Diplacodón

Diplacodon ( literalmente, ' diente de doble punta ' ) es un género extinto de brontoterio con cuernos que vivió en Norteamérica durante el Eoceno medio , en la última etapa de la era de los mamíferos terrestres de Uinta . Se reconocendos especies de Diplacodon : la especie tipo , D. elatus, de la Formación Uinta , y la especie más grande, D. gigan, de la Formación Wiggins .

Diplacodon tenía un tamaño comparable al de un rinoceronte moderno . Al igual que otros brontoterios, los fósiles atribuidos a D. elatus varían en tamaño y morfología de los dientes y cuernos. Se ha argumentado que estas variaciones diferencian los fósiles a nivel de especie o incluso de género. Sin embargo, revisiones recientes favorecen la variación como resultado del dimorfismo sexual y otras variaciones individuales , también documentadas en otros brontoterios. De D. gigan se conoce un solo cráneo, lo que complica los estudios sobre la variación intraespecífica.

Diplacodon y otros brontoterios norteamericanos contemporáneos, como Protitanotherium , formaron parte de una radiación evolutiva temprana de brontoterios con cuernos (la subtribu Brontotheriina ) en Norteamérica durante el Eoceno medio y descendían de ancestros de Asia Central. Diplacodon y sus parientes cercanos dieron origen, en última instancia, a los brontoterios más grandes de la infratribu Brontotheriita , como Megacerops .

Diplacodon elatus fue descrito por Othniel Charles Marsh en 1875, basándose en el cráneo parcial YPM 11180 del Miembro Myton de la Formación Uinta en Utah. ^{[ 4 ]} YPM 11180 está aplastado dorsoventralmente (de adelante hacia atrás) pero conserva varios dientes en gran parte no distorsionados. ^{[ 4 ]} Partes del esqueleto asociadas con YPM 11180 también fueron recuperadas y descritas. ^{[ 5 ]} Marsh consideró que YPM 11180 exhibía rasgos intermedios entre Limnohyus (ahora considerado sinónimo de Palaeosyops ) y Brontotherium (ahora considerado sinónimo de Megacerops ). ^{[ 5 ]} Según Marsh, D. elatus se parecía más a Brontotherium en la forma de los incisivos y caninos, mientras que estaba más cerca de Limnohyus en los premolares y molares , y en partes del esqueleto, particularmente las extremidades y las vértebras. Marsh afirmó de forma cuestionable que D. elatus carecía de cuernos; ^{[ 5 ]} el fósil está demasiado dañado para determinar si originalmente tenía cuernos. ^{[ 4 ]} La descripción de Diplacodon marcó un paso importante en el estudio de los brontoterios, ya que el fósil proporcionó un vínculo entre los brontoterios más primitivos encontrados en la cuenca del río Green y las formas más derivadas del grupo del río White (por ejemplo, Megacerops ). ^{[ 6 ]}

El nombre Diplacodon significa "diente de doble punta", derivado del griego antiguo διπλόoς (doble), ἀκή (punta) y ὀδούς (diente), y se refiere a los premolares superiores que tienen dos conos internos. ^{[ 5 ]} El nombre de la especie, elatus , significa "elevado" en latín . ^{[ 5 ]} Marsh no explicó el significado del nombre de la especie. En una importante monografía sobre brontoterios de 1929 , Henry Fairfield Osborn especuló que Marsh usó elatus debido al gran tamaño de YPM 11180 o debido a su aparente "etapa avanzada de evolución". ^{[ 5 ]}

En 1895, John Bell Hatcher describió la nueva especie Diplacodon emarginatus , basándose en otro cráneo parcial de la Formación Uinta (YPM PU 11242), que conserva pequeños cuernos. Según Hatcher, esto no excluía su clasificación en Diplacodon ya que la descripción de Marsh de D. elatus como sin cuernos "es completamente conjetural". ^{[ 5 ]} Hatcher consideró que D. emarginatus coincidía con todos los caracteres establecidos por Marsh para Diplacodon . Si D. elatus resultara ser realmente sin cuernos, Hatcher señaló que D. emarginatus podría reclasificarse en un nuevo género "que podría llamarse Protitanotherium ". ^{[ 5 ]} Osborn (1929) consideró que D. emarginatus pertenecía a un género distinto debido a características adicionales, para lo cual utilizó el Protitanotherium de Hatcher como nombre válido. ^{[ 5 ]} Protitanotherium ha sido mantenido como un género distinto por investigadores posteriores. ^{[ 4 ] [ 7 ]}

En 1914, Olof August Peterson nombró la nueva especie Diploceras osborni basándose en fósiles de la Formación Uinta, incluyendo un cráneo y mandíbula parciales (CMNH 2859, el espécimen tipo ) y otro cráneo parcial (CMNH 2858, designado como paratipo ). CMNH 2858 tenía cuernos notablemente más rugosos, lo que Peterson atribuyó al dimorfismo sexual . ^{[ 4 ]} Ese mismo año, Peterson descubrió que el nombre Diploceras estaba ocupado y trasladó D. osborni al nuevo género Eotitanotherium . ^{[ 4 ]} Peterson no distinguió claramente su nueva especie de D. elatus , pero observó que Eotitanotherium tenía ciertas diferencias en la dentición, como cúspides linguales más distintivas en P3 (premolar 3), un deuterocone (cúspide) menos arqueado en P2 y caninos más romos y cortos. ^{[ 4 ]}

En una publicación póstuma de 1934, Peterson nombró otra especie de brontoterio de la Formación Uinta, Diplacodon progressum . Esta especie se basó en un esqueleto casi completo (CMNH 11879), con el cráneo (CMNH 11879A) designado como el espécimen tipo. ^{[ 4 ]} Peterson no explicó claramente por qué D. progressum se refería a Diplacodon . ^{[ 6 ]} D. progressum se distinguía de D. elatus por dos características: una serie de premolares más molarizada (desarrollo de características similares a molares) en D. progressum que en D. elatus , la forma más "perfectamente cuadrada" de los dientes individuales de D. progressum (especialmente P2), y D. elatus tenía una "región facial" más larga que D. progressum . ^{[ 4 ]} D. progressum se distinguía de E. osborni por huesos nasales más cortos y pesados, y un borde alveolar "notablemente más corto" del premaxilar. ^{[ 4 ]}

A lo largo del siglo XX, se siguieron asignando especímenes adicionales de brontoterios de la Formación Uinta a Eotitanotherium osborni y Diplacodon progressum . Estos fósiles varían principalmente en la robustez del cráneo, en particular en el grosor de los huesos nasales y el tamaño de los cuernos, y en si las cúspides linguales (del lado de la lengua) de los premolares están separadas o conectadas por una pequeña cresta lingual. ^{[ 4 ]}

Taxonomía de D. elatus

Osborn (1929) consideró a Diplacodon y a D. elatus como un taxón válido basado en un "excelente tipo". ^{[ 5 ]} Aunque Osborn notó similitudes sustanciales entre D. elatus y E. osborni , consideró a Eotitanotherium como provisionalmente distinto debido a las características de sus premolares. ^{[ 8 ]}

En una serie de estudios entre 1989 y 1998, Bryn J. Mader consideró que YPM 11180 estaba demasiado aplastado para compararlo con los fósiles más completos que se habían descubierto desde 1875. Por lo tanto, Diplacodon elatus fue designado como un nomen dubium . ^{[ 6 ] [ 9 ]} Mader señaló que YPM 11180 era "extremadamente similar" a CMNH 2858, el cráneo paratipo de E. osborni , ^{[ 6 ]} y por lo tanto sugirió la posibilidad de que Diplacodon elatus fuera un sinónimo anterior de Eotitanotherium osborni . ^{[ 9 ]} En 2000, Mader trasladó D. progressum a un nuevo género, Pseudodiplacodon . ^{[ 6 ]} Mader diferenció a Pseudodiplacodon de Eotitanotherium basándose en características de los dientes y los cuernos, especialmente en que las cúspides linguales en P4 estaban poco separadas en Pseudodiplacodon y bien separadas en Eotitanotherium . Mader también consideró la forma de la sección transversal de los cuernos para diferenciar los dos géneros; Pseudodiplacodon se distinguió por una forma de sección transversal más circular y Eotitanotherium por una forma de sección transversal más elíptica. ^{[ 6 ]}

Tanto en 2005 como en 2008, Matthew C. Mihlbachler discrepó con la evaluación de Mader y remitió todos los fósiles previamente asignados a Eotitanotherium y Pseudodiplacodon a un solo taxón . ^{[ 4 ] [ 9 ]} Si todos los fósiles pertenecieran al mismo taxón, el nombre más antiguo disponible tendría prioridad, es decir, Diplacodon elatus . ^{[ 4 ]} Mihlbachler cuestionó todas las características utilizadas por Peterson para distinguir D. elatus , D ( P. ) progressum y E. osborni. Algunas de las diferencias de Peterson podrían atribuirse a los diferentes tamaños y grados de completitud de los especímenes, varias características se consideraron no relevantes desde el punto de vista taxonómico y algunas de las observaciones de Peterson no pudieron confirmarse. ^{[ 4 ]}

Mihlbachler consideró que las características utilizadas por Mader para separar Eotitanotherium y Pseudodiplacodon eran muy probablemente el resultado de la variación individual . Mihlbachler también cuestionó el análisis de Mader, señalando que varios especímenes asignados a Pseudodiplacodon por Mader tenían cuernos de tamaño intermedio entre los de los holotipos de E. osborni y D. progressum , que los especímenes de Pseudodiplacodon parecían variar en la separación de las cúspides linguales, y que los huesos nasales de un espécimen referido a Eotitanotherium por Mader eran tan gruesos como los mismos huesos en los especímenes de Pseudodiplacodon . ^{[ 4 ]} Se encontró que Eotitanotherium y Pseudodiplacodon no eran separables en unidades distintas que pudieran ser diagnosticadas válidamente y, por lo tanto, fueron designados como sinónimos menores de D. elatus . ^{[ 4 ]} Las aparentes diferencias en el tamaño de los cuernos entre Pseuodiplacodon y Eotitanotherium son consistentes con la variación intraespecífica observada en otros géneros de brontoterios con cuernos, como Megacerops y Duchesneodus . ^{[ 9 ]}

En 2008 ^{[ 9 ]} y 2009, ^{[ 10 ]} Mader rechazó la revisión de Mihlbachler y mantuvo a Pseuodiplacodon y Eotitanotherium como distintos. Mader añadió una característica diferenciadora adicional, que las filas de dientes tendían a ser más cortas en Pseudodiplacodon , a pesar de que Pseudodiplacodon era más grande que Eotitanotherium . Mader consideró la variación exhibida en Duchesneodus minor en comparación con la que observó entre Pseudodiplacodon y Eotitanotherium . ^{[ 9 ]} En la descripción de D. gigan de 2011 , Mihlbachler sostuvo que la interpretación lógica de los fósiles era que las diferencias entre Pseudodiplacodon y Eotitanotherium se debían a la variación individual y al dimorfismo sexual. Mihlbachler señaló que los tamaños de los caninos de los fósiles podrían usarse para agrupar el conjunto fósil en dos grupos, que probablemente representaban especímenes machos y hembras. Si se agrupaban de esta manera, era evidente que la forma de la sección transversal de los cuernos no parecía variar de manera consistente ni con el tamaño de los caninos ni con el tamaño de los cuernos, lo que indicaba además que Pseudodiplacodon y Eotitanotherium de Mader no eran taxones separables. ^{[ 3 ]} Otros investigadores han seguido la revisión de Mihlbachler y han tratado especímenes anteriormente asignados a Pseudodiplacodon y Eotitanotherium como especímenes de D. elatus . ^{[ 11 ] [ 12 ]}

Diplacodon elatus era aproximadamente del tamaño de un rinoceronte moderno , ^{[ 13 ]} pequeño en comparación con la mayoría de los demás brontoterios con cuernos. ^{[ 4 ]} D. elatus era, por ejemplo, más pequeño que los estrechamente relacionados Protitanotherium y Protitan grangeri , pero más grande que Protitan minor . ^{[ 4 ]} D. gigan era más grande que D. elatus según el tamaño de su cráneo (la única parte conocida de D. gigan ). Los cráneos de D. elatus varían en tamaño en el rango de 50–60,7 ​​centímetros (19,7–23,9 in) , mientras que el cráneo tipo de D. gigan mide 72 centímetros (28 in) . ^{[ 3 ]} Se ha estimado que D. elatus alcanzó una masa corporal de 1.114 kilogramos (2.456 lb) , y D. gigan alcanzó una masa corporal de 1.488 kilogramos (3.280 lb) . ^{[ 14 ]}    

Al igual que otros brontoterios, Diplacodon tenía un cráneo en forma de silla de montar. ^{[ 4 ]} Diplacodon tenía cuernos más elevados que muchos de sus parientes cercanos, como Protitanotherium , Rhinotitan y Protitan . Los cuernos variaban considerablemente en tamaño, desde pequeñas crestas rugosas hasta bastante macizos, aunque nunca tan grandes como en algunos brontoterios posteriores (por ejemplo, Megacerops ). ^{[ 4 ]} La orientación y posición de los cuernos variaba muy poco entre individuos, proyectándose por encima de las órbitas oculares en un ángulo de 45°. La posición y orientación de los cuernos en Diplacodon es más similar a la de brontoterios derivados como Aktautitan y Metatitan , que a la de los cuernos de Protitan y Protitanotherium . ^{[ 4 ]} El proceso nasal de Diplacodon también estaba más elevado que en Protitan y Protitanotherium , pero no tanto como en Aktautitan y Metatitan . ^{[ 4 ]}

La característica anatómica más distintiva de Diplacodon , presente tanto en D. elatus como en D. gigan, excluyendo a todos los demás brontoterios, es el hueso nasal, que se engrosa y se curva hacia arriba en los márgenes laterales (hacia los lados). ^{[ 3 ]} Es posible que D. gigan se diferenciara de D. elatus por una forma de sección transversal más elíptica de los cuernos y caninos más grandes. Estos rasgos tienen una utilidad incierta en la taxonomía de los brontoterios y también podrían presentar dimorfismo sexual. Se requieren más fósiles para evaluar la variación individual dentro de D. gigan . ^{[ 3 ]}

Diplacodon elatus tenía la fórmula dental 3.1.4.3 3.1.4.3 . ^{[ 5 ] [ 3 ]} Los incisivos de Diplacodon eran pequeños, pero no tan reducidos como en los brontoterios más derivados (por ejemplo, Megacerops ). ^{[ 3 ]}

Según la revisión de Mihlbachler de 2008, Diplacodon se clasifica como parte de la subtribu Brontotheriina , junto con los géneros Pachytitan , Protitan , Protitanotherium y Rhinotitan . ^{[ 4 ]} Brontotheriina también incluye dos infratribus de brontoterios más derivados, Embolotheriita y Brontotheriita . ^{[ 4 ]} Diplacodon y otros miembros más basales del grupo se han denominado informalmente "diplacodontos", aunque no se trata de un taxón formal. ^{[ 10 ]} Diplacodon y otros brontoterios norteamericanos contemporáneos (por ejemplo, Protitanotherium ) formaron parte de una radiación evolutiva de brontoterios en Norteamérica y descendieron de formas ancestrales en Asia Central. Se cree que los brontoterios que aparecieron durante la radiación Uintan del grupo en Norteamérica dieron origen posteriormente a las formas más grandes de la infratribu Brontotheriita. ^{[ 3 ]}

En la descripción de D. gigan de 2011 , Mihlbachler publicó tres árboles de consenso estricto de Brontotheriina (y el taxón hermano Epimanteoceras ) como resultado de su análisis filogenético. Los análisis trataron a Protitanotherium de manera diferente para tener en cuenta las diversas opiniones sobre la diversidad de ese género. La Topología A a continuación trata a Protitanotherium según la visión de Mihlbachler, mientras que la Topología C trata al espécimen TMM 41723-3 como un taxón separado, lo cual ha sido sugerido por Mader. En la Topología B, otros especímenes probablemente coespecíficos con TMM 41723-3 también se han incluido en un taxón adicional experimental. ^{[ 3 ]}