Mosca de Dobson

Las moscas de la piedra son una subfamilia de insectos , Corydalinae , perteneciente a la familia Corydalidae del orden Megaloptera . Las larvas (comúnmente llamadas hellgrammites ) son acuáticas y viven en arroyos , y los adultos también suelen encontrarse a lo largo de ellos. Los nueve géneros de moscas de la piedra se distribuyen en América , Asia y Sudáfrica .

El origen de la palabra "dobsonfly" no está claro. El término era de uso común al menos desde 1878, como lo demuestran los registros de la reunión anual del Club Entomológico de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia de ese año:

"En la discusión se afirmó que el nombre algo peculiar de 'Mosca Hellgrammite' para la Corydalis había sido de uso común durante muchos años tanto en el Alto como en el Bajo Misisipi y que el nombre igualmente curioso de 'Dobson' se le daba a su larva, que era ampliamente utilizada como cebo por los pescadores del río." ^{[ 1 ]}

Durante este tiempo también existían muchos más nombres vernáculos para la larva. A continuación se muestra una tabla que presenta algunos de los nombres en circulación y sus ubicaciones en 1883, según lo que decían los pescadores. ^{[ 2 ]}

Las moscas de la piedra adultas son algunos de los insectos no lepidópteros más grandes de zonas templadas como Estados Unidos y Canadá, con una envergadura de hasta 18 cm (7,1 pulgadas) en algunas especies de Corydalus . ^{[ 3 ]} La Acanthacorydalis fruhstorferi asiática puede tener una envergadura de hasta 21,6 cm (8,5 pulgadas) , lo que la convierte en la mosca de la piedra más grande y el insecto acuático más grande del mundo según esta medida. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Las alas varían de un tono grisáceo a translúcido, dependiendo de la especie, y la región anal del ala posterior es ancha y se pliega en reposo. A pesar de las grandes alas, los adultos son voladores débiles y aleteantes. El cuerpo es blando y la coloración varía de amarillo a tonos oscuros de marrón. ^{[ 3 ]} El cuerpo normalmente no supera los 7,5 cm (3,0 in) de longitud, ^{[ 3 ]} aunque el Acanthacorydalis asiático más grande puede alcanzar los 10,5 cm (4,1 in) . ^{[ 6 ]}        

Los machos adultos de muchas —pero no de todas— las especies se reconocen fácilmente por sus mandíbulas largas y curvas . Ejemplos de especies con machos de mandíbulas grandes incluyen los géneros Acanthacorydalis , Corydalus y Platyneuromus , mientras que en Neoneuromus , Nevromus , Neurhermes y Protohermes los sexos son similares. ^{[ 7 ]} En Corydalus cornutus , una especie con mandíbulas particularmente largas, estas pueden alcanzar hasta 4 cm (1,6 pulgadas) de longitud y se utilizan en la competencia por las hembras. ^{[ 8 ]} Es posible que las mandíbulas hayan sido seleccionadas como características sexuales secundarias utilizadas por las hembras para evaluar a los machos durante el cortejo . Los machos no pueden usar estas mandíbulas para morder porque son demasiado largas; por otro lado, las hembras tienen mandíbulas cortas y muy esclerotizadas que les permiten dar mordidas poderosas cuando se sienten amenazadas. ^{[ 3 ]} Los machos de muchas especies también producen regalos nupciales en forma de paquetes de espermatóforos ricos en nutrientes que son ingeridos por la pareja femenina después del apareamiento. Se ha demostrado que esto está correlacionado con el tamaño de las mandíbulas; en las especies donde los machos tienen mandíbulas grandes el "regalo nupcial" es pequeño o inexistente, mientras que es grande en las especies donde los machos carecen de mandíbulas exageradas. Dos géneros, Chloroniella y Chloronia , son inusuales ya que los machos carecen de mandíbulas grandes y no producen "regalos nupciales". ^{[ 7 ]} Las antenas de los machos también son notablemente alargadas, incluso más largas que las mandíbulas.  

Corydalinae se distingue de clados estrechamente relacionados por las siguientes sinapomorfías (con excepciones en algunas especies): cabeza cuadrada con una espina, cresta y plano postoculares, antenas no pectinadas, cuatro venas transversales entre el radio y el sector radial, y terminalia masculina distintiva con un noveno gonostilo bien desarrollado . ^{[ 3 ]}

En cuanto a las larvas, el entomólogo John Henry Comstock escribió en su libro de 1897, Insect Life, ^{[ 9 ]} "A pesar de su aspecto desagradable, en algunos aspectos resulta muy interesante para los estudiosos de la naturaleza". Las larvas, comúnmente llamadas hellgrammites, son quizás más conocidas que los adultos debido a su mayor facilidad para encontrarlas. Son inusuales porque, si bien generalmente son acuáticas y absorben oxígeno disuelto a través de filamentos laterales abdominales y branquias traqueales , también poseen espiráculos que les permiten tomar aire directamente cuando están fuera del agua. ^{[ 10 ]}

Las larvas de las moscas de la piedra se diferencian de las de su clado hermano, las moscas del aliso , en que poseen ocho pares de procesos laterales, así como pseudopatas anales con un par de ganchos terminales que utilizan para sujetarse al sustrato, y también en que carecen de filamento terminal . ^{[ 11 ]} En el extremo del abdomen hay un par de estructuras en forma de garra. El color del cuerpo es negro o marrón oscuro.

Existen alrededor de sesenta especies de moscas de la piedra. ^{[ 3 ]} Contreras-Ramos ^{[ 12 ]} sugiere nueve géneros dentro de Corydalinae, divididos en cuatro linajes. Trabajando desde los linajes "más basales" hasta los "más derivados", se encuentran:

• El linaje Protohermes , que comprende los géneros Neurhermes y Protohermes , se distribuyó desde el noroeste de la India hasta Indonesia, China y Japón.
• El linaje Chloroniella , que contiene el género monotípico Chloroniella , se encuentra únicamente en Sudáfrica.
• El linaje Nevromus , que comprende los géneros Acanthacorydalis , Nevromus y Neoneuromus , se distribuyó desde el noroeste de la India hasta el sudeste asiático.
• El linaje Corydalus , que comprende los géneros Platyneuromus , Chloronia y Corydalus , se distribuyó desde el sur de Canadá hasta el norte de Argentina y el sureste de Brasil.

A partir de 2022, Neurhermes no es un género válido, ya que se ha convertido en un sinónimo menor de Protohermes . ^{[ 13 ]}

Un estudio de 2025 realizó la siguiente filogenia utilizando técnicas moleculares: ^{[ 14 ]}

Las larvas de las moscas de la piedra viven en los fondos rocosos de los arroyos. Principalmente activas durante la noche , emboscarán a sus presas en medio de los rápidos , que proporcionan abundante oxígeno y remueven a las presas. ^{[ 15 ]} Son depredadores generalistas; las disecciones han revelado que se alimentan principalmente de inmaduros acuáticos de efímeras , tricópteros , plecópteros y quironómidos . ^{[ 16 ]} Aunque las larvas pasan la mayor parte de su vida bajo las rocas sumergidas, los habitantes de las zonas ribereñas de Virginia y Pensilvania han reportado emergencias, conocidas como "arrastre de hellgrammite", durante las tormentas eléctricas. ^{[ 17 ]}

Los adultos también son nocturnos y rara vez se les ve, ya que se esconden bajo las hojas en el dosel durante el día. Sin embargo, a veces forman agrupaciones bajo puentes u otras estructuras a lo largo de los arroyos. ^{[ 10 ]} Dado que los adultos viven solo alrededor de una semana, no se sabe que coman nada, aunque se ha informado que beben una solución dulce en cautiverio. ^{[ 10 ]}

La mosca de la piedra puede sentirse atraída por el mercaptano , un aditivo indicador presente en el gas natural y el propano, y puede comportarse como un animal centinela en presencia de estos gases.

La metamorfosis de larva a adulto en las moscas de la piedra es una de las más simples de los órdenes holometábolos , ^{[ 3 ]} sin embargo, el ciclo de vida comienza con una intrigante exhibición de cortejo ritualizada (la mayor parte de lo siguiente proviene de Simonsen et al. 2008 ^{[ 8 ]} y todo se refiere a Corydalus ; otros rituales de cortejo permanecen desconocidos). Los machos compiten entre sí por las hembras, aleteando agresivamente y tratando de colocar sus largas mandíbulas debajo del cuerpo del oponente para lanzarlo por los aires. Luego, el macho se acerca a una hembra de lado y la toca con sus antenas. Al principio, la hembra reacciona algo agresivamente, moviendo la cabeza de un lado a otro con las mandíbulas muy separadas. Sin embargo, luego permite que el macho se acerque y coloque sus mandíbulas sobre sus alas en una posición perpendicular, una posición que mantiene hasta que la hembra da la señal de recepción para el apareamiento.

Al menos en Protohermes , durante la cópula el macho adhiere a los genitales de la hembra un espermatóforo grande y globular de aproximadamente 4 mm ( 1/8 de pulgada ) de largo y ancho. El espermatóforo consta de dos partes: una gran masa gelatinosa y un conducto seminal más pequeño que contiene el esperma. Después de la cópula, la hembra procede a separar ampliamente las piernas, curvar el abdomen bajo el pecho y comer la parte gelatinosa del espermatóforo . ^{[ 18 ]}  

La oviposición ocurre a lo largo de las paredes rocosas de los arroyos por la noche, de mayo a septiembre en Corydalus . ^{[ 10 ] [ 19 ]} Las hembras depositan masas de huevos del tamaño de una moneda que contienen en promedio mil huevos grises y cilíndricos, cada huevo de aproximadamente 1,5 mm ( 1/16 pulg .) de largo y 0,5 mm ( 1/32 pulg .) de ancho. Esta masa está cubierta por una capa de una sustancia blanca y calcárea, que probablemente protege a los huevos de la desecación y el sobrecalentamiento. Las hembras tienden a depositar las masas de huevos en relativamente pocos sitios, lo que resulta en masas de huevos agrupadas. ^{[ 19 ]}    

Una o dos semanas después de la oviposición, los huevos eclosionan y las larvas de primer estadio caen directamente al arroyo o, si no, buscan agua de inmediato. Allí viven hasta cinco años, pasando por 10-12 mudas de estadio . ^{[ 10 ]} Cuando finalmente alcanzan la madurez, las larvas abandonan el agua y encuentran una roca, un tronco o desechos antropogénicos, generalmente cerca del arroyo, pero a veces hasta a 40 m de distancia. Allí construyen una cámara para la pupación y pasan varios días o varias semanas como prepupas antes de desprenderse del exoesqueleto y pasar aproximadamente una o dos semanas como pupas . ^{[ 10 ] [ 20 ]} Las pupas son de color amarillo anaranjado con manchas oscuras en el dorso del abdomen, cubiertas de diminutas setas y exaratas (es decir, los apéndices y las piezas bucales en desarrollo están unidos solo en sus extremos proximales). ^{[ 17 ]} Aunque los machos tienen un pequeño tubérculo en el esternón protorácico y una cabeza ligeramente más ancha que las hembras, las mandíbulas no son tan notablemente divergentes como en los adultos. ^{[ 21 ]} Finalmente, las pupas emergen de la cámara, dejando atrás las pieles larvarias y pupales . ^{[ 10 ]}

Las larvas de Hellgrammites son populares entre los pescadores como cebo debido a su gran tamaño, resistencia y temperamento feroz. ^{[ 22 ]} La perca americana , en particular, se siente muy atraída por las larvas de Hellgrammites como cebo, debido al movimiento activo de los insectos en el agua. ^{[ 23 ]} John Henry Comstock ^{[ 9 ]} sugirió asegurar una red o malla metálica al fondo rocoso de un arroyo y remover las rocas justo aguas arriba de la malla como método para capturar las larvas. A menudo se venden a precios relativamente altos en las tiendas de cebo, lo que lleva a la sobreexplotación en algunas áreas y a la regulación de la venta en ciertos estados. ^{[ 19 ]} Algunos pescadores en cambio usan señuelos con forma de larvas de Hellgrammites. ^{[ 24 ]}

Aunque no en la misma medida que las larvas de efímeras y tricópteros, las larvas de hellgrammitas son intolerantes a las aguas contaminadas y podrían tener potencial para ser utilizadas como indicadores de la calidad del agua . ^{[ 25 ]}

Como los adultos se sienten fuertemente atraídos por la luz , los entomólogos y recolectores suelen usar luz negra y trampas de luz de vapor de mercurio para capturarlos. ^{[ 10 ]}

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  Protohermes grandis
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  Corydalus cornutus
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  Nevromus austroindicus
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  Corydalus cornutus hellgrammita

Contenido multimedia relacionado con Corydalinae en Wikimedia Commons

• Glorioso, M. (1981). "Sistemática de la subfamilia Corydalinae (Megaloptera: Corydalidae)" . Entomología sistemática 6(3) 253–90. doi : 10.1111/j.1365-3113.1981.tb00440.x .

• Mosca de Dobson . Bichos acuáticos. Jardín Botánico de Missouri.
• Género Corydalus . Proyecto web Árbol de la Vida. 1997.
• Mosca dobson oriental, Corydalus cornutus . Criaturas destacadas. UF / IFAS