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Articulo de referencia

Brontoteriona

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Los brontoterios con cuernos [ 3 ] [ 4 ] ( subtribu Brontotheriina ) fueron un grupo, o clado , de brontoterios derivados (avanzados) caracterizados por su gran tamaño corporal y la presencia de cuernos. Se conocen brontoterios con cuernos desde el Eoceno medio hasta el tardío , y alcanzaron una distribución casi holártica , extendiéndose por Norteamérica , Asia y Europa oriental . Constituyeron un grupo diverso y dominante de grandes herbívoros, y fueron los mamíferos terrestres más grandes del Eoceno.

Los brontoterios con cuernos no tienen verdaderos análogos actuales, pero eran superficialmente similares a los rinocerontes , un ejemplo de evolución convergente ; difieren en varias características principales y secundarias, por ejemplo, en que los cuernos de los brontoterios estaban compuestos de hueso, no de queratina . La apariencia y función de los cuernos en vida es incierta, pero las hipótesis comunes incluyen que se usaban para exhibición y en combates intraespecíficos . Los cuernos tenían una variedad de formas y tamaños, desde pequeñas protuberancias óseas hasta estructuras elaboradas con formas que recuerdan a hondas y arietes .

Los brontoterios con cuernos han sido reconocidos como un grupo monofilético recientemente ; anteriormente se creía que los brontoterios asiáticos y norteamericanos habían desarrollado cuernos y grandes tamaños de forma independiente. Ha resultado difícil reconstruir la paleobiogeografía de los brontoterios con cuernos, pero se cree que se originaron en Asia y que experimentaron una radiación evolutiva tanto en Asia como en Norteamérica, junto con varios eventos migratorios entre los dos continentes. Los brontoterios con cuernos avanzados se dividen en dos subgrupos: los Embolotheriita (o "emboloterios"), predominantemente asiáticos, y los Brontotheriita (o "eubrontoterios") , predominantemente norteamericanos . Tanto los emboloterios como los eubrontoterios alcanzaron tamaños corporales muy grandes en el Eoceno tardío, como lo ejemplifican el Embolotherium asiático y el Megacerops norteamericano .

Descripción

Cráneo de Protitanops

La característica definitoria de los brontoterios con cuernos es la presencia de protuberancias óseas (cuernos) en sus huesos nasales o frontales , un rasgo que los distingue de todos los demás brontoterios . [ 4 ] Otras apomorfías (rasgos compartidos definitorios) de los brontoterios con cuernos incluyen sus cráneos distintivamente en forma de silla de montar y sus arcos cigomáticos relativamente rectos . [ 4 ] [ b ] La mayoría de los brontoterios con cuernos también se caracterizan por cuerpos macizos y extremidades robustas. [ 4 ] Como todos los brontoterios, también se caracterizan por una cara relativamente corta y el cráneo alargado detrás de los ojos. [ 4 ]

Todos los brontoterios tenían una dentición distintiva, caracterizada por molares con ectolofos en forma de W (láminas cortantes externas). Sus dientes parecen haber estado adaptados tanto para cortar como para desgarrar, y tradicionalmente se han interpretado como indicativos de una dieta selectiva frugívora (alimentada de frutas) y/o folívora (alimentada de hojas). [ 4 ] El gran tamaño de muchos brontoterios con cuernos significa que debieron haber sido alimentadores relativamente poco selectivos. Su dieta pudo haber sido similar a la de los alces y rinocerontes negros modernos . [ 4 ]

Los brontoterios no tienen verdaderos análogos modernos. [ 5 ] Los brontoterios con cuernos eran superficialmente similares a los rinocerontes modernos ; [ 4 ] este es un ejemplo de evolución convergente ya que pueden no estar estrechamente relacionados [ c ] y los brontoterios con cuernos evolucionaron a partir de ancestros mucho más pequeños y sin cuernos como Eotitanops . [ 6 ] Varias características mayores y menores distinguen a los brontoterios con cuernos de los rinocerontes. Entre las diferencias más obvias se encuentran que los cuernos de los brontoterios estaban compuestos de hueso (no de queratina , como en los rinocerontes), diferencias sutiles en las proporciones de las extremidades y que los brontoterios tenían cuatro dedos en sus manus (patas delanteras) mientras que los rinocerontes tienen tres. [ 4 ] [ 7 ]

Clasificación

Historia

Los fósiles de brontoterios con cuernos fueron los primeros fósiles de brontoterios en ser descubiertos, y estuvieron entre los primeros fósiles de vertebrados conocidos del oeste de los Estados Unidos. Los primeros fósiles, encontrados en la Formación White River , ahora son reconocibles como Megacerops y fueron descritos en detalle a mediados y finales del siglo XIX por paleontólogos estadounidenses como Joseph Leidy , Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope . [ 4 ] Los primeros restos de brontoterios con cuernos en Europa, pertenecientes al género Brachydiastematherium , fueron reportados por los paleontólogos húngaros János Böckh y János Matyasovsky en 1876. [ 4 ] En Asia, los brontoterios fueron reportados por primera vez a principios del siglo XX. Las expediciones del Museo Americano de Historia Natural en las décadas de 1920 y 1930 al este de Asia recuperaron una gran cantidad de fósiles, y la diversidad de brontoterios con cuernos asiáticos pronto rivalizó con la conocida en América del Norte. [ 4 ]

La clasificación y sistemática de los brontoterios ha variado considerablemente con el tiempo. En 1929, Henry Fairfield Osborn dividió a los brontoterios con cuernos en varias subfamilias diferentes . [ 8 ] Osborn creía que los emboloterios asiáticos representaban un linaje muy distinto y creó la subfamilia Embolotheriinae para incluirlos. [ 9 ] En una revisión de 1943 de los brontoterios mongoles, Walter W. Granger y William King Gregory siguieron a Osborn al sugerir que los emboloterios formaban un linaje separado de los brontoterios con cuernos norteamericanos, compartiendo un último ancestro común que se remonta a Palaeosyops . [ 10 ] El trabajo de Granger y Gregory siguió siendo la obra definitiva sobre los brontoterios asiáticos durante gran parte del siglo XX. [ 4 ]

La comprensión de los brontoterios como grupo se vio obstaculizada durante mucho tiempo por la falta de reevaluaciones del material fósil asiático. A lo largo del siglo XX, se siguieron nombrando brontoterios asiáticos, y la taxonomía fue revisada parcialmente por paleontólogos rusos y chinos. Gran parte de este trabajo se basó en la revisión de Granger y Gregory de 1943, sin nuevas comparaciones con la gran colección de fósiles asiáticos en los museos estadounidenses. [ 4 ] La colección de fósiles de brontoterios asiáticos del Museo Americano de Historia Natural es la mayor del mundo y contiene la mayoría de los ejemplares holotipo . A principios del siglo XXI, esta colección comenzó a ser reexaminada y reevaluada por el paleontólogo estadounidense Matthew Mihlbachler. Los estudios de Mihlbachler sobre el material, respaldados por análisis filogenéticos, condujeron a revisiones taxonómicas a gran escala y al reconocimiento de los brontoterios con cuernos como un grupo monofilético . [ 4 ]

Sistemática y filogenética

Interno

Cráneos de Diplacodon
Restauración de la vida de Protitanotherium
Cráneo de Embolotherium , Museo de Historia Natural de Tianjin

Los brontoterios con cuernos se clasifican como la subtribu Brontotheriina. Dentro de la subtribu existen dos clados claramente definidos: las infratribus Brontotheriita y Embolotheriita, así como varios géneros basales (primitivos). [ 4 ] La autoridad taxonómica (científicos que publicaron válidamente los nombres por primera vez) para Brontotheriina y Brontotheriita es formalmente Othniel Charles Marsh , 1873, por haber nombrado la familia Brontotheriidae. Osborn, 1929, es la autoridad para Embolotheriita, por haber nombrado la subfamilia Embolotheriinae, ahora en desuso. [ 4 ]

Los cladogramas a continuación muestran el árbol de consenso estricto reducido primario del análisis de Mihlbachler de 2008, [ 4 ] y el árbol de consenso estricto reducido de un análisis de 2021 de Mihlbachler y Donald Prothero : [ 11 ]

Tanto Brontotheriita como Embolotheriita se definen por sus propios conjuntos de apomorfías. Embolotheriita se caracteriza por un proceso nasal elevado con paredes laterales delgadas y profundas, así como cuernos estrechamente espaciados o fusionados. Brontotheriita se caracteriza por un proceso nasal no elevado y varias características de los dientes, incluyendo hileras rectas de incisivos inferiores y superiores pequeños , incisivos superiores de forma globular y costillas premolares labiales débiles (crestas en los premolares, orientadas hacia la mejilla). [ 4 ]

Externo

El brontoterio con cuernos Megacerops (B) y el brontoterio basal Eotitanops (A), dibujados a escala.

Brontotheriina se clasifica dentro de la tribu Brontotheriini, que también contiene varios grupos y géneros de brontoterios donde la configuración de los huesos frontal y nasal parece presagiar la evolución de los cuernos en Brontotheriina, como la subtribu estrechamente relacionada Telmatheriina (que contiene brontoterios como Telmatherium [ d ] y Metatelmatherium ). [ 4 ]

Los cladogramas que aparecen a continuación están adaptados del análisis de Mihlbachler de 2008, [ 4 ] y del análisis de Mihlbachler y Prothero de 2021: [ 11 ]

Etimología

Los nombres Brontotheriina y Brontotheriita, y el propio "brontothere", se derivan del género Brontotherium (ahora considerado sinónimo de Megacerops ). Brontotherium significa "bestia del trueno", del griego βροντή ( brontḗ , "trueno") y θηρίον ( theríon , "bestia"). [ 8 ] El nombre Brontotherium fue acuñado por Marsh en 1873 en honor a las leyendas Lakota de wakíŋyaŋ ("bestias del trueno"). [ 12 ] El nombre Embolotheriita se deriva del género Embolotherium . Embolotherium , término acuñado por Osborn, significa " bestia ariete ", del griego έμβολή ( emvolí , traducido como "ariete" por Osborn) [ 9 ] y θηρίον ( theríon , "bestia"), [ 8 ] en referencia a los singulares cuernos fusionados del género. [ 9 ]

Algunos brontoterios con cuernos basales, como Diplacodon y Protitanotherium , a veces se agrupan informalmente como "diplacodontos", pero este no es un taxón formal . [ 13 ] A los miembros de Embolotheriita se les denomina informalmente "emboloterios". [ 3 ] Antes del reconocimiento formal de las infratribus, el clado correspondiente a Brontotheriita a veces se denominaba "eubrontoterios" [ 14 ] (que significa "brontoterios verdaderos"), un término que ha tenido un uso continuo limitado como término informal. [ 13 ]

Paleobiología

Tamaño del cuerpo

Mandíbulas fósiles de Gnatotitan

A lo largo de su evolución relativamente rápida, los brontoterios experimentaron uno de los aumentos de tamaño más extremos de toda la historia evolutiva de los mamíferos . [ 6 ] Stephen L. Brusatte ha descrito a los brontoterios con cuernos como "los primeros mamíferos que realmente intentaron imitar a los colosales dinosaurios de épocas pasadas". [ 15 ]

Los brontoterios con cuernos fueron los mamíferos terrestres más grandes del Eoceno . [ 15 ] Antes de los brontoterios, los mamíferos terrestres más grandes habían sido los dinoceratos , un grupo que se extinguió en el Eoceno medio. [ 16 ] El dinocerato más grande fue Eobasileus , [ 17 ] de aproximadamente 1,8 m (5,9 pies) a la altura del hombro. [ 18 ] Los brontoterios con cuernos más grandes (como Megacerops ) eran más grandes, con 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas) de altura a la altura del hombro o más. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] Los brontoterios con cuernos eran mucho más grandes que todos los demás perisodáctilos contemporáneos, que por lo demás eran en su mayoría pequeños en el Eoceno. [ 4 ] Después de su extinción, los brontoterios con cuernos fueron superados en tamaño en el Oligoceno por los gigantescos paraceratos (como Paraceratherium ). [ 22 ] [ 23 ] Los brontoterios más grandes eran más grandes que todos los perisodáctilos que viven en la actualidad, incluidos los rinocerontes. [ 24 ] [ 25 ]    

Los brontoterios con cuernos más grandes y conocidos (y los brontoterios más grandes en general) son el eubrontoterio Megacerops y el emboloterio Embolotherium . [ 4 ] Varios otros géneros podrían haber rivalizado con ellos en tamaño, como Arctotitan , [ 4 ] Gnathotitan , [ 4 ] Nasamplus , [ 26 ] y Titanodectes , [ 10 ] pero se conocen a partir de material fósil relativamente pobre. [ 4 ] Las mandíbulas de Gnathotitan son las mandíbulas de brontoterio más grandes y profundas conocidas, pero casi no se sabe nada del resto de su cuerpo. [ 4 ]

Cuerna

Cráneos de Protembolotherium , Museo Paleontológico de Moscú
Cráneo de Parabrontops

La morfología de los cuernos era bastante variable en los brontoterios. [ 27 ] No hay evidencia directa sobre la apariencia o función de los cuernos en vida. Las hipótesis comunes son que los cuernos se usaban para el combate intraespecífico , para exhibición y para la identificación de especies. [ 27 ] Entre los mamíferos modernos, la estructura anatómica que más se asemeja a los cuernos de los brontoterios son los osiconos de las jirafas . [ 28 ] Al igual que los osiconos, los cuernos de los brontoterios probablemente estaban completamente cubiertos de piel; [ 28 ] se ha especulado que esta piel estaba queratinizada, aunque no existe evidencia de ello. [ 29 ] Los cuernos de los brontoterios no conservan surcos para vasos sanguíneos nutritivos, a diferencia de los cuernos de los rinocerontes, y a veces muestran evidencia del crecimiento de hueso nuevo, tal vez debido al daño de los choques intraespecíficos. [ 4 ] La base de soporte de los cuernos de los brontoterios era delgada y esponjosa, lo que significa que no habrían podido usar sus cuernos para embestir violentamente con la cabeza , como los borregos cimarrones modernos ; en cambio, es probable que los cuernos se usaran para balancearse y empujar cabeza con cabeza, y para luchar, de forma similar a los cuernos de los antílopes . [ 30 ]

En muchos brontoterios con cuernos, como Protitan y Protitanotherium, los cuernos eran protuberancias óseas relativamente pequeñas. [ 4 ] En Rhinotitan , los cuernos son pequeños, pero se ubican muy por encima de las órbitas oculares, en el proceso nasal, y se proyectan casi horizontalmente hacia el lado. [ 4 ] En general, los brontoterios con cuernos más derivados, como Diplacodon y Duchesneodus , tenían cuernos más grandes y robustos. [ 4 ] En las formas norteamericanas más derivadas, como Protitanops y Megacerops , los cuernos se desarrollaron en estructuras grandes y bulbosas. [ 4 ] Los cuernos distintivos de Megacerops recuerdan vagamente a la forma de una honda . [ 31 ] El tamaño de los cuernos era variable individualmente en los brontoterios y tenía efectos en la anatomía general del cráneo; en Megacerops con cuernos más grandes, todo el proceso nasal es absorbido en gran medida por los cuernos y se reduce a una pequeña estructura remanente. [ 4 ]

En un linaje de emboloterios, los cuernos se fusionaron en una sola estructura, tomando la forma de una cresta elevada en Nasamplus y una estructura mucho más grande similar a un ariete en Protembolotherium y Embolotherium . [ 4 ] El ariete de Embolotherium se considera la protuberancia más ornamentada y altamente derivada de todos los brontoterios; [ 32 ] aunque tradicionalmente se interpretó como una característica aún similar a un cuerno, reinterpretaciones recientes favorecen el ariete de Embolotherium como completamente incorporado al tejido blando de la cabeza, sosteniendo una gran cavidad nasal . [ 4 ]

Algunos brontoterios con cuernos tenían estructuras adicionales en sus cráneos. Además de un cuerno similar al de Embolotherium , Protembolotherium también tenía un par de cuernos más pequeños más atrás en el cráneo, encima de las órbitas oculares. [ 4 ] Duchesneodus tenía dos cuernos de tamaño pequeño a mediano delante de sus órbitas oculares, pero también una cúpula prominente en la superficie superior del cráneo, [ 4 ] que en algunos especímenes son tan grandes que recuerdan a cúpulas similares en los cráneos del calicoterio Tylocephalonyx . [ 27 ]

Es relativamente raro encontrar cráneos y mandíbulas de brontoterios asociados entre sí, lo que en el pasado ha complicado la taxonomía de los brontoterios . [ 33 ] Los cráneos de algunos géneros que pertenecen a Brontotheriina, como Gnathotitan , Pollyosbornia [ 4 ] y Titanodectes [ 10 ] , se conocen solo parcialmente o son completamente desconocidos. Esto significa que no se conoce la apariencia ni el tamaño de los cuernos de todos los brontoterios con cuernos . [ 4 ]

dimorfismo sexual

La mayoría de los grandes ungulados modernos exhiben cierto grado de dimorfismo sexual , lo que sugiere que los brontoterios probablemente también lo fueron. [ 32 ] Todos los ungulados vivos con cuernos o colmillos agrandados también exhiben cierto grado de dimorfismo sexual en esta característica. [ 34 ] Basándose en los perisodáctilos vivos (ungulados de dedos impares, a los que pertenecen los brontoterios), las características que probablemente fueron sexualmente dimórficas en los brontoterios son el tamaño del cuerpo, el tamaño y la morfología de los cuernos, y el tamaño de los incisivos y caninos. [ 32 ] La variación observada en los cuernos, caninos y otras características del cráneo (arcos cigomáticos, huesos nasales) se ha interpretado como el resultado del dimorfismo sexual en varios brontoterios con cuernos, incluidos Diplacodon , Duchesneodus y Megacerops . [ 32 ] Hay fuertes evidencias de que el tamaño de los caninos es sexualmente dimórfico en varios géneros, incluidos Diplacodon , Duchesneodus , Megacerops , Rhinotitan , Parvicornus , Protitan y Eubrontotherium , pero los caninos variaron muy poco en otros, como Metatitan y Embolotherium . [ 32 ]

La evidencia más directa de dimorfismo sexual en brontoterios con cuernos proviene de yacimientos con conjuntos fósiles de varios individuos. Se conocen muestras poblacionales de este tipo en algunos géneros. Los yacimientos de Duchesneodus han mostrado variación intrapoblacional en el grosor de los arcos cigomáticos y la prominencia de las cúpulas en sus cráneos, probablemente debido al dimorfismo sexual. [ 4 ] Un conjunto no publicado de Embolotherium sugiere que algunos individuos tenían cuernos pares en la parte superior de sus apéndices, posiblemente un rasgo sexualmente dimórfico. [ 32 ]

Historia evolutiva y paleobiogeografía

Modelo de Parvicornus , Museo de Historia Natural de San Diego

Los estudios de mamíferos fósiles de Asia, Europa y América del Norte han revelado relaciones complejas entre las faunas de mamíferos de los diferentes continentes, y que debió haber un gran número de migraciones de varios grupos a lo largo del Cenozoico . Esto significa que la paleobiogeografía de los mamíferos (la distribución de grupos y especies a lo largo del tiempo geológico ) suele ser difícil de reconstruir. [ 4 ] Se cree que los brontoterios con cuernos se originaron en Asia porque el brontoterio con cuernos más basal conocido, Protitan , se conoce de Mongolia Interior en China. [ 4 ]

Debido a que las faunas de mamíferos cambiaron con el tiempo, los científicos a menudo dividen el Cenozoico biocronológicamente en una serie de "edades de mamíferos terrestres" basadas en la composición faunística. Asia y América del Norte tienen edades de mamíferos terrestres separadas pero estrechamente correlacionadas, las edades de mamíferos terrestres asiáticos (ALMA) y las edades de mamíferos terrestres norteamericanos (NALMA). [ 36 ] Protitan vivió durante el Irdinmanhan ALMA, cuando se registran por primera vez brontoterios con cuernos en Asia. [ 2 ] [ 4 ] Algunos emboloterios relativamente derivados también son conocidos del Irdinmanhan, incluidos Aktautitan , [ 4 ] Gnathotitan y Metatitan . [ 2 ] [ 4 ] El origen evolutivo de los emboloterios es difícil de ubicar. Alexander Averianov y colegas sugirieron en 2018 que los emboloterios pueden haberse originado en el sur de la actual China, y desde allí se extendieron por Asia. [ 37 ] Los emboloterios llegaron a Europa del Este, donde su único representante conocido fue Brachydiastematherium . [ 37 ] [ e ] Europa del Este estuvo vinculada biogeográficamente con Asia durante el Eoceno. [ 37 ]

Los brontoterios con cuernos se conocen por primera vez en Norteamérica en el Uintan NALMA, cuando estaban representados en el continente por varios géneros, incluidos Diplacodon , Pollyosbornia y Protitanotherium . [ 4 ] Diplacodon y Protitanotherium eran brontoterios con cuernos basales, pero Pollyosbornia era un emboloterio, [ 4 ] [ 37 ] el único emboloterio conocido de Norteamérica. [ 37 ] El origen de los eubrontoterios también es incierto. Se cree que Diplacodon y Protitanotherium descienden de ancestros de Asia Central y que fueron parte de una radiación evolutiva de brontoterios en Norteamérica durante el Uintan que pudo haber dado origen a los eubrontoterios. [ 3 ] Los eubrontoterios aparecen por primera vez en Norteamérica durante el Uintan, representados por Duchesneodus y Notiotitanops . [ 1 ] Uno de los eubrontoterios más basales conocidos, Parabrontops , [ 3 ] [ 4 ] se conoce de Mongolia Interior [ 4 ] pero también es posterior al Uintan. [ 2 ] [ 4 ] Dianotitan , otro eubrontoterio asiático, no está datado con seguridad, [ 4 ] pero probablemente vivió durante el Irdinmanhan [ 4 ] o el Sharamuruniano posterior [ 2 ] [ 4 ] ALMA. A pesar de su posible edad temprana, la posición filogenética de Dianotitan sugiere que descendía de ancestros norteamericanos. [ 4 ] [ 37 ] El eubrontoterio Eubrontotherium se conoce tanto de Asia como de Norteamérica; en Asia vivió durante el ALMA Ergiliano . [ 38 ] El registro norteamericano de Eubrontotherium es anterior, del Uintan tardío o Duchesneano. [ 39 ]

Los brontoterios con cuernos podrían haber desarrollado grandes tamaños corporales de forma independiente hasta tres veces, una vez en Norteamérica y quizás en Asia Oriental. El descubrimiento del emboloterio Maobrontops en el sur de China demostró que el linaje más septentrional que dio origen al propio Embolotherium podría haber desarrollado un tamaño mayor independientemente del linaje meridional, ya que el pariente más cercano de Embolotherium , Protembolotherium , podría haber sido más pequeño que Maobrontops . [ 37 ]

Megacerops es el único brontoterio norteamericano conocido que vivió durante el Chadroniense. Los fósiles de Protitanops también se dataron previamente en el Chadroniense, [ 1 ] pero desde entonces se han reclasificado, restringiendo el género al Duchesneense precedente. [ 40 ] La datación de los brontoterios con cuernos asiáticos puede variar entre estudios, [ 2 ] [ 4 ] pero varios géneros, incluido Embolotherium , pueden haber sobrevivido hasta el Ergiliano. [ 2 ] No se conocen brontoterios del Oligoceno. [ 41 ] [ 42 ] Basándose en su tamaño y los diversos desarrollos de los cuernos en diferentes linajes, aparentemente se extinguieron en el pico de su desarrollo evolutivo. [ 41 ] Se han propuesto varias explicaciones para su desaparición relativamente repentina. [ 4 ] Prothero ha atribuido la extinción de los brontoterios al evento de extinción del Eoceno-Oligoceno , cuando un período de glaciación provocó cambios ambientales a gran escala y coincidió con extinciones en varios grupos de mamíferos diferentes. [ 41 ]

Notas

  1. ↑ El rango fósil sigue las correlaciones de edad de mamíferos terrestres norteamericanos (con fechas precisas) de Hodnett et al. (2022) [ 1 ] y las correlaciones de edad de mamíferos terrestres asiáticos de Bai et al. (2020). [ 2 ]
  2. 1 2 Los análisis filogenéticos a veces recuperan los géneros Epimanteoceras y Qufutitan , o algunos de sus fósiles asignados, dentro de Brontotheriina, aunque su posición es variable. Si se confirma con certeza que Epimanteoceras o Qufutitan pertenecen al clado, "Brontotheriina" podría requerir una redefinición, ya que Epimanteoceras y Qufutitan no comparten todas las apomorfías según la definición actual. [ 4 ]
  3. ↑ Tanto los brontoterios como los rinocerontes pertenecen al orden de mamíferos Perissodactyla . La posición exacta de los brontoterios entre los perisodáctilos no está clara y varía entre los estudios. Su ubicación tradicional es en el suborden Hippomorpha , como parientes de los caballos modernos , pero también se han propuesto otras clasificaciones, como que los brontoterios sean un grupo hermano basal (primitivo) de todos los demás perisodáctilos o que pertenezcan al suborden Ceratomorpha (el grupo que incluye a los rinocerontes y tapires ). [ 4 ]
  4. ↑ Históricamente, Telmatherium se ha interpretado específicamente como un ancestro primitivo de los brontoterios con cuernos debido a que sus huesos frontales forman cortas extensiones triangulares por encima y detrás de las órbitas oculares. Las reconstrucciones históricas exageraron erróneamente estas extensiones, a veces representándolas como cuernos, pero no hay evidencia de estructuras reales similares a cuernos en Telmatherium y se conocen extensiones similares en otros géneros. [ 4 ] Aunque los análisis filogenéticos sitúan a Telmatherium estrechamente relacionado con los brontoterios con cuernos, no necesariamente está más emparentado que otros brontoterios de los Brontotheriini. [ 4 ] [ 11 ]
  5. ↑ También se han descrito dos supuestas especies de eubrontoterios en Europa: " Menodus " rumelicus de Bulgaria y " Titanotherium " bohemicum de la República Checa. Ambas se basan únicamente en dientes aislados y su identificación es muy dudosa; también se ha propuesto que los fósiles de ambas especies sean en realidad dientes de Megacerops importados de Estados Unidos. [ 8 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 Hodnett, John-Paul M.; Welsh, Edward T.; Santucci, Vincent L.; Tweet, Justin S. (2022). "Un brontoterio del Eoceno medio (Mammalia; Perissodactyla; Brontotheriidae) del Parque Nacional de Yellowstone, Wyoming". FOSSIL RECORD 8. Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. pág.  211.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 Bai, Bin; Meng, Jin; Janis, Christine M.; Zhang, Zhao-Qun; Wang, Yuan-Qing (2020). "Diversidad de perisodáctilos y respuestas a los cambios climáticos reflejadas en la homogeneidad dental durante el Cenozoico en Asia" . Ecology and Evolution . 10 (13): 6333– 6355. Bibcode : 2020EcoEv..10.6333B . doi : 10.1002/ece3.6363 . ISSN 2045-7758 . PMC 7381588. PMID 32724516 .   
  3. 1 2 3 4 Mihlbachler, Matthew C. (2011). "Un nuevo brontoterio con cuernos uintan de Wyoming y la evolución del tamaño canino y el dimorfismo sexual en los Brontotheriidae (Perissodactyla: Mammalia)" . Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (1): 202– 214. Bibcode : 2011JVPal..31..202M . doi : 10.1080/02724634.2011.539653 . ISSN 0272-4634 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 Mihlbachler, Matthew C. (2008). "Taxonomía de especies, filogenia y biogeografía de los Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla)" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 2008 (311): 1.doi : 10.1206 /0003-0090(2008)501 [ 1:STPABO ] 2.0.CO ; 2 .
  5. ↑ Atlas de la vida en la Tierra . Barnes & Noble. 2001. pág. 250. ISBN  978-0-7607-1957-2.
  6. 1 2 Sanisidro, Oscar; Mihlbachler, Matthew C.; Cantalapiedra, Juan L. (2023). "Una vía macroevolutiva hacia la megaherbivoría" . Science . 380 (6645): 616– 618. Bibcode : 2023Sci...380..616S . doi : 10.1126/science.ade1833 . PMID 37167399 . 
  7. ↑ Marsh, Othniel Charles (1874). "Sobre la estructura y las afinidades de los brontoterídeos". The American Naturalist, una revista ilustrada de historia natural: volumen VIII . Academia Peabody de Ciencias. págs. 79-82 . 
  8. 1 2 3 4 Osborn, Henry F. (1929). Los titanoterios del antiguo Wyoming, Dakota y Nebraska, Volumen 1. Departamento del Interior, Servicio Geológico de los Estados Unidos. págs. 209, 230–241 , 248–249 . 
  9. ^ Osborn , Henry Fairfield ( 1929 ). " Embolotherium , gen. Nov., de Ulan Gochu, Mongolia" . Novitates del Museo Americano (353).
  10. 1 2 3 Granger, Walter W. ; Gregory, William K. (1943). "Una revisión de los titanoterios mongoles" . American Museum Novitates (80): 349– 389.
  11. 1 2 3 4 5 Mihlbachler, Matthew C.; Prothero, Donald R. (2021). "Brontoterios del Eoceno (Duchesneano y Chadroniano temprano) (Brontotheriidae), Protitanops curryi y cf. Parvicornus occidentalis , del oeste de Texas y México" . Palaeontologia Electronica . 24 (3): a35. doi : 10.26879/944 .
  12. ↑ Mayor, Adrienne (2023). Leyendas fósiles de los primeros americanos . Princeton University Press. pág. 241. ISBN  978-0-691-24561-4.
  13. 1 2 Mader, Bryn J. (2009). "Detalles de la anatomía craneal de un brontoterio diplacodonto primitivo, cf. Protitanotherium , de la Formación Wiggins de Wyoming (Mammalia, Perissodactyla, Brontotheriidae)". Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (4): 1224– 1232. Bibcode : 2009JVPal..29.1224M . doi : 10.1671/039.029.0414 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 20627132 .  
  14. ↑ Mihlbachler, Matthew C. (2007). " Eubrontotherium clarnoensis , un nuevo género y especie de brontoterio (Brontotheriidae, Perissodactyla) de la cantera Hancock, Formación Clarno, condado de Wheeler, Oregón" . PaleoBios . 27 (1): 19–39 .
  15. 1 2 Brusatte, Steve (2022). «Los mamíferos se modernizan». El auge y reinado de los mamíferos: una nueva historia, desde la sombra de los dinosaurios hasta nosotros . Pan Macmillan. ISBN 978-1-5290-3424-0.
  16. ↑ Martin, Ronald (2016). Los sistemas en evolución de la Tierra . Jones & Bartlett. pág. 441. ISBN  978-1-284-10829-3.
  17. ↑ Scott, William Berryman (1913). Historia de los mamíferos terrestres en el hemisferio occidental . Bibliotecas Smithsonianas. Nueva York, The MacMillan Company.
  18. ↑ Cope, ED (Edward Drinker) (1873). Sobre los ungulados de pies cortos del Eoceno de Wyoming . Bibliotecas de la Universidad de California. [Filadelfia, Pa.: Sociedad Filosófica Americana. 
  19. ↑ Webb, Steve (2013). Corredores hacia la extinción y la megafauna australiana . Elsevier. pág. 49. ISBN  978-0-12-407840-6.
  20. ^ Fariña, Richard A.; Vizcaíno, Sergio F.; Iuliis, Gerry De (2013). Megafauna: Bestias Gigantes del Pleistoceno de Sudamérica . Prensa de la Universidad de Indiana. pag. 121.ISBN​  978-0-253-00719-3.
  21. ↑ Bigalke, RC "Perisodáctilo - Evolución y paleontología" . Enciclopedia Británica . Archivado del original el 22 de abril de 2025. Consultado el 30 de diciembre de 2025 .
  22. ↑ Saarinen, Juha J.; Boyer, Alison G.; Brown, James H.; Costa, Daniel P.; Ernest, SK Morgan; Evans, Alistair R.; Fortelius, Mikael; Gittleman, John L.; Hamilton, Marcus J.; Harding, Larisa E.; Lintulaakso, Kari; Lyons, S. Kathleen; Okie, Jordan G.; Sibly, Richard M.; Stephens, Patrick R. (2014). "Patrones de evolución del tamaño corporal máximo en mamíferos terrestres del Cenozoico: procesos ecoevolutivos y forzamiento abiótico" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1784) 20132049. Bibcode : 2014PBioS.28132049S . doi : 10.1098/rspb.2013.2049 . ISSN 0962-8452 . PMC 4043074 . PMID 24741007 .   
  23. ↑ Glikson, Andrew Y.; Groves, Colin (2015). Clima, fuego y evolución humana: las dimensiones del tiempo profundo del Antropoceno . Springer. pág. 73. ISBN  978-3-319-22512-8.
  24. ↑ Webb, Steve (2013). Corredores hacia la extinción y la megafauna australiana . Elsevier. pág. 49. ISBN  978-0-12-407840-6.
  25. ↑ Benton, Rachel C.; Terry, Dennis O.; Evanoff, Emmett; McDonald, H. Gregory (2015). The White River Badlands: Geology and Paleontology . Indiana University Press. pp. 165–166 . ISBN  978-0-253-01608-9.
  26. ↑ Sanisidro, Oscar; Mihlbachler, Matthew C.; Cantalapiedra, Juan L. (2023). "Una vía macroevolutiva hacia la megaherbivoría" . Science . 380 (6645): 616– 618. Bibcode : 2023Sci...380..616S . doi : 10.1126/science.ade1833 . PMID 37167399 . Material complementario ( Datos S1 , Hoja 6)
  27. 1 2 3 Mader, Bryn J. (1998). "Brontotheriidae". Evolución de los mamíferos del Terciario de Norteamérica: Volumen 1: Carnívoros terrestres, ungulados y mamíferos similares a los ungulados . Cambridge University Press. págs. 525–536 . ISBN  978-0-521-35519-3.
  28. 1 2 Mihlbachler, Matthew C.; Lucas, Spencer G.; Emry, Robert J. (2004). "El espécimen holotipo de Menodus giganteus y el problema "insoluble" de la taxonomía de los brontoterios de Chadron " . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . 26 : 129–136 .
  29. ↑ Benton, Rachel C.; Terry, Dennis O.; Evanoff, Emmett; McDonald, H. Gregory (2015). The White River Badlands: Geology and Paleontology . Indiana University Press. pp. 165–166 . ISBN  978-0-253-01608-9.
  30. ↑ Prothero, Donald R. (2016). «Brontoterios o titanoterios». The Princeton Field Guide to Prehistoric Mammals . Princeton University Press. pp. 199–202 . ISBN  978-0-691-15682-8.
  31. ↑ "Brontotheriidae" . Museo Americano de Historia Natural . Consultado el 29 de diciembre de 2025 .
  32. 1 2 3 4 5 6 Mihlbachler, Matthew C. (2011). "Un nuevo brontoterio con cuernos uintan de Wyoming y la evolución del tamaño canino y el dimorfismo sexual en los Brontotheriidae (Perissodactyla: Mammalia)" . Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (1): 202– 214. Bibcode : 2011JVPal..31..202M . doi : 10.1080/02724634.2011.539653 . ISSN 0272-4634 . 
  33. ↑ Scott, William Berryman ; Osborn, Henry Fairfield (1887). "Resumen preliminar de los mamíferos fósiles de la Formación White River que se encuentran en el Museo de Zoología Comparada" (PDF) . Boletín del Museo de Zoología Comparada del Harvard College . 13 (5): 151–171 .
  34. ↑ Janis, Christine M. (2012). «Correlación de las estrategias reproductivas y digestivas en la evolución de los apéndices craneales». Cuernos, antílopes y astas: evolución, morfología, fisiología y significado social . Springer. pág. 114. ISBN  978-1-4613-8966-8.
  35. 1 2 3 4 Bai, Bin; Wang, Yuan-Qing; Li, Qian; Wang, Hai-Bing; Mao, Fang-Yuan; Gong, Yan-Xin; Meng, Jin (2018). "Bioestratigrafía y diversidad de perisodáctilos del Paleógeno de la cuenca Erlian de Mongolia Interior, China" . American Museum Novitates (3914): 1– 60. doi : 10.1206/3914.1 . ISSN 0003-0082 . 
  36. ↑ Rook, Lorenzo; Bernor, Raymond L.; Avilla, Leonardo S.; Cirilli, Omar; Flynn, Lawrence; Jukar, Advait; Sanders, William; Scott, Eric; Wang, Xiaoming (2019). "Biocronología de mamíferos (edades de mamíferos terrestres) alrededor del mundo desde el Mioceno tardío hasta el Pleistoceno medio y eventos importantes en la historia evolutiva del caballo" . Frontiers in Ecology and Evolution . 7 278. Bibcode : 2019FrEEv...7..278R . doi : 10.3389/fevo.2019.00278 . hdl : 2158/1168180 . ISSN 2296-701X . 
  37. 1 2 3 4 5 6 7 Averianov, Alexander; Danilov, Igor; Chen, Wen; Jin, Jianhua (2018). "Un nuevo brontoterio del Eoceno del sur de China" . Acta Palaeontologica Polonica . 63. doi : 10.4202/app.00431.2017 . Recuperado el 18 de abril de 2025 .
  38. ↑ Tsubamoto, Takehisa; Tsogtbaatar, Khishigjav; Chinzorig, Tsogtbaatar; Egi, Naoko (2022), "Una breve revisión de la fauna de vertebrados fósiles actualizada de la Formación Ergilin Dzo del Eoceno superior, sureste de Mongolia" (PDF) , Memorias de la Facultad de Ciencias, Universidad de Ehime , vol. 24, pp. 64–83 , doi : 10.60217/0002002445  
  39. ↑ Stout, Jeremy B.; Massonne, Tobias; Samuels, Joshua X.; Schubert, Blaine W. (2025). "Pequeño y enigmático aligatoroide de la Formación Clarno del Eoceno Medio, Yacimientos Fósiles John Day, Oregón" . Fossil Record . 28 (2): 309– 319. Bibcode : 2025FossR..28..309S . doi : 10.3897/fr.28.169148 . ISSN 2193-0074 . 
  40. ↑ Lander, E. Bruce; Mihlbachler, Matthew C.; Nyborg, Torrey; Sifling, John P. (2022). "Revisión de las edades de mamíferos terrestres norteamericanos del Duchesneano y del Chadroniano anterior y ocurrencias estratigráficas de Protitanops (Mammalia, Perissodactyla, Brontotheriidae) de estratos del Duchesneano tardío en el Parque Nacional del Valle de la Muerte, California, Trans-Pecos, Texas, EE. UU., y el noreste de Chihuahua, México" . En Miller, David M. (ed.). Volcanes en el Mojave . Guía de campo y actas del Simposio del Desierto 2022. Desert Symposium, Inc. pp. 207–222 . 
  41. 1 2 3 Prothero, Donald R. ; Schoch, Robert M. (2002). Cuernos, colmillos y aletas: La evolución de los mamíferos ungulados . The Johns Hopkins University Press. pp. 234– 235, 239. ISBN  978-0-8018-7135-1.
  42. ↑ Rose, Kenneth D. (2006). «Brontotheriidae». El comienzo de la era de los mamíferos . Johns Hopkins University Press. págs. 250–252 . ISBN  978-0-8018-8472-6.