Elasmotheriinae

Elasmotheriinae es una subfamilia extinta de rinocerontes verdaderos (Rhinocerotidae) que habitó Afro-Eurasia y posiblemente Norteamérica desde el Mioceno temprano (o posiblemente tan temprano como el Eoceno , dependiendo de los taxones que se incluyan) hasta el Pleistoceno tardío . Se la conoce principalmente por el miembro más joven del grupo, Elasmotherium , uno de los rinocerontes verdaderos más grandes, que sobrevivió hasta hace al menos 39 000 años en Europa oriental y Asia central. ^{[ 1 ]}

Cuando Gotthelf Fischer von Waldheim describió por primera vez a partir de restos fragmentarios en 1808 , hubo mucho debate sobre sus afinidades, e incluso algunos autores propusieron que representaba un tipo de mamífero marino. El primer autor en reconocer que representaba un tipo de rinoceronte fue Johann Jakob Kaup en 1840-41. La subfamilia fue erigida por primera vez como el grupo Elasmotherina por Charles Lucien Bonaparte en 1845, quien coincidió con la opinión de Kaup de que Elasmotherium era un rinoceronte. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Tras el hallazgo de un cráneo completo de Elasmotherium , descrito por Johann Friedrich von Brandt en 1877, las afinidades de Elasmotherium con el rinoceronte fueron ampliamente aceptadas. No fue hasta principios del siglo XX que se describieron otros géneros de elasmotheriinos o se reconoció que especies previamente descritas pertenecían al grupo. ^{[ 2 ]} Históricamente, la subfamilia a veces ha sido tratada como una familia separada de Rhinocerotidae, como Elasmotheriidae ( Kretzoi , 1943 ), o ha sido tratada como la tribu Elasmotheriini dentro de la subfamilia Rhinocerotinae (por ejemplo, Heissig 1973, 1989, 1999 y Fortelius & Heissig, 1989 y todavía adoptada por algunos autores modernos por ejemplo ^{[ 4 ]} ), la subtribu Elasomotheriina dentro de la tribu Rhinocerotini ( Prothero & Schoch , 1989 y Cerdeño 1995) o incluso la infratribu Elasmotherii dentro de la subtribu Rhinocerotina (McKenna & Bell, 1997 ^{[ 5 ]} ) La subfamilia Iranotheriinae o subtribu Iranotheriina también fue considerada históricamente a veces separada de Elasmotheriinae (o sus diversos equivalentes), siguiendo a Kretzoi, 1943. ^{[ 2 ]}

Se discute si algunos rinocerontes norteamericanos primitivos del Eoceno -Mioceno como Subhyracodon , Diceratherium y Menoceras son miembros primitivos de Elasmotheriinae, ^{[ 6 ] [ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]} o si se ubican en otro lugar del árbol genealógico de los rinocerontes. [ ^{9 ] [ 10 ] [ 11 ] Las} relaciones entre las tres principales subfamilias de Rhinocerotidae, Rhinocerotinae (que incluye a los rinocerontes modernos), Aceratheriinae (que contiene una gran diversidad de rinocerontes en su mayoría sin cuernos) y Elasmotheriinae son objeto de controversia, con algunos estudios que sugieren que Rhinocerotinae y Elasmotheriinae están más estrechamente relacionados entre sí que con Aceratheriinae, ^{[ 10 ] [ 11 ]} mientras que otros sostienen que Rhinocerotinae está más estrechamente relacionado con Aceratheriinae que con Elasmotheriinae. ^{[ 6 ]}

El momento de la divergencia de Elasmotheriinae de los ancestros de los rinocerontes actuales es objeto de controversia. Un estudio de 2019 sugirió que Elasmotheriinae divergió de los ancestros de los rinocerontes actuales hace aproximadamente 47 millones de años, durante el Eoceno . ^{[ 1 ]} Sin embargo, esta conclusión fue posteriormente cuestionada, ya que se basaba en la suposición de que el rinoceronte primitivo Epiaceratherium estaba más estrechamente relacionado con los rinocerontes actuales que con Elasmotheriinae, lo cual fue puesto en duda por investigaciones posteriores. ^{[ 12 ]} Un estudio de 2025 sugirió una divergencia posterior, durante el Oligoceno -principios del Mioceno , hace aproximadamente 34-22 millones de años. ^{[ 12 ]} En los esquemas taxonómicos modernos, los miembros centrales e inequívocos afro-eurasiáticos de la subfamilia se asignan al clado Elasmotheriina dentro de Elasmotheriinae. ^{[ 6 ] [ 13 ]}

El miembro más antiguo de Elasmotheriina, Bugtirhinus , se conoce de las colinas Bugti del sur de Asia, que datan del Mioceno temprano. Posteriormente, los miembros de Elasmotheriina se dispersaron por Europa occidental y África a finales del Mioceno temprano. Durante el Mioceno, Elasmotheriina fue muy diversa; sin embargo, solo dos géneros sobrevivieron hasta el Plioceno : Sinotherium , estrechamente relacionado (que se extinguió a principios del Plioceno), y Elasmotherium, siendo este último el único género que persistió hasta el Pleistoceno . ^{[ 6 ]} La última especie de Elasmotherium , E. sibircum, se extinguió cerca del final del Pleistoceno durante el Último Período Glacial , sobreviviendo al menos hasta hace 39 000 años en Europa del Este y Asia Central. ^{[ 1 ]}

Cladograma de Rhinocerotidae según Borrani et al. 2025 ^{[ 11 ]}

Cladograma de Elasmotheriinae según Geraads y Zouhri, 2021: ^{[ 9 ]}

Cladograma de Elasmotheriina según Sun et al. 2023: ^{[ 14 ]}

Los miembros de Elasmotheriina tienen huesos de las extremidades relativamente delgados (proporcionalmente delgados), adaptados para moverse en ambientes abiertos. ^{[ 6 ]} El miembro más antiguo conocido de Elasmotheriina, Bugtirhinus , tenía aproximadamente el tamaño del tapir malayo actual , ^{[ 6 ]} mientras que el miembro más joven conocido de la subfamilia, Elasmotherium sibiricum, tiene una masa corporal estimada de 4500 kilogramos (9900 lb) , superando considerablemente el tamaño de los rinocerontes actuales. ^{[ 7 ]} Los dientes de los miembros de Elasmotheriina son de corona alta ( hipsodontos ), con la hilera de molares alargada y los dientes desarrollando patrones oclusales complejos (patrones de enclavamiento de los dientes superiores e inferiores). En el linaje de Elasmotherium , los molares se volvieron de crecimiento continuo (hipselodontos), como los dientes de algunos roedores . Algunas formas posteriores también muestran la pérdida de los incisivos . ^{[ 6 ]} 

Mientras que los primeros miembros tenían un tabique nasal no óseo , en algunos miembros posteriores el tabique nasal se osificó , habiéndose convertido en hueso. ^{[ 6 ]} Aunque algunos miembros primitivos de Elasmotheriina como Ougandatherium no tenían cuerno, se sugiere que muchos miembros de Elasmotheriina tenían un cuerno nasal en la parte delantera del hocico, que se propone que era pequeño y tal vez presente de forma variable dependiendo del sexo en los primeros miembros y más grande en los posteriores. ^{[ 6 ]} En Sinotherium y Elasmotherium , se desarrolló una gran cúpula/protuberancia en la parte superior del techo del cráneo, que a menudo se piensa que era un punto de fijación para un cuerno frontal, y un cuerno nasal parece haber estado ausente. ^{[ 15 ]} Tradicionalmente se piensa que Elasmotherium tenía un cuerno frontal extremadamente grande y alargado, pero nunca se ha encontrado ningún cuerno conservado. Titov et al. En 2021, se concluyó que la cúpula craneal era, de hecho, relativamente débil porque, al formar una ampliación de la cavidad nasal, era en gran parte hueca y tenía paredes externas delgadas, y no podía albergar un cuerno como se ha representado comúnmente, sino que estaba cubierta por una almohadilla queratinosa . Estos investigadores razonaron que la gran cúpula pudo haber funcionado principalmente para mejorar el sentido del olfato y, quizás secundariamente, actuar como una cámara de resonancia . ^{[ 16 ]}

Se cree que los miembros de Elasmotheriina se adaptaron a una dieta predominantemente basada en el pastoreo . Se piensa que eran animales corredores capaces de desplazarse. ^{[ 6 ]} Durante el Mioceno, a menudo se asociaban con hábitats de sabana , ^{[ 9 ]} mientras que Elasmotherium del Pleistoceno se asociaba con ambientes de estepa . ^{[ 17 ]} Los individuos de Iranotherium morgani exhiben un marcado dimorfismo sexual tanto en tamaño como en morfología del cráneo, y se sugiere que los machos participaban en luchas contra otros machos . ^{[ 18 ]}