Gimnotiformes

El pez cuchillo fantasma tiene aproximadamente ciento cincuenta radios en su aleta caudal (aleta anal). Estos radios individuales pueden curvarse casi el doble de la curvatura máxima registrada para los radios de las aletas de peces con aletas radiadas durante la locomoción . Estos radios se curvan en la dirección del movimiento, lo que indica que el pez cuchillo tiene un control activo de la curvatura de los radios y que esta curvatura no es el resultado de una flexión pasiva debida a la carga de fluidos. ^{[ 7 ]} El movimiento hacia adelante está determinado exclusivamente por la aleta caudal y la contribución de las aletas pectorales al movimiento hacia adelante fue insignificante. ^{[ 8 ]} El cuerpo se mantiene relativamente rígido y hay muy poco movimiento del centro de masa durante la locomoción en comparación con el tamaño del cuerpo del pez. ^{[ 9 ]}

Los diferentes patrones de ondas producidos a lo largo de la aleta anal alargada permiten diversas formas de empuje. El movimiento ondulatorio de la aleta se asemeja a ondas sinusoidales viajeras . Una onda que viaja hacia adelante puede asociarse con el movimiento hacia adelante, mientras que una onda en la dirección inversa produce empuje en la dirección opuesta. ^{[ 10 ]} Este movimiento ondulatorio de la aleta produjo un sistema de tubos de vórtice conectados que se produjeron a lo largo del borde inferior de la aleta. Se produjo un chorro en un ángulo con respecto a la aleta que estaba directamente relacionado con los tubos de vórtice, y este chorro proporciona la propulsión que mueve al pez hacia adelante. ^{[ 11 ]} El movimiento ondulatorio de la aleta es similar al de otras criaturas marinas, como la ondulación del cuerpo de una anguila , sin embargo, se descubrió que el vórtice de estela producido por el pez cuchillo era un vórtice de Kármán inverso . Este tipo de vórtice también es producido por algunos peces, como la trucha , a través de las oscilaciones de sus aletas caudales. ^{[ 12 ]} La velocidad a la que el pez se movía a través del agua no tenía correlación con la amplitud de sus ondulaciones, sin embargo, estaba directamente relacionada con la frecuencia de las olas generadas. ^{[ 9 ]}

Los estudios han demostrado que el ángulo natural entre el cuerpo del pez cuchillo y su aleta es esencial para un movimiento hacia adelante eficiente, ya que si la aleta anal estuviera ubicada directamente debajo, se generaría una fuerza ascendente con el empuje hacia adelante, lo que requeriría una fuerza descendente adicional para mantener la flotabilidad neutra . ^{[ 12 ]} Una combinación de patrones de ondas hacia adelante y hacia atrás, que se encuentran hacia el centro de la aleta anal, produce una fuerza de elevación que permite mantenerse suspendido o moverse hacia arriba. ^{[ 10 ]}

El pez cuchillo fantasma puede variar la ondulación de las olas, así como el ángulo de ataque de la aleta para lograr diversos cambios de dirección. Las aletas pectorales de estos peces pueden ayudar a controlar el balanceo y el cabeceo . ^{[ 13 ]} Al balancearse, pueden generar un empuje vertical para emboscar a su presa de forma rápida y eficiente . ^{[ 12 ]}

Estos peces poseen órganos eléctricos que les permiten producir campos eléctricos , que suelen ser débiles. En la mayoría de los gimnotiformes, los órganos eléctricos se derivan de células musculares . Sin embargo, los apteronótidos adultos son una excepción, ya que los suyos se derivan de células nerviosas (neuronas electromotoras espinales). En los gimnotiformes, la descarga del órgano eléctrico puede ser continua o pulsada. La descarga continua se genera día y noche durante toda la vida del individuo. Ciertos aspectos de la señal eléctrica son únicos para cada especie, especialmente una combinación de la forma de onda del pulso , la duración, la amplitud , la fase y la frecuencia . ^{[ 14 ]}

Los órganos eléctricos de la mayoría de los Gymnotiformes producen pequeñas descargas de apenas unos milivoltios , demasiado débiles para causar daño a otros peces. En cambio, se utilizan para orientarse en el entorno, incluyendo la localización de sus presas invertebradas bentónicas. ^{[ 15 ]} También pueden utilizarse para enviar señales entre peces de la misma especie. ^{[ 16 ]} Las anguilas eléctricas también pueden generar campos de baja intensidad, aunque poseen la capacidad, como su nombre indica, de producir descargas mucho más potentes para aturdir a presas y depredadores. ^{[ 4 ]}

Evolución

Se estima que el ancestro de los Gymnotiformes y Siluriformes actuales desarrolló receptores ampulares de forma independiente hace unos 150 millones de años, lo que le permitió desarrollar capacidades electroreceptivas pasivas. ^{[ 17 ]} Dado que esta característica se produjo después de la pérdida previa de la electrorrecepción en la subclase Neopterygii, tras haber estado presente en el ancestro común de los vertebrados, ^{[ 18 ]} los receptores ampulares de los Gymnotiformes no son homólogos a los de otras especies de no teleósteos con mandíbulas , como las ampollas de Lorenzini en los condrictios . ^{[ 19 ]}

Gymnotiformes no tiene especies existentes en África . Esto puede deberse a que no se extendieron a África antes de la separación de Sudamérica y África, o puede deberse a que fueron superados en competencia por Mormyridae , que son similares en que también utilizan la electrolocalización . ^{[ 20 ]} Gymnotiformes y Mormyridae han desarrollado sus órganos eléctricos y sistemas electrosensoriales (ESS) a través de la evolución convergente . ^{[ 21 ]} Como muestran Arnegard et al. (2005) y Albert y Crampton (2005), ^{[ 22 ] [ 23 ]} su último ancestro común fue aproximadamente 140 a 208 millones de años, y en ese momento no poseían ESS. Cada especie de Mormyrus (familia: Mormyridae) y Gymnotus (familia: Gymnotidae) ha desarrollado una forma de onda única que permite al pez individual identificar entre especies, sexos, individuos e incluso entre parejas con mejores niveles de aptitud. ^{[ 24 ]} Las diferencias incluyen la dirección de la fase inicial de la onda (positiva o negativa, que se correlaciona con la dirección de la corriente a través de los electrocitos en el órgano eléctrico), la amplitud de la onda, la frecuencia de la onda y el número de fases de la onda.

Una fuerza significativa que impulsa la evolución de este rasgo es la depredación. ^{[ 25 ]} Los depredadores más comunes de los Gymnotiformes incluyen a los Siluriformes (peces gato) estrechamente relacionados, así como la depredación dentro de las familias ( E. electricus es uno de los mayores depredadores de Gymnotus ). Estos depredadores detectan campos eléctricos, pero solo a bajas frecuencias, por lo que ciertas especies de Gymnotiformes, como las de Gymnotus , han cambiado la frecuencia de sus señales para que puedan ser prácticamente invisibles. ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}

La selección sexual es otra fuerza impulsora con una influencia inusual, ya que las hembras muestran preferencia por los machos con señales de baja frecuencia (que son más fácilmente detectadas por los depredadores), ^{[ 25 ]} pero la mayoría de los machos exhiben esta frecuencia solo de forma intermitente. Las hembras prefieren a los machos con señales de baja frecuencia porque indican una mayor aptitud del macho; como estas señales de baja frecuencia son más conspicuas para los depredadores, la emisión de tales señales por parte de los machos muestra que son capaces de evadir la depredación. ^{[ 28 ]} Por lo tanto, la producción de señales de baja frecuencia está bajo fuerzas evolutivas contrapuestas: se selecciona en contra debido a la interceptación por parte de los depredadores eléctricos, pero es favorecida por la selección sexual debido a su atractivo para las hembras. Las hembras también prefieren a los machos con pulsos más largos, ^{[ 24 ]} que son energéticamente costosos, y colas largas. Estas señales indican su capacidad para explotar recursos, ^{[ 25 ]} lo que indica un mayor éxito reproductivo a lo largo de la vida.

La deriva genética también es un factor que contribuye a la diversidad de señales eléctricas observadas en los Gymnotiformes. ^{[ 29 ]} La reducción del flujo genético debido a barreras geográficas ha dado lugar a grandes diferencias en la morfología de las señales en diferentes arroyos y cuencas hidrográficas. ^{[ 29 ]}

Las relaciones de los Gymnotiformes se analizaron mediante la secuenciación de sus genomas mitocondriales en 2019. Esto demuestra que, contrariamente a ideas anteriores, los Apteronotidae y los Sternopygidae no son taxones hermanos, y que los Gymnotidae están profundamente anidados entre las demás familias. ^{[ 39 ]}

Los peces que realizan electrolocalización activa están marcados en el siguiente cladograma con un pequeño rayo amarillo . Los peces capaces de emitir descargas eléctricas están marcados con un rayo rojo . Otros peces eléctricos con un parentesco más lejano no se muestran. ^{[ 15 ] [ 40 ]}