Elongatoolito

Elongatoolithus es un oógeno de huevos de dinosaurio hallado en las formaciones del Cretácico Superior de China y Mongolia. Al igual que otros elongatoolítidos , fueron puestos por pequeños terópodos (probablemente oviraptorosaurios ) y sus padres los cuidaron e incubaron hasta la eclosión. Suelen encontrarse en nidos dispuestos en múltiples capas de anillos concéntricos. Como su nombre indica, Elongatoolithus era una forma de huevo muy alargada. Tiene importancia histórica por ser uno de los primeros huevos fósiles a los que se les asignó un nombre parataxonómico .

Los huevos de Elongatoolithus son de tamaño pequeño a mediano, con un tamaño máximo de aproximadamente 17 cm (6,7 pulgadas) . Los huevos son muy alargados, típicamente de 2 a 2,2 veces más largos que anchos, y ligeramente asimétricos (con un extremo más puntiagudo que el otro). La superficie exterior de sus cáscaras está ornamentada con un fino patrón de nódulos y crestas, ya sea alineados paralelamente al eje longitudinal del huevo (ornamentación tuberculada lineal) o en cadenas irregulares (ornamentación ramotuberculada). En los extremos del huevo, la ornamentación puede convertirse en nódulos dispersos aleatoriamente (ornamentación tuberculada dispersa). ^{[ 1 ] [ 2 ] : 8–10} Esta ornamentación es menos pronunciada que la del estrechamente relacionado Macroolithus . ^{[ 3 ]}  

En general, la cáscara de los elongatoolítidos está formada por dos capas estructurales: la capa interna, llamada capa mamilar (o cónica), está compuesta por estructuras cónicas llamadas mamilas, y la capa externa, llamada capa continua, está formada por unidades de cáscara fusionadas en un continuo con una estructura escamosa o similar a una escama. ^{[ 2 ]} Elongatoolithus tiene un límite abrupto entre estas dos capas, y la capa continua es de dos a seis veces más gruesa que la capa mamilar. Se pueden observar líneas de crecimiento onduladas en la capa continua paralelas a la superficie del huevo. ^{[ 4 ]} Tienen un sistema de poros angusticanalicute, lo que significa que las cáscaras de los huevos tienen poros estrechos y rectos. ^{[ 1 ]}

Oospecies

Se conocen varias ooespecies de Elongatoolithus . Se pueden dividir en dos clases principales según su ornamentación: la mayoría de las ooespecies tienen crestas lineales paralelas al eje longitudinal del huevo, pero algunas (en particular E. sigillarius y E. excellens ) presentan un patrón ondulado de crestas reorientadas transversalmente al eje longitudinal del huevo. ^{[ 1 ]} Dentro de estos dos grupos, las ooespecies varían principalmente por el grosor de la cáscara, la proporción entre la capa continua y la mamilar, y el tamaño general de los huevos. ^{[ 2 ]} La identificación de ooespecies a partir de fragmentos (no de huevos completos) puede ser problemática. ^{[ 1 ]}

• E. andrewsi (tipo): esta ooespecie recibió su nombre de Protoceratops andrewsi , en referencia a la hipótesis, ahora obsoleta, de que fue puesta por un dinosaurio protoceratópsido. Sus cáscaras de huevo varían de 1,10 a 1,49 mm (0,043 a 0,059 pulgadas) de espesor, de las cuales una cuarta parte es la capa mamilar. ^{[ 5 ]} Su tamaño varía de 138 a 151 mm (5,4 a 5,9 pulgadas) de largo por 63 a 77 mm (2,5 a 3,0 pulgadas) de ancho. ^{[ 6 ] [ 4 ]}      
• E. excellens , que significa "huevo alargado y elegante", mide solo 9–11 cm (3,5–4,3 pulgadas) de largo por 4 cm (1,6 pulgadas) de ancho, lo que la convierte en la ooespecie más pequeña de Elongatoolithus y posiblemente el elongatoolítido más pequeño. ^{[ 7 ]} Tiene una cáscara de huevo correspondientemente delgada, que mide 0,3–0,9 mm (0,012–0,035 pulgadas) de espesor, predominantemente entre 0,4 y 0,7 mm (0,016 y 0,028 pulgadas) . Tiene un patrón distintivo y ondulado de crestas alrededor del ecuador del huevo (similar a E. sigillarius ). ^{[ 3 ]}        
• E. frustrabilis , que significa "huevo alargado engañoso", es similar a E. elongatus y E. andrewsi , pero es más grande, midiendo 150–170 mm (5,9–6,7 pulgadas) de largo por 60–70 mm (2,4–2,8 pulgadas) de ancho. ^{[ 3 ]} El grosor de la cáscara varía de 0,8 a 1,5 mm (0,031 a 0,059 pulgadas) , siendo más grueso en los polos del huevo. ^{[ 3 ]} Es el tipo más común de Elongatoolithus en la Formación Djadokhta de Mongolia . ^{[ 8 ]}      
• E. elongatus es una ooespecie muy extendida en China. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Su cáscara tieneun grosor promedio de 0,91 mm (0,036 pulg) , de los cuales una sexta parte corresponde a la capa mamilar. ^{[ 5 ]} Los huevos completos miden de 14 a 15 cm (5,5 a 5,9 pulg) de largo y de 6,1 a 6,7 ​​cm (2,4 a 2,6 pulg) de ancho. ^{[ 4 ]}      
• E. magnus es una ooespecie nativa de Hunan . Como sugiere su nombre (que significa "huevo grande y alargado"), los huevos de E. magnus son grandes, midiendo entre 162 y 172 mm (6,4 y 6,8 pulgadas) de largo por entre 63 y 82 mm (2,5 y 3,2 pulgadas) de ancho. La cáscara tiene un grosor de entre 0,68 y 0,90 mm (0,027 y 0,035 pulgadas) , de los cuales aproximadamente 1/6 corresponde a la capa mamilar. El límite entre ambas capas es indistinto. ^{[ 11 ]}      
• E. sigillarius se conoce a partir de una única nidada mal conservada de Mongolia ( Formación Nemegt ). Su nombre significa "ornamentado" en latín, en referencia al distintivo ondulado o moteado de su cáscara. El grosor de la cáscara es de 0,4 a 0,8 mm (0,016 a 0,031 pulgadas) en la región ecuatorial, pero puede variar de 0,3 a 1,1 mm (0,012 a 0,043 pulgadas) en todo el huevo. Los huevos completos miden de 15 a 17 cm (5,9 a 6,7 ​​pulgadas) de largo y de 6 a 7 cm (2,4 a 2,8 pulgadas) de ancho. ^{[ 3 ]}        
• E. subtitectorius , que significa "huevo alargado de costillas finas", es una ooespecie mongola con estrías muy bien definidas en su cáscara. Su cáscara es relativamente delgada, de solo unos 0,7–0,8 mm (0,028–0,031 pulgadas) de espesor (sin incluir la ornamentación). La ooespecie solo se ha descubierto en fragmentos, por lo que se desconoce el tamaño del huevo completo. ^{[ 4 ] [ 3 ]}  
• E. taipinghuensis recibe su nombre de Taipinghu , un lago en Anhui , China , cerca de donde fue descubierto. Mide 17 cm (6,7 pulgadas) de largo por 6–7 cm (2,4–2,8 pulgadas) de ancho. ^{[ 12 ]}    

Los huevos fosilizados se clasifican en su propio sistema parataxonómico, paralelo a la taxonomía linneana . Elongatoolithus y los oogéneros estrechamente relacionados Macroolithus y Nanhsiungoolithus fueron los primeros oogéneros descritos en este sistema. Todos estos oogéneros se clasifican en la oofamilia Elongatoolithidae . ^{[ 5 ]}

Elongatoolithus contiene ocho ooespecies. La ooespecie tipo fue designada por Zhao en 1975 como E. andrewsi , ^{[ 5 ]} pero algunas publicaciones posteriores enumeran a E. elongatus como el tipo. ^{[ 3 ] [ 1 ]} Cinco ooespecies descritas originalmente como Elongatoolithus pertenecen de hecho a Prismatoolithidae : "E." chichengshanensis , "E." chimeiensis , "E." jiangchangensis , y "E." laijiaensis , y "E." tiantaiensis (que ha sido recombinada como Prismatoolithus tiantaiensis ). ^{[ 7 ] [ 17 ]}

En 1954, el paleontólogo chino Yang Zhongjian describió varios huevos fósiles de Laiyang, incluyendo un tipo alargado al que llamó " Oolithes " elongatus . Observó su similitud con huevos fósiles mongoles supuestamente puestos por Protoceratops y, por lo tanto, conjeturó que "O." elongatus fue puesto por un tipo de dinosaurio similar. ^{[ 14 ]} Más tarde, en 1965, Yang descubrió un tipo de huevo comparable en Nanxiong . ^{[ 6 ]} En 1975, el paleontólogo chino Zhao Zikui publicó el prototipo del sistema parataxonómico moderno para la clasificación de cáscaras de huevo, dividiendo los huevos fósiles en ooespecies, oogéneros y oofamilias. Nombró al oogenus Elongatoolithus para contener la mayoría de los "O." de Yang. especímenes de elongatus , dividiéndolo en dos ooespecies separadas: E. andrewsi , basándose en un nido bien conservado descrito por Yang (1965), y E. elongatus para la mayoría del resto de los especímenes de "O." elongatus . Dos nidos de "O." elongatus parcialmente conservados fueron reclasificados en su propio oogenus, Nanhsiungoolithus . También señaló que varios tipos de huevos fósiles de Mongolia y América del Norte probablemente también eran atribuibles a Elongatoolithus . ^{[ 5 ]}

En 1979, otra ooespecie, E. magnus , fue descubierta y nombrada por los paleontólogos chinos Zeng Demin y Zhang Jinjian, basándose en un nido de nueve huevos hallado en Hunan . También describieron otros especímenes de Elongatoolithus de una ooespecie indeterminada. ^{[ 11 ]}

En 1991, el paleontólogo ruso Konstantin Mikhailov creó el esquema de clasificación formal moderno para huevos fósiles. Utilizó las convenciones de nomenclatura de Zhao, manteniendo a Elongatoolithus , Macroolithus y Nanhsiungoolithus en Elongatoolithidae. Mencionó que varios huevos de Mongolia eran referibles a Elongatoolithidae o Elongatoolithus . También reconoció a los elongatoolítidos como huevos de terópodos, demostrando sus numerosas diferencias estructurales con respecto a los supuestos huevos de Protoceratops . ^{[ 18 ]} En 1994, cuando Mikhailov describió y revisó los huevos fósiles alargados de Mongolia, nombró cuatro nuevas ooespecies de Elongatoolithus ( E. excellens , E. frustrabilis , E. subtitectorius y E. sigillarius ), además de mencionar otras dos formas sin nombre. ^{[ 3 ]} También en 1994, se confirmó la ascendencia terópoda de Elongatoolithus cuando se descubrió un embrión de oviraptórido conservado dentro de un huevo de elongatoolítido, ^{[ 19 ]} al que Mikhailov (1997) tentativamente se refirió como Elongatoolithus . ^{[ 1 ]}

El paleontólogo chino Yu Xinqi nombró a E. taipinghuensis , basándose en restos recientemente descubiertos en Anhui, en 1998. ^{[ 12 ]}

En 2000, los paleontólogos chinos Fang Xiaosi, Wang Yaozhong y Jiang Yan'gen describieron varios ootaxones de la cuenca de Tiantai, rica en huevos, incluyendo la ooespecie E. tiantaiensis . ^{[ 20 ]} En 2003, Fang y sus colegas también describieron E. chichengshanensis y E. laijiaensis . ^{[ 21 ]} Sin embargo, Wang et al. 2010 cuestionaron la referencia de estas ooespecies a Elongatoolithus . Argumentaron que E. chichengshanensis debería pertenecer a un nuevo grupo, que E. laijiaensis requería más estudios para determinar sus afinidades y que E. tiantaiensis debería trasladarse a Prismatoolithidae. ^{[ 22 ]} En 2011, Wang et al. recombinaron formalmente E. tiantaiensis como Prismatoolithus tiantaiensis . ^{[ 17 ]} En 2016, Tanaka et al. También trasladó E. chichengensis y E. laijiaensis , así como E. chimeiensis y E. jianchangensis (que habían sido nombradas por Fang et al. en 2007 ^{[ 23 ]} ) a Prismatoolithidae. ^{[ 7 ]}