomate causa marchitamiento y manchas en los frutos, C. michiganense ssp. insidiosum en alfalfa causa marchitamiento y retraso del crecimiento, y C. tritici en trigo causa limo amarillo en hojas e inflorescencias. [ 21 ] Algunas especies de Corynebacterium se consideran agentes zoonóticos que pueden transmitirse a los humanos por contacto con animales enfermos. [ 22 ]

pared celular

La pared celular es distintiva, con un predominio de ácido mesodiaminopimélico en la pared de mureína [ 3 ] [ 16 ] y muchas repeticiones de arabinogalactano , así como ácido corinemicólico (un ácido micólico con 22 a 26 átomos de carbono ), unidos por enlaces disacáridos llamados L-Rha p -(1 → 4)--D-GlcNAc-fosfato. Estos forman un complejo que se observa comúnmente en las especies de Corynebacterium : el micolil-AG-peptidoglicano (mAGP). [ 23 ] A diferencia de la mayoría de las corinebacterias, Corynebacterium kroppenstedtii no contiene ácidos micólicos. [ 24 ] 4. La envoltura celular de Corynebacterium tiene ácidos grasos alfa-ramificados y beta-hidroxi de cadena corta esterificados que están unidos covalentemente a la pared de peptidoglicano, formando un complejo micolil-peptidoglicano. Esto contribuye a la resistencia al estrés y la patogenicidad de Corynebacterium. [ 22 ] Las Corynebacterias patógenas para las plantas carecen de ácido teicoico en sus paredes celulares. [ 25 ] Corynebacterium es Gram-positiva y el ácido teicoico se encuentra en las paredes celulares de las bacterias Gram-positivas. [ 21 ]

Cultura

Las corinebacterias crecen lentamente, incluso en medios enriquecidos. En cuanto a sus requerimientos nutricionales, todas necesitan biotina para crecer. Algunas cepas también necesitan tiamina y PABA . [ 15 ] Algunas de las especies de Corynebacterium con genomas secuenciados tienen entre 2,5 y 3,0 millones de pares de bases. Las bacterias crecen en medio de Loeffler , agar sangre y agar tripticasa de soja (TSA). Forman colonias pequeñas y grisáceas con apariencia granular, en su mayoría translúcidas, pero con centros opacos, convexas y con bordes continuos. [ 16 ] El color tiende a ser blanco amarillento en el medio de Loeffler. En TSA, pueden formar colonias grises con centros negros y bordes dentados que se asemejan a flores ( C. gravis ), bordes continuos ( C. mitis ) o una mezcla entre ambas formas ( C. intermedium ). [ 26 ]

Hábitat

Las especies de Corynebacterium se encuentran comúnmente en la naturaleza en el suelo, el agua, las plantas y los productos alimenticios. [ 3 ] [ 16 ] Las especies de Corynebacterium no difteroides pueden incluso encontrarse en la mucosa y la flora cutánea normal de humanos y animales. [ 3 ] [ 16 ] Recientemente se han reportado hábitats inusuales, como la glándula uropigial de las aves , para Corynebacterium uropygiale . [ 19 ] Algunas especies son conocidas por sus efectos patógenos en humanos y otros animales. Quizás la más notable sea C. diphtheriae , que adquiere la capacidad de producir toxina diftérica solo después de interactuar con un bacteriófago . [ 27 ] [ 28 ] Otras especies patógenas en humanos incluyen: C. amycolatum , C. striatum , C. jeikeium , C. urealyticum y C. xerosis ; [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] Todos estos son importantes como patógenos en pacientes inmunodeprimidos . Las especies patógenas en otros animales incluyen C. bovis y C. renale . [ 34 ] Se ha encontrado que este género forma parte del microbioma salival humano . [ 35 ]

Papel en la enfermedad

La infección humana más notable es la difteria , causada por C. diphtheriae . Es una infección aguda y contagiosa caracterizada por pseudomembranas de células epiteliales muertas , glóbulos blancos , glóbulos rojos y fibrina que se forman alrededor de las amígdalas y la parte posterior de la garganta . [ 36 ] En los países desarrollados, es una enfermedad poco común que tiende a ocurrir en personas no vacunadas , especialmente niños en edad escolar, ancianos , pacientes neutropénicos o inmunocomprometidos y aquellos con dispositivos protésicos como válvulas cardíacas protésicas , derivaciones o catéteres . Es más común en los países en desarrollo [ 37 ] Ocasionalmente puede infectar heridas, la vulva , la conjuntiva y el oído medio . Puede propagarse dentro de un hospital . [ 38 ] Las cepas virulentas y toxigénicas producen una exotoxina formada por dos cadenas polipeptídicas , que a su vez se produce cuando una bacteria es transformada por un gen del profago β . [ 27 ] [ 28 ]

Algunas especies de Corynebacterium se consideran agentes zoonóticos que pueden transmitirse a los humanos por contacto con animales enfermos. [ 39 ] Varias especies causan enfermedades en animales, sobre todo C. pseudotuberculosis , que causa la enfermedad linfadenitis caseosa , y algunas también son patógenas en humanos. Algunas atacan a huéspedes sanos , mientras que otras tienden a atacar a los inmunocomprometidos . Los efectos de la infección incluyen linfadenopatía granulomatosa , neumonitis , faringitis , infecciones cutáneas y endocarditis . La endocarditis corinebacteriana se observa con mayor frecuencia en pacientes con dispositivos intravasculares. [ 40 ] Varias especies de Corynebacterium pueden causar tricomicosis axilar . [ 41 ] C. striatum puede causar olor axilar. [ 42 ] C. minutissimum causa eritrasma .

La mayoría de las Corynebacterium fitopatógenas producen infecciones sistémicas en las plantas causadas por lesiones o heridas, y también pueden causar infecciones sistémicas. C. fascians se encuentra en plantas perennes y puede causar distorsión de hojas y bulbos, deformidad de brotes y marchitamiento proliferativo. C. flaccumfaciens ssp. Flaccumfaciens en habas puede causar marchitamiento, C. flaccumfaciens ssp.  Betae en remolachas puede causar plateado de las hojas y marchitamiento, C. ilicis en acebo americano puede causar tizón de ramas, y C. iranicum en trigo puede causar limo amarillo en las hojas, inflorescencias y manchas foliares. También se sabe que C. michiganense ssp. Michiganense en tomates y pimientos causa marchitamiento y manchas en los frutos, C. michiganense ssp. Insidiosum en alfalfa causa marchitamiento y retraso del crecimiento, y C. tritici en trigo causa limo amarillo en las hojas e inflorescencias. [ 21 ]

Usos industriales

Las especies no patógenas de Corynebacterium se utilizan para importantes aplicaciones industriales, como la producción de aminoácidos [ 43 ] y nucleótidos , la bioconversión de esteroides [ 44 ] , la degradación de hidrocarburos [ 45 ] , la maduración del queso [ 46 ] y la producción de enzimas [ 47 ] . Algunas especies producen metabolitos similares a los antibióticos : bacteriocinas del tipo corinecina-linocina [ 38 ] [ 48 ] [ 49 ] , agentes antitumorales [ 50 ], etc. Una de las especies más estudiadas es C. glutamicum , cuyo nombre hace referencia a su capacidad para producir ácido glutámico en condiciones aeróbicas [ 51 ] .

La producción de L-lisina es específica de C. glutamicum, en la cual se manipulan enzimas metabólicas clave mediante ingeniería genética para dirigir el flujo metabólico hacia la producción de NADPH a partir de la vía de las pentosas fosfato y L-4-aspartil fosfato, el paso clave para la síntesis de L-lisina, lysC , dapA , dapC y dapF . Estas enzimas se regulan positivamente en la industria mediante ingeniería genética para asegurar la producción de cantidades adecuadas de precursores de lisina y así aumentar el flujo metabólico. Pueden producirse reacciones secundarias no deseadas, como la producción de treonina y asparagina, si se acumulan intermediarios; por ello, los científicos han desarrollado cepas mutantes de C. glutamicum mediante ingeniería de PCR y deleciones químicas para limitar la producción de enzimas que generan reacciones secundarias. Muchas manipulaciones genéticas realizadas en la industria se llevan a cabo mediante métodos tradicionales de recombinación o inhibición de activadores transcripcionales. [ 52 ]

Se ha logrado la expresión del factor de crecimiento epidérmico humano funcionalmente activo en C. glutamicum [ 53 ] , lo que demuestra su potencial para la producción a escala industrial de proteínas humanas. Las proteínas expresadas pueden dirigirse a la secreción a través de la vía secretora general o la vía de translocación de doble arginina [ 54 ] .

A diferencia de las bacterias gramnegativas, las especies grampositivas de Corynebacterium carecen de lipopolisacáridos que funcionan como endotoxinas antigénicas en los humanos. [ 55 ]

Especies

Corynebacterium comprende las siguientes especies: [ 56 ]

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Lecturas adicionales

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  • Base de datos de factores de transcripción y redes reguladoras de Corynebacterium
  • Rollins, David M. Universidad de Maryland: Microbiología patógena: Corynebacterium
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