Ciclo de vida biológico

En biología , un ciclo de vida (o ciclo de vida biológico cuando el contexto no está claro) es una serie de etapas de la vida de un organismo . Comienza como un cigoto , a menudo en un huevo, y concluye como un adulto que se reproduce, produciendo descendencia en forma de un nuevo cigoto. La misma serie de etapas ocurre en la nueva generación biológica, el proceso se repite de forma cíclica. ^{[ a ]} ​​"El concepto está estrechamente relacionado con los de historia de vida, desarrollo y ontogenia , pero difiere de ellos al enfatizar la renovación." ^{[ 2 ] [ 3 ]} Las transiciones de forma pueden implicar crecimiento, reproducción asexual o reproducción sexual .

En algunos organismos, diferentes "generaciones" de la especie se suceden durante el ciclo de vida. En las plantas y muchas algas , existen dos etapas multicelulares, y el ciclo de vida se denomina alternancia de generaciones . El término historia de vida se usa con frecuencia, particularmente para organismos como las algas rojas, que tienen tres etapas multicelulares (o más), en lugar de dos. ^{[ 4 ]}

Los ciclos de vida que incluyen reproducción sexual implican etapas haploides ( n ) y diploides (2n ) alternas, es decir, se produce un cambio de ploidía . Para volver de una etapa diploide a una haploide, debe ocurrir la meiosis . En cuanto a los cambios de ploidía , existen tres tipos de ciclos:

• Ciclo de vida haplonte : la etapa haploide es multicelular y la etapa diploide es unicelular; la meiosis es "cigótica".
• Ciclo de vida diploide : la etapa diploide es multicelular y se forman gametos haploides; la meiosis es "gamética".
• Ciclo de vida haplodiplonte (también denominado ciclo de vida diplohaplonte , diplobionte o dibionte ): se producen etapas diploides y haploides multicelulares, la meiosis es "esporica".

Los ciclos difieren en el momento en que ocurre la mitosis (crecimiento). La meiosis cigótica y la meiosis gamética tienen una sola fase mitótica: la mitosis ocurre durante la fase n en la meiosis cigótica y durante la fase 2n en la meiosis gamética. Por lo tanto, la meiosis cigótica y la gamética se denominan colectivamente "haplobionte" (una sola fase mitótica, que no debe confundirse con haplonte). La meiosis esporica, por otro lado, tiene mitosis en dos etapas, tanto la diploide como la haploide, y se denomina "diplobionte" (que no debe confundirse con diplonte).

El estudio de la reproducción y el desarrollo en los organismos fue llevado a cabo por muchos botánicos y zoólogos.

Wilhelm Hofmeister demostró que la alternancia de generaciones es una característica que une a las plantas, y publicó este resultado en 1851 (véase sexualidad de las plantas ).

Algunos términos (haplobionte y diplobionte) utilizados para la descripción de los ciclos de vida fueron propuestos inicialmente para las algas por Nils Svedelius, y luego se empezaron a usar para otros organismos. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Otros términos (autogamia y gamontogamia) utilizados en los ciclos de vida de los protistas fueron introducidos por Karl Gottlieb Grell. ^{[ 7 ]} La descripción de los complejos ciclos de vida de varios organismos contribuyó a la refutación de las ideas de generación espontánea en las décadas de 1840 y 1850. ^{[ 8 ]}

La meiosis cigótica es la meiosis de un cigoto inmediatamente después de la cariogamia , que consiste en la fusión de dos núcleos celulares . De esta forma, el organismo finaliza su fase diploide y produce varias células haploides. Estas células se dividen mitóticamente para formar individuos multicelulares más grandes o más células haploides. Dos tipos opuestos de gametos (por ejemplo, masculino y femenino) de estos individuos o células se fusionan para formar un cigoto.

En todo el ciclo, los cigotos son las únicas células diploides; la mitosis ocurre únicamente en la fase haploide.

Los individuos o células resultantes de la mitosis son haplontes; por lo tanto, este ciclo de vida también se denomina ciclo de vida haplonte. Los haplontes incluyen:

• En arqueoplastidos : algunas algas verdes (por ejemplo, Chlamydomonas , Zygnema , Chara ) ^{[ 9 ] [ 10 ]}
• En stramenopiles : algunas algas doradas ^{[ 9 ] [ 10 ]}
• En alveolados : muchos dinoflagelados , por ejemplo, Ceratium, Gymnodinium, algunos apicomplejos (por ejemplo, Plasmodium ) ^{[ 11 ]}
• En rizarios : algunos euglifos , ^{[ 12 ]} ascetosporios
• En excavaciones : algunos parabasálidos ^{[ 13 ]}
• En amebozoos : Dictyostelium ^{[ 9 ] [ 10 ]}
• En opistocontos : la mayoría de los hongos (algunos quitridios , zigomicetos , algunos ascomicetos , basidiomicetos ) ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 14 ]}

En la meiosis gamética, en lugar de dividirse inmediatamente por meiosis para producir células haploides, el cigoto se divide por mitosis para producir un individuo diploide multicelular o un grupo de células diploides unicelulares. Las células de los individuos diploides luego experimentan meiosis para producir células haploides o gametos . Las células haploides pueden dividirse nuevamente (por mitosis) para formar más células haploides, como en muchas levaduras, pero la fase haploide no es la fase predominante del ciclo de vida. En la mayoría de los diplontes, la mitosis ocurre solo en la fase diploide, es decir, los gametos generalmente se forman rápidamente y se fusionan para producir cigotos diploides. ^{[ 15 ]}

En todo el ciclo, los gametos suelen ser las únicas células haploides, y la mitosis generalmente ocurre solo en la fase diploide.

El individuo multicelular diploide es un diplonte, por lo tanto, la meiosis gamética también se denomina ciclo de vida diplonte. Los diplontes son:

• En arqueoplástidos : algunas algas verdes (por ejemplo, Cladophora glomerata , ^{[ 16 ]} Acetabularia ^{[ 9 ] [ 10 ]} )
• En estramenópilos : algunas algas pardas (las Fucales , sin embargo, su ciclo de vida también puede interpretarse como fuertemente heteromórfico-diplohaplónico, con una fase gametofítica muy reducida, como en las plantas con flores ), ^{[ 17 ]} algunas xantofitas (por ejemplo, Vaucheria ), ^{[ 18 ]} la mayoría de las diatomeas , ^{[ 13 ]} algunos oomicetos (por ejemplo, Saprolegnia , Plasmopara viticola ), ^{[ 9 ] [ 10 ]} opalinos , ^{[ 13 ]} algunos " heliozoos " (por ejemplo, Actinophrys , Actinosphaerium ) ^{[ 13 ] [ 19 ]}
• En alveolados : ciliados ^{[ 13 ]}
• En excavaciones : algunos parabasálidos ^{[ 13 ]}
• En opistocontos : animales, algunos hongos (por ejemplo, algunos ascomicetos ) ^{[ 9 ] [ 10 ]}

En la meiosis esporica (también conocida como meiosis intermedia), el cigoto se divide mitóticamente para producir un esporofito diploide multicelular . El esporofito crea esporas mediante meiosis, las cuales también se dividen mitóticamente, produciendo individuos haploides llamados gametofitos . Los gametofitos producen gametos mediante mitosis. En algunas plantas, el gametofito no solo es pequeño, sino también de corta duración; en otras plantas y muchas algas, el gametofito es la etapa dominante del ciclo de vida. ^{[ 20 ]}

Los haplodiplontes son:

• En arqueoplastidos : algas rojas (que tienen dos generaciones de esporofitos), algunas algas verdes (por ejemplo, Ulva ), plantas terrestres ^{[ 9 ] [ 10 ]}
• En stramenopiles : la mayoría de las algas pardas ^{[ 9 ] [ 10 ]}
• En rizarios : muchos foraminíferos , ^{[ 13 ]} plasmodioforomicetos ^{[ 9 ] [ 10 ]}
• En amebozoos : mixogástridos
• En opistocontos : algunos hongos (algunos quitridios , algunos ascomicetos como la levadura de cerveza ) ^{[ 9 ] [ 10 ]}
• Otros eucariotas: haptofitas ^{[ 13 ]}

Algunos animales poseen un sistema de determinación del sexo denominado haplodiploide , pero este no está relacionado con el ciclo de vida haplodiplonte.

Algunas algas rojas (como Bonnemaisonia ^{[ 21 ]} y Lemanea ) y algas verdes (como Prasiola ) tienen meiosis vegetativa, también llamada meiosis somática, que es un fenómeno raro. ^{[ 22 ]} La meiosis vegetativa puede ocurrir en ciclos de vida haplodiplontes y también en ciclos de vida diplontes. Los gametofitos permanecen unidos al esporofito y forman parte de él. Las células diploides vegetativas (no reproductivas) experimentan meiosis, generando células haploides vegetativas. Estas experimentan muchas mitosis y producen gametos.

Un fenómeno diferente, llamado diploidización vegetativa, un tipo de apomixis , ocurre en algunas algas pardas (por ejemplo, Elachista stellaris ). ^{[ 23 ]} Las células en una parte haploide de la planta duplican espontáneamente sus cromosomas para producir tejido diploide.

Los parásitos dependen de la explotación de uno o más huéspedes . Aquellos que deben infectar a más de una especie huésped para completar sus ciclos de vida se denominan de ciclo de vida complejo o indirecto. Dirofilaria immitis , o gusano del corazón, tiene un ciclo de vida indirecto, por ejemplo. Las microfilarias deben ser ingeridas primero por un mosquito hembra , donde se desarrollan hasta la etapa larvaria infecciosa . El mosquito pica entonces a un animal y le transmite las larvas infecciosas, donde migran a la arteria pulmonar y maduran hasta convertirse en adultos. ^{[ 24 ]}

Los parásitos que infectan a una sola especie tienen ciclos de vida directos. Un ejemplo de parásito con ciclo de vida directo es Ancylostoma caninum , o anquilostoma canino. Se desarrollan hasta la etapa larvaria infecciosa en el ambiente, luego penetran directamente la piel del perro y maduran hasta convertirse en adultos en el intestino delgado . ^{[ 25 ]}

Si un parásito necesita infectar a un huésped determinado para completar su ciclo vital, se dice que es un parásito obligado de ese huésped; a veces, la infección es facultativa : el parásito puede sobrevivir y completar su ciclo vital sin infectar a esa especie de huésped en particular. En ocasiones, los parásitos infectan a huéspedes en los que no pueden completar su ciclo vital; estos son huéspedes accidentales.

Un huésped en el que los parásitos se reproducen sexualmente se conoce como huésped definitivo, final o primario. En los huéspedes intermedios, los parásitos no se reproducen o lo hacen asexualmente, pero el parásito siempre se desarrolla a una nueva etapa en este tipo de huésped. En algunos casos, un parásito infectará a un huésped, pero no se desarrollará; estos huéspedes se conocen como huéspedes paraténicos ^{[ 26 ]} o huéspedes de transporte. El huésped paraténico puede ser útil para aumentar la probabilidad de que el parásito se transmita al huésped definitivo. Por ejemplo, el gusano pulmonar del gato ( Aelurostrongylus abstrusus ) utiliza una babosa o caracol como huésped intermedio; la larva de primera etapa entra en el molusco y se desarrolla a la larva de tercera etapa, que es infecciosa para el huésped definitivo: el gato. Si un ratón come la babosa, la larva de tercera etapa entrará en los tejidos del ratón, pero no se desarrollará.

El tipo primitivo de ciclo de vida probablemente tenía individuos haploides con reproducción asexual. ^{[ 13 ]} Las bacterias y las arqueas exhiben un ciclo de vida como este, y algunos eucariotas aparentemente también (por ejemplo, Cryptophyta , Choanoflagellata , muchos Euglenozoa , muchos Amoebozoa , algunas algas rojas, algunas algas verdes , los hongos imperfectos , algunos rotíferos y muchos otros grupos, no necesariamente haploides). ^{[ 27 ]} Sin embargo, estos eucariotas probablemente no son primitivamente asexuales, sino que han perdido su reproducción sexual, o simplemente aún no se ha observado. ^{[ 28 ] [ 29 ]} Muchos eucariotas (incluidos animales y plantas) exhiben reproducción asexual , que puede ser facultativa u obligada en el ciclo de vida, con reproducción sexual ocurriendo con mayor o menor frecuencia. ^{[ 30 ]}

Los organismos individuales que participan en un ciclo de vida biológico normalmente envejecen y mueren, mientras que las células de estos organismos que conectan las sucesivas generaciones del ciclo de vida (células germinales y sus descendientes) son potencialmente inmortales. La base de esta diferencia es un problema fundamental en biología. El biólogo e historiador ruso Zhores A. Medvedev ^{[ 31 ]} consideró que la precisión de los sistemas replicativos del genoma y otros sistemas sintéticos por sí sola no puede explicar la inmortalidad de las células germinales . Medvedev, en cambio, pensaba que las características conocidas de la bioquímica y la genética de la reproducción sexual indican la presencia de procesos únicos de mantenimiento y restauración de la información en la etapa de gametogénesis del ciclo de vida biológico. En particular, Medvedev consideró que las oportunidades más importantes para el mantenimiento de la información de las células germinales se crean mediante la recombinación durante la meiosis y la reparación del ADN ; los consideraba procesos dentro de las células germinales capaces de restaurar la integridad del ADN y los cromosomas frente a los tipos de daño que causan envejecimiento irreversible en células no germinales, por ejemplo, células somáticas . ^{[ 31 ]}

Se presume que la ascendencia de cada célula actual se remonta, en un linaje ininterrumpido durante más de 3 mil millones de años, al origen de la vida . En realidad, no son las células las que son inmortales , sino los linajes celulares multigeneracionales. ^{[ 32 ]} La inmortalidad de un linaje celular depende del mantenimiento del potencial de división celular . Este potencial puede perderse en cualquier linaje particular debido a daño celular, diferenciación terminal, como ocurre en las células nerviosas, o muerte celular programada ( apoptosis ) durante el desarrollo. El mantenimiento del potencial de división celular del ciclo de vida biológico a lo largo de generaciones sucesivas depende de la prevención y la reparación precisa del daño celular, en particular del daño al ADN . En los organismos sexuales, la continuidad de la línea germinal a lo largo de generaciones sucesivas del ciclo celular depende de la eficacia de los procesos para evitar el daño al ADN y reparar aquellos daños que sí ocurren. Los procesos sexuales en eucariotas brindan una oportunidad para la reparación eficaz de los daños al ADN en la línea germinal mediante recombinación homóloga . ^{[ 32 ] [ 33 ]}

• Tiempo de generación : tiempo promedio entre una generación y otra dentro de la misma población. 
• Ciclo parasexual : mecanismo no sexual para la transferencia de material genético sin meiosis. 
• Partenogénesis : reproducción asexual sin fecundación. 
• Metamorfosis : cambio profundo en la estructura corporal durante el desarrollo postembrionario de un organismo.
• Biología reproductiva : rama de la biología que estudia la reproducción. 
• Recombinación mitótica – Tipo de recombinación genética 

• van den Hoek, C.; Mann; Jahns, HM (1995). Algas: una introducción a la fisiología . Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 978-0-521-31687-3.

• Bonner, John Tyler (1995). Ciclos de vida: Reflexiones de un biólogo evolutivo . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-00151-7.
• Valero, Myriam; Richerd, Sophie; Perrot, Véronique; Destombe, Christophe (enero de 1992). "Evolución de la alternancia de fases haploides y diploides en los ciclos de vida". Trends in Ecology & Evolution . 7 (1): 25– 29. Bibcode : 1992TEcoE...7...25V . doi : 10.1016/0169-5347(92)90195-H . PMID 21235940 . 
• Mable, Barbara K.; Otto, Sarah P. (1998). "La evolución de los ciclos de vida con fases haploides y diploides". BioEssays . 20 (6): 453– 462. doi : 10.1002/(sici)1521-1878(199806)20:6 < 453::aid-bies3 > 3.0.co ; 2-n . S2CID 11841044 .