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Teoría del presupuesto energético dinámico

La teoría del presupuesto energético dinámico ( DEB ) es una teoría metabólica formal que proporciona un marco cuantitativo único para describir dinámicamente los aspectos del m...

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La teoría del presupuesto energético dinámico ( DEB ) es una teoría metabólica formal que proporciona un marco cuantitativo único para describir dinámicamente los aspectos del metabolismo (presupuestos de energía y masa) de todos los organismos vivos a nivel individual, basándose en supuestos sobre la captación, el almacenamiento y la utilización de energía de diversas sustancias. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] La teoría DEB se adhiere a principios termodinámicos rigurosos, está motivada por patrones observados universalmente, no es específica de especies y vincula diferentes niveles de organización biológica ( células , organismos y poblaciones ) según lo prescrito por las implicaciones de la energética. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Los modelos basados ​​en la teoría DEB se han aplicado con éxito a más de 1000 especies con aplicaciones en la vida real que abarcan desde la conservación, la acuicultura, la ecología general y la ecotoxicología [ 12 ] [ 13 ] (véase también la colección Add-my-pet). La teoría está contribuyendo a la base teórica del campo emergente de la ecología metabólica .

La explicitud de los supuestos y las predicciones resultantes permiten contrastarlas con una amplia variedad de resultados experimentales en los distintos niveles de organización biológica. [ 1 ] [ 2 ] [ 8 ] [ 14 ] [ 15 ] La teoría explica muchas observaciones generales, como las relaciones de escala del tamaño corporal de ciertos rasgos fisiológicos, y proporciona una base teórica al método ampliamente utilizado de calorimetría indirecta . [ 4 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 16 ] Varios modelos empíricos populares son casos especiales del modelo DEB, o aproximaciones numéricas muy cercanas. [ 1 ] [ 16 ] [ 17 ]

Fundamentos teóricos

La teoría presenta reglas mecanicistas simples que describen la captación y asignación de energía (y nutrientes) y las consecuencias para la organización fisiológica a lo largo del ciclo de vida de un organismo, incluyendo las relaciones de la energética con el envejecimiento y los efectos de los tóxicos. [ 1 ] [ 2 ] [ 4 ] [ 6 ] [ 8 ] Los supuestos de la teoría DEB se delinean de manera explícita, el enfoque distingue claramente los mecanismos asociados con la variación intra e interespecífica en las tasas metabólicas, y las ecuaciones para los flujos de energía se derivan matemáticamente siguiendo los principios de la física y la simplicidad. [ 1 ] [ 2 ] [ 18 ] [ 19 ]

Los pilares fundamentales de la teoría son:

  • conservación de la masa , la energía y el tiempo ,
  • relaciones entre superficie y volumen
  • restricciones estequiométricas en la producción
  • Desacoplamiento organizativo de los módulos metabólicos (asimilación, disipación, crecimiento)
  • Homeostasis fuerte y débil (la composición de los compartimentos es constante; la composición del organismo es constante cuando el alimento es constante).
  • El/los sustrato(s) del medio ambiente se convierten primero en reserva(s) antes de ser utilizados para un metabolismo posterior.

La teoría especifica que un organismo está compuesto por dos compartimentos principales: reserva (de energía) y estructura . La asimilación de energía es proporcional a la superficie de la estructura, y el mantenimiento es proporcional a su volumen. La reserva no requiere mantenimiento. La movilización de energía dependerá de la cantidad relativa de la reserva de energía y de la interfaz entre la reserva y la estructura. Una vez movilizada, la energía se divide en dos ramas:

  • una proporción fija (denominada kappa, κ) se asigna al crecimiento (aumento de la masa estructural) y al mantenimiento de la estructura, mientras que
  • La proporción restante (1- κ) se asigna a los procesos de maduración (aumento de la complejidad, instalación de sistemas de regulación, preparación para la reproducción) y al mantenimiento del nivel de madurez alcanzado (incluido, por ejemplo, el mantenimiento de los sistemas de defensa).

Por lo tanto, la regla κ establece que los procesos de crecimiento y maduración no compiten directamente. El mantenimiento debe pagarse antes de asignar energía a otros procesos. [ 4 ] [ 8 ]

En el contexto de la adquisición y asignación de energía, la teoría reconoce tres etapas principales de desarrollo: embrión , que no se alimenta ni se reproduce; juvenil , que se alimenta pero no se reproduce; y adulto , que se alimenta y asigna energía a la reproducción. Las transiciones entre estas etapas de la vida ocurren en eventos especificados como nacimiento y pubertad , que se alcanzan cuando la energía invertida en la maduración (registrada como "nivel de madurez") .') alcanza un cierto umbral. La madurez no aumenta en la etapa adulta, y el mantenimiento de la madurez es proporcional a la madurez. [ 1 ] [ 2 ] [ 4 ] [ 8 ]

Se considera que la composición bioquímica de la reserva y la estructura es la de compuestos generalizados , y es constante (bajo el supuesto de una homeostasis fuerte), pero no necesariamente idéntica. La transformación bioquímica de alimento a reserva (asimilación) y de reserva a estructura (crecimiento) incluye costos indirectos. Estos costos indirectos, junto con los procesos de mantenimiento somático y de madurez y los costos indirectos de reproducción (ineficiencias en la transformación de reserva a material reproductivo), contribuyen al consumo de oxígeno y a la producción de dióxido de carbono, es decir, al metabolismo . [ 1 ] [ 4 ] [ 6 ] [ 8 ]

Modelos DEB

Todos los modelos de presupuesto energético dinámico siguen el presupuesto energético de un organismo individual a lo largo de su ciclo de vida; por el contrario, los modelos de presupuesto energético "estático" describen una etapa de vida o tamaño específico de un organismo. [ 14 ] [ 20 ] La principal ventaja del modelo basado en la teoría DEB sobre la mayoría de los demás modelos es su descripción de la asimilación y utilización de energía ( dinámica de reservas ) simultáneamente con procesos desacoplados de crecimiento, desarrollo/maduración y mantenimiento. [ 11 ] [ 21 ] [ 22 ] Bajo condiciones ambientales constantes (alimento y temperatura constantes), el modelo DEB estándar puede simplificarse al modelo de crecimiento de von Bertalanffy (o mejor, el de Putter [ 23 ] ), pero su configuración mecanicista basada en procesos permite incorporar condiciones ambientales fluctuantes, así como estudiar la reproducción y la maduración en paralelo al crecimiento. [ 23 ]

La teoría DEB especifica las reservas como separadas de la estructura: estas son las dos variables de estado que contribuyen al volumen físico y (en combinación con el colchón reproductivo de los adultos) definen completamente el tamaño de un individuo. La madurez (también una variable de estado del modelo) registra cuánta energía se ha invertido en la maduración y, por lo tanto, determina la etapa de vida del organismo en relación con los niveles de madurez en los que ocurren las transiciones de etapa de vida (nacimiento y pubertad). La dinámica de las variables de estado viene dada por ecuaciones diferenciales ordinarias que incluyen los principales procesos de captación y uso de energía: asimilación, movilización, mantenimiento, crecimiento, maduración y reproducción. [ 1 ] [ 2 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 7 ] [ 8 ]

  • Los alimentos se transforman en reservas, que alimentan todos los demás procesos metabólicos. La tasa de alimentación es proporcional a la superficie corporal; el tiempo de manipulación de los alimentos y la eficiencia de su transformación de alimento a reserva son independientes de la densidad de los mismos.
  • Una fracción fija (kappa) de la reserva movilizada se destina al mantenimiento somático más el crecimiento (soma), y el resto al mantenimiento de la madurez más la maduración o la reproducción. El mantenimiento tiene prioridad sobre otros procesos. El mantenimiento somático es proporcional al volumen corporal estructural, y el mantenimiento de la madurez a la madurez. Los costos de calefacción para los endotermos y el trabajo osmótico (para los organismos de agua dulce) son costos de mantenimiento somático proporcionales a la superficie corporal.
  • Las transiciones de etapa ocurren si la inversión acumulada en maduración supera ciertos umbrales. Las etapas de vida suelen ser: embrión, juvenil y adulto. La reserva destinada a la reproducción se acumula primero en un búfer. Las reglas para convertir el búfer en gametos varían según la especie (por ejemplo, el desove puede ocurrir una vez por temporada).

Los parámetros del modelo son específicos de cada individuo, pero las similitudes entre individuos de la misma especie producen estimaciones de parámetros específicas de la especie. [ 8 ] [ 14 ] [ 24 ] Los parámetros DEB se estiman a partir de varios tipos de datos simultáneamente. [ 14 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Las rutinas para la entrada de datos y la estimación de parámetros están disponibles como el paquete de software libre DEBtool implementado en el entorno MATLAB , con el proceso de construcción del modelo explicado en un manual estilo Wiki. Los parámetros estimados se recopilan en la biblioteca en línea llamada proyecto Add-my-pet.

El modelo DEB estándar

El modelo estándar cuantifica el metabolismo de un isomorfo (organismo que no cambia de forma durante la ontogenia ) que se alimenta de un solo tipo de alimento con una composición constante (por lo tanto, se aplica la homeostasis débil , es decir, la composición química del cuerpo es constante). Las variables de estado del individuo son 1 reserva, 1 estructura, madurez y (en la etapa adulta) el búfer reproductivo. Los valores de los parámetros son constantes a lo largo de la vida. La densidad de reserva al nacer es igual a la de la madre en el momento de la formación del huevo. Los fetos se desarrollan de forma similar, pero reciben una cantidad ilimitada de reserva de la madre durante el desarrollo.

Extensiones del modelo estándar

La teoría DEB se ha extendido en muchas direcciones, como por ejemplo:

  • efectos de los cambios de forma durante el crecimiento (por ejemplo, morfos V1 y morfos V0 )
  • transiciones no estándar embrión->juvenil->adulto, por ejemplo en insectos holometábolos [ 27 ]
  • inclusión de más tipos de alimentos (sustrato), lo que requiere la síntesis de unidades para modelar
  • inclusión de más reservas (que es necesario para organismos que no se alimentan de otros organismos) y más estructuras (que es necesario para tratar con plantas), o una versión simplificada del modelo (DEBkiss) aplicable en ecotoxicología [ 28 ] [ 29 ]
  • la formación y excreción de productos metabólicos (que es la base de las relaciones sintróficas y útil en biotecnología )
  • la producción de radicales libres (vinculada al tamaño y al estado nutricional) y su efecto en la supervivencia ( envejecimiento )
  • el crecimiento de partes del cuerpo (incluidos tumores )
  • Efectos de compuestos químicos ( tóxicos ) sobre los valores de los parámetros y la tasa de riesgo (que es útil para establecer concentraciones sin efecto para la evaluación del riesgo ambiental ): el método DEBtox
  • procesos de adaptación ( expresión genética ) a la disponibilidad de sustratos (importante en la biodegradación )

Crítica

La principal crítica se dirige a la presentación formal de la teoría (jerga matemática densa), la cantidad de parámetros enumerados, la notación cargada de símbolos y el hecho de que las variables y parámetros modelados (de estado) son cantidades abstractas que no se pueden medir directamente, lo que reduce la probabilidad de que llegue a su público objetivo (ecólogos) y de que sea una teoría "eficiente". [ 2 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 30 ]

Sin embargo, publicaciones más recientes buscan presentar la teoría DEB en un contenido "más fácil de digerir" para "cerrar la brecha entre ecología y matemáticas". [ 2 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 23 ] La lista de parámetros es un resultado directo de la lista de procesos de interés: si solo interesa el crecimiento bajo alimento y temperatura constantes, el modelo DEB estándar se puede simplificar a la curva de crecimiento de von Bertalanffy. [ 23 ] Agregar más procesos al enfoque (como la reproducción y/o la maduración) y forzar el modelo con condiciones ambientales fluctuantes (dinámicas), huelga decir, dará como resultado más parámetros. [ 23 ]

La metodología general de estimación de parámetros DEB a partir de datos se describe en van der Meer 2006; Kooijman et al 2008 muestra qué parámetros compuestos particulares pueden estimarse a partir de unas pocas observaciones simples en una sola densidad de alimento y cómo se puede estimar un número creciente de parámetros si se observan más cantidades en varias densidades de alimento. Existe una secuencia natural en la que los parámetros pueden conocerse en principio. Además, las rutinas para la entrada de datos y los scripts para la estimación de parámetros están disponibles como un paquete de software gratuito y documentado, DEBtool, con el objetivo de proporcionar una herramienta lista para usar para usuarios con menos conocimientos matemáticos y de programación. El número de parámetros, también señalado como relativamente escaso para un modelo bioenergético, [ 10 ] [ 20 ] varía según la aplicación principal y, debido a que se define todo el ciclo de vida de un organismo, la relación general del número de parámetros por conjunto de datos es relativamente baja. [ 14 ] [ 15 ] [ 31 ] La vinculación de las propiedades DEB (abstractas) y medidas se realiza mediante operaciones matemáticas simples que incluyen parámetros auxiliares (también definidos por la teoría DEB e incluidos en las rutinas de DEBtool), e incluyen también el cambio entre contextos de energía-tiempo y masa-tiempo. [ 2 ] [ 1 ] [ 32 ] [ 9 ] El proyecto Add my pet (AmP) explora los valores de patrones de parámetros en diferentes taxones. La notación DEB es el resultado de combinar los símbolos de los principales campos de la ciencia ( biología , química , física , matemáticas ) utilizados en la teoría, mientras se intenta mantener la coherencia de los símbolos. [ 8 ] Como los símbolos en sí mismos contienen bastante información [ 1 ] [ 2 ] [ 8 ] (véase el documento de notación DEB), se mantienen en la mayor parte de la literatura DEB.

Compatibilidad (y aplicabilidad) de la teoría/modelos DEB con otros enfoques

La teoría del presupuesto energético dinámico presenta un marco cuantitativo de organización metabólica común a todas las formas de vida, que podría ayudar a comprender la evolución de la organización metabólica desde el origen de la vida. [ 5 ] [ 8 ] [ 10 ] Como tal, tiene un objetivo común con la otra teoría metabólica ampliamente utilizada: la teoría metabólica de West-Brown-Enquist (WBE) de la ecología , lo que impulsó un análisis paralelo de los dos enfoques. [ 3 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 33 ] Aunque las dos teorías pueden considerarse complementarias hasta cierto punto, [ 11 ] [ 34 ] se construyeron sobre supuestos diferentes y tienen un alcance de aplicabilidad diferente. [ 3 ] [ 11 ] [ 14 ] [ 15 ] Además de una aplicabilidad más general, la teoría DEB no sufre de los problemas de consistencia señalados para la teoría WBE. [ 3 ] [ 11 ] [ 15 ]

Aplicaciones

  • El proyecto Add my pet (AmP) es una colección de modelos DEB para más de 1000 especies y explora patrones en los valores de los parámetros en diferentes taxones. Las rutinas para la exploración de parámetros están disponibles en AmPtool.
  • Los modelos basados ​​en la teoría DEB pueden vincularse a modelos bioenergéticos más tradicionales sin desviarse de los supuestos subyacentes. [ 11 ] [ 32 ] Esto permite comparar y probar el rendimiento del modelo.
  • Se aplicó con éxito un módulo DEB (modelo fisiológico basado en la teoría DEB) para reconstruir y predecir las respuestas fisiológicas de los individuos bajo restricciones ambientales [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ].
  • También se incluye un módulo DEB en los modelos mecanicistas ecotoxicológicos (implementación DEBtox) para modelar los efectos subletales de los tóxicos (por ejemplo, cambios en la reproducción o la tasa de crecimiento) [ 28 ] [ 29 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]
  • La generalidad del enfoque y la aplicabilidad del mismo marco matemático a organismos de diferentes especies y etapas de vida permiten comparaciones inter e intraespecíficas basadas en valores de parámetros, [ 3 ] [ 21 ] y la exploración teórica/empírica de patrones en valores de parámetros en el contexto evolutivo, [ 41 ] centrándose, por ejemplo, en el desarrollo , [ 42 ] [ 43 ] [ 22 ] [ 44 ] la utilización de energía en un entorno específico, [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] la reproducción, [ 48 ] la energética comparativa, [ 49 ] [ 50 ] y la sensibilidad toxicológica vinculada a las tasas metabólicas. [ 51 ]
  • Estudio de patrones en relaciones de escalamiento del tamaño corporal : Los supuestos del modelo cuantifican todos los flujos de energía y masa en un organismo (incluidos calor , dioxígeno , dióxido de carbono , amoníaco ) mientras evitan el uso de relaciones alométricas . [ 8 ] [ 21 ] [ 41 ] Además, los mismos parámetros describen los mismos procesos en diferentes especies: por ejemplo, los costos de calentamiento de los endotermos (proporcionales al área de superficie) se consideran separados de los costos metabólicos vinculados al volumen tanto de los ectotermos como de los endotermos , y el costo del crecimiento, aunque todos contribuyen al metabolismo del organismo. [ 8 ] Las reglas para la covariación de los valores de los parámetros en diferentes especies están implícitas en los supuestos del modelo, y los valores de los parámetros se pueden comparar directamente sin inconsistencias dimensionales que podrían estar vinculadas a parámetros alométricos. [ 14 ] [ 21 ] Cualquier cantidad ecofisiológica que se pueda escribir como una función de parámetros DEB que covarían con el tamaño puede, por esta razón, también escribirse como una función del tamaño corporal máximo. [ 8 ]
  • La teoría DEB proporciona restricciones sobre la organización metabólica de los procesos subcelulares. [ 4 ] [ 10 ] Junto con las reglas para la interacción entre individuos (competencia, sintrofia , relaciones presa-depredador), también proporciona una base para comprender la dinámica de poblaciones y ecosistemas. [ 10 ] [ 52 ]

Se han publicado muchos más ejemplos de aplicaciones en la literatura científica . [ 12 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

  • Resumen de los conceptos de la teoría del presupuesto energético dinámico para la organización metabólica (Kooijman 2010)
  • En Kooijman 2012 se presenta una introducción de 16 páginas a la teoría DEB .
  • Artículos científicos que incluyen una descripción general (dirigida a ecólogos) de la teoría DEB: van der Meer 2006 , Sousa et al 2010 , Jusup et al 2017 , derivación y conceptos de Ledder 2014 y Sara et al 2014.
  • conceptos en Kooijman 2001 , formalización por Sousa et al 2008
  • En el documento Métodos básicos para la biología teórica se ofrece una introducción al modelado y la estadística .
  • DEBwiki archivado el 22/10/2019 en Wayback Machine : página principal con enlaces a eventos, herramientas de software, colecciones, grupos de investigación, etc., relacionados con la teoría DEB.
  • Portal del proyecto Add my pet (AmP) : colección de especies para las que se estimaron los valores de los parámetros del modelo DEB y sus implicaciones, patrones de parámetros entre especies.
  • Biblioteca Zotero DEB : colección de literatura científica sobre la teoría DEB.
  • Página de información de DEB