Acorazado

Dreadnoughtus es un género de dinosaurio saurópodo titanosaurio que contiene una sola especie , Dreadnoughtus schrani . D. schrani es conocido a partir de dos esqueletos parciales descubiertos en rocas del Cretácico Superior ( Campaniano a Maastrichtiano ; aproximadamente 76-70 Ma) de la Formación Cerro Fortaleza en la provincia de Santa Cruz, Argentina . Es uno de los vertebrados terrestres más grandes conocidos, con el espécimen tipo inmaduro midiendo 26 metros (85 pies) de longitud corporal total y pesando 48-49 toneladas métricas (53-54 toneladas cortas) (la mayor masa de cualquier animal terrestre que se puede calcular con razonable certeza). D. schrani es conocido a partir de más esqueletos completos que cualquier otro titanosaurio gigantesco.

El paleontólogo de la Universidad Drexel Kenneth Lacovara , quien descubrió la especie, eligió el nombre Dreadnoughtus , que significa "no teme a nada", afirmando: "Creo que es hora de que los herbívoros obtengan el reconocimiento que se merecen por ser las criaturas más resistentes de un entorno". ^[1] Específicamente, el nombre se inspiró en el acorazado , un tipo de acorazado extremadamente influyente de principios del siglo XX, conocido por superar revolucionariamente (y por lo tanto supuestamente nunca tener que temer) a los acorazados más pequeños y débiles que vinieron antes. ^[1]

El paleontólogo estadounidense Kenneth Lacovara ^[2] descubrió los restos en la Formación Cerro Fortaleza en la provincia de Santa Cruz , Patagonia , Argentina en 2005. Debido al gran tamaño de los huesos y la ubicación remota donde fueron encontrados, su equipo tardó cuatro veranos australes en excavar por completo los restos. Se necesitaron mulas, cuerdas y muchos miembros del equipo para finalmente llevar los huesos envueltos en una camisa de campo a un camión.

En 2009, los fósiles fueron transportados a Filadelfia en un carguero oceánico para su preparación y estudio. La preparación y el análisis de los fósiles se llevaron a cabo en la Universidad Drexel , la Academia de Ciencias Naturales de la Universidad Drexel y el Museo Carnegie de Historia Natural . Los fósiles de Dreadnoughtus schrani fueron devueltos a su depósito permanente en el Museo Padre Molina en Río Gallegos , Argentina, en marzo de 2015. ^[3]

Los huesos de ambos especímenes de Dreadnoughtus fueron escaneados con un escáner láser 3D NextEngine . ^[4] Utilizando el software Autodesk Maya , los escaneos de cada hueso se posicionaron en el espacio 3D para crear un esqueleto articulado digital, que luego se convirtió en archivos PDF 3D utilizando el software GeoMagic. La alta fidelidad de estos escaneos permitió a Lacovara et al. (2014) estudiar los fósiles pesados ​​de Dreadnoughtus schrani de una manera que fuera segura para los fósiles y mejorara la colaboración virtual y de larga distancia.

El espécimen holotipo , MPM-PV 1156, consiste en un esqueleto parcial, algo preservado en su disposición original, que comprende: un fragmento de maxilar (mandíbula); un diente; una vértebra cervical posterior ; costillas cervicales ; múltiples vértebras dorsales y costillas dorsales ; el sacro ; 32 vértebras caudales y 18 arcos hemales (huesos de la cola) que incluyen una secuencia de 17 vértebras caudales anteriores y medias y sus arcos hemales correspondientes encontrados en su disposición original; la cintura escapular izquierda y la extremidad anterior menos el pie delantero ; ambas placas esternales ; todos los elementos pélvicos ; la extremidad trasera izquierda que carece de un pie trasero y la tibia derecha ; metatarsianos I y II; y una garra del dedo I.

El paratipo , MPM-PV 3546, consiste en un esqueleto postcraneal parcialmente articulado de un individuo ligeramente más pequeño cuyos restos fueron descubiertos en el mismo lugar que el holotipo. Incluye una vértebra cervical anterior parcial, múltiples vértebras dorsales y costillas, el sacro, siete vértebras caudales y cinco arcos hemales, una pelvis casi completa y el fémur izquierdo . ^[4]

Según el equipo de investigación que descubrió el taxón , entre los que se encuentra Jason Schein, el nombre del género Dreadnoughtus "alude al gigantesco tamaño corporal del taxón (que presumiblemente hacía que los individuos adultos sanos fueran casi inmunes a los ataques)" y a los dos acorazados argentinos que prestaron servicio en la primera mitad del siglo XX, Rivadavia y Moreno . Por lo tanto, el nombre del género también honra al país en el que se descubrió Dreadnoughtus schrani . El nombre de la especie tipo, schrani , se le dio en reconocimiento al empresario estadounidense Adam Schran por su apoyo financiero al proyecto. ^[4]

Los investigadores que describieron a Dreadnoughtus schrani calcularon su peso utilizando la ecuación 1 de Campione y Evans (2012), ^[5] que permite estimar la masa corporal de un animal cuadrúpedo basándose únicamente en la circunferencia del húmero y el fémur. Utilizando esta ecuación de escala, concluyeron que el espécimen tipo Dreadnoughtus pesaba alrededor de 59,3 toneladas (58,4 toneladas largas; 65,4 toneladas cortas). ^[4] En comparación, esto significaría que D. schrani pesaba más de ocho veces y media más que un elefante africano macho e incluso superaba al avión de pasajeros Boeing 737-900 en varias toneladas. ^[6] Esta estimación de masa muy grande fue rápidamente criticada. En el blog web SV-POW, el investigador de saurópodos Matt Wedel utilizó modelos volumétricos, basados ​​en las cifras publicadas, que arrojaron estimaciones entre 36 y 40 toneladas (35 a 39 toneladas largas; 40 a 44 toneladas cortas), ^[7] o incluso tan bajo como aproximadamente 30 toneladas (30 toneladas largas; 33 toneladas cortas), basado en un torso un 20% más corto. ^[8] El investigador Gregory S Paul publicó una respuesta a Lacovara et al ., señalando que los márgenes de error utilizando ecuaciones basadas en huesos de las extremidades son grandes; utilizando la misma ecuación, el espécimen tipo Dreadnoughtus podría haber pesado entre 44 y 74 toneladas (43 a 73 toneladas largas; 49 a 82 toneladas cortas). Utilizando técnicas volumétricas basadas en una restauración esquelética más precisa, Paul estimó tan solo 26 toneladas (26 toneladas largas; 29 toneladas cortas). ^[9] Benson et al. sugirieron una masa corporal máxima de 59 toneladas métricas (65 toneladas cortas), ^{[10] [11]} pero estas estimaciones fueron cuestionadas debido a un rango de error muy grande y a la falta de precisión. ^[12]

En junio de 2015 se publicó una reevaluación formal del peso del animal. En ella, un equipo de investigación dirigido por Karl T. Bates comparó los resultados de la ecuación de escala simple con los resultados encontrados usando un modelo digital basado en volumen con varias cantidades de tejido blando y "espacio vacío" para el sistema respiratorio. Encontraron que cualquier modelo que usara la estimación de peso basada en escala habría significado que el animal tenía una cantidad imposible de volumen (grasa, piel, músculo, etc.) en capas sobre su esqueleto. Compararon su modelo volumétrico de D. schrani con los de otros saurópodos con esqueletos más completos y estimaciones de masa mejor entendidas para concluir que el espécimen tipo de D. schrani debe haber pesado en el rango de 22,1 a 38,2 toneladas (21,8 a 37,6 toneladas largas; 24,4 a 42,1 toneladas cortas). ^[13] Ullmann y Lacovara cuestionan los métodos utilizados por Bates et al. , argumentando que el nuevo estudio trata a Dreadnoughtus como una excepción a los métodos de estimación de masa bien establecidos probados en animales vivos, y que los huesos de las extremidades serían innecesariamente grandes si las nuevas estimaciones de masa fueran correctas. ^{[14] [15] [16]} En 2019, considerando el argumento de Ullmann y Lacovara (2016), Gregory S. Paul moderó su estimación de masa del espécimen tipo Dreadnoughtus en 31 toneladas métricas (34 toneladas cortas), ligeramente más alta que su estimación anterior; incluso señaló que el holotipo puede haber sido más pesado una tonelada o más. ^[17] En 2020, dos estudios estimaron la masa de Dreadnoughtus mucho más alta en 48 y 49 toneladas métricas (53 y 54 toneladas cortas). ^{[12] [18]}

El descubrimiento de Dreadnoughtus schrani permite conocer el tamaño y la anatomía de los saurópodos titanosaurios gigantes, especialmente de las extremidades y de las cinturas escapular y pélvica . La mayoría de los huesos de D. schrani están muy bien conservados. Hay una deformación mínima, especialmente en los huesos de las extremidades. Los rasgos finos, como los lugares de inserción de los músculos, suelen ser claramente visibles. Dreadnoughtus también tiene un cuello inusualmente largo para su tamaño corporal, que representa casi la mitad de la longitud del animal.

Estimaciones basadas en mediciones de las partes conocidas del esqueleto sugieren que el único individuo conocido de Dreadnoughtus schrani medía aproximadamente 26 metros (85 pies) de largo y medía alrededor de 2 pisos de alto. ^[4] Con 1,74 m, su escápula es más larga que la de cualquier otro omóplato de titanosaurio conocido. ^[4] Su íleon , el hueso superior de la pelvis, también es más grande que cualquier otro, midiendo 1,31 m de longitud. ^[4] El antebrazo es más largo que cualquier otro conocido previamente de un titanosaurio, y solo es más corto que los antebrazos largos de los braquiosáuridos , que tenían una postura corporal más inclinada. ^[4] Solo Paralititan ^[19] conserva un húmero más largo (hueso del brazo superior). Aunque es probable que cada especie tuviera proporciones corporales ligeramente diferentes, estas mediciones demuestran la naturaleza masiva de Dreadnoughtus schrani . ^[4] La masa estimada del espécimen tipo es de aproximadamente 48-49 toneladas métricas (53-54 toneladas cortas). ^{[12] [18]}

La integridad puede evaluarse de diferentes maneras. Los esqueletos de dinosaurios saurópodos suelen recuperarse con poco o ningún material craneal, por lo que la integridad suele analizarse en términos de integridad postcraneal (es decir, la integridad del esqueleto excluyendo el cráneo). La integridad también puede evaluarse en términos de la cantidad de huesos en comparación con los tipos de huesos. La métrica más importante para comprender la anatomía de un animal fósil son los tipos de huesos. Las estadísticas de integridad para Dreadnoughtus schrani son las siguientes:

• 116 huesos de ~256 en todo el esqueleto (incluido el cráneo) = 45,3 % completo
• 115 huesos de ~196 en el esqueleto (excluyendo el cráneo) = 58,7% completo
• 100 tipos de huesos de los ~142 tipos que tiene el esqueleto (excluyendo el cráneo) = 70,4 % completo

La completitud de D. schrani en comparación con otros saurópodos extremadamente masivos (más de 40 toneladas métricas) es la siguiente: ^[20]

Por lo tanto, el esqueleto de D. schrani es sustancialmente más completo que el de todos los demás dinosaurios extremadamente masivos (>40 toneladas métricas). ^[4]

En 2022, Schroeter y sus colegas descubrieron tejidos blandos y colágenos en el espécimen holotipo. Señalaron la posibilidad de que el individuo al que pertenece el espécimen holotipo haya quedado atrapado en un entierro rápido; esto puede explicar por qué el holotipo de D. schrani está más completamente conservado que otros titanosaurios. ^[21]

Todos los titanosaurios tenían lo que se llama postura de ancho de vía, un término relativo para describir una postura en la que los pies se separaban de la línea media del cuerpo. Los titanosaurios más derivados tenían un mayor grado de postura de ancho de vía, ^{[22] [23]} con sus extremidades sostenidas más ampliamente que sus ancestros y contrapartes contemporáneas. La postura de Dreadnoughtus schrani era claramente de ancho de vía, pero no al grado de los saltasáuridos porque los cóndilos femorales son perpendiculares a su eje en lugar de biselados . ^[4] Esto y el hecho de que la cabeza del fémur no estaba girada hacia el cuerpo como en los saltasáuridos ^[22] apoyan la conclusión filogenética de que Dreadnoughtus no era un saltasáurido. Los amplios huesos esternales del animal también demuestran una amplia cintura escapular , lo que le da una apariencia de hombros y pecho anchos. El paleontólogo Kenneth Lacovara comparó la marcha del animal con un caminante imperial . ^[24]

Aunque las extremidades anteriores de D. schrani son más largas que las de cualquier otro titanosaurio conocido anteriormente, no son significativamente más largas que las extremidades traseras. ^[4] Por lo tanto, Lacovara et al. (2014) reconstruyeron su cuello como si estuviera sostenido más horizontalmente, en lugar de inclinado anteriormente como en el caso de Brachiosaurus . ^[25]

La cola de Dreadnoughtus schrani tiene varios rasgos característicos incluidos en el diagnóstico de la especie. La primera vértebra de la cola tiene una cresta en su superficie ventral llamada quilla. En el primer tercio de la cola, las bases de las espinas neurales están ampliamente subdivididas en cavidades causadas por el contacto con los sacos aéreos (parte del sistema respiratorio del dinosaurio ). Además, los límites anterior y posterior de estas espinas neurales tienen crestas distintas (láminas pre y postspinales) que las conectan con las pre y postzigapófisis (los puntos de articulación de los arcos neurales). En el medio de su cola, las vértebras tienen un proceso triangular que se extiende sobre el centro hacia cada vértebra precedente. ^[4]

Al igual que los arcosaurios modernos con cola (los cocodrilos, por ejemplo), ^[26] D. schrani tenía huesos debajo de las vértebras llamados chevrones o arcos de haemel. Estos huesos se conectan con la superficie ventral de las vértebras y tienen forma de Y cuando se los observa desde delante. En Dreadnoughtus schrani, el tallo inferior de la "Y" está ampliamente expandido, probablemente para la inserción de los músculos. ^[4]

La cintura escapular y la extremidad anterior de D. schrani también presentan características únicas. Una cresta oblicua cruza la cara interior de la hoja de la escápula, extendiéndose desde el lado superior cerca del extremo más alejado de la hoja hasta el lado inferior cerca de la base de la hoja de la escápula. Finalmente, cada extremo del radio presenta una forma única: el extremo superior, o proximal, tiene una ensenada cóncava distintiva en su cara posterior, mientras que el extremo inferior, o distal, tiene una forma casi cuadrada en lugar de estar ampliamente expandido. ^[4]

Basándose en un análisis cladístico , Dreadnoughtus schrani parece ser un titanosaurio basal " derivado " que no es exactamente un litostrotiano . ^[4] Lacovara et al. (2014) señalan que debido a la amplia gama de características relativamente "avanzadas" y "primitivas" en el esqueleto de Dreadnoughtus schrani y la inestabilidad actual de las interrelaciones de los titanosaurios, los análisis futuros pueden encontrar posiciones muy diferentes para él dentro de Titanosauria.

Sin embargo, en un análisis posterior de los huesos de sus extremidades, Ullman y Lacovara descubrieron que Dreadnoughtus poseía muchas de las características de los litostrotianos (en particular, comparte una serie de rasgos con Aeolosaurus y Gondwanatitan ), lo que en conjunto puede indicar que en realidad es un litostrotiano estrechamente relacionado con Aeolosauridae . Si bien no se realizó ningún nuevo análisis filogenético, sugirieron que los futuros análisis cladísticos deberían investigar las relaciones entre Dreadnoughtus , Aeolosaurus y Gondwanatitan . ^[14]

Es probable que el espécimen holotipo no estuviera completamente desarrollado cuando murió. La histología del húmero holotipo, que muestra una falta de un sistema fundamental externo (una capa externa de hueso que solo se encuentra en vertebrados completamente desarrollados) y abundante tejido entretejido depositado rápidamente o aún en crecimiento en el hueso fibrolamelar primario de la corteza ósea externa , llevó a Lacovara et al. (2014) a determinar que el espécimen todavía estaba creciendo cuando murió. ^{[4] [27] [14]}

Basándose en los depósitos sedimentarios del yacimiento, los dos especímenes de Dreadnoughtus schrani parecen haber quedado enterrados rápidamente durante un evento de avulsión fluvial , o rotura de un dique que dio lugar a una inundación. Este evento generó un depósito de expansión de grietas licuadas que sepultó a los dos dinosaurios. Por tanto, el entierro rápido y relativamente profundo del espécimen tipo Dreadnoughtus explica su extraordinaria completitud. Numerosos dientes pequeños de terópodos encontrados entre los huesos son probablemente evidencia de carroñeo , muy probablemente por megaraptoranos , ^[4] quizás Orkoraptor .

• Los archivos PDF en 3D del esqueleto completo y de los huesos seleccionados se publican en la sección complementaria de Lacovara et al. (2014). En Acrobat, el usuario puede ampliar y reducir el esqueleto, rotar la vista y activar y desactivar huesos individuales.
• Dreadnoughtus: un nuevo descubrimiento de dinosaurios en YouTube