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Macrolito

Macroolithus es un oogénero (género de huevos fósiles) de huevo de dinosaurio perteneciente a la oofamilia Elongatoolithidae . La ooespecie tipo , M. rugustus , fue descrita ori...

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Macroolithus es un oogénero (género de huevos fósiles) de huevo de dinosaurio perteneciente a la oofamilia Elongatoolithidae . La ooespecie tipo , M. rugustus , fue descrita originalmente bajo el nombre de oogénero ahora extinto Oolithes . Se conocen otras tres ooespecies: M. yaotunensis , M. mutabilis y M. lashuyuanensis . Son huevos relativamente grandes y alargados con una cáscara de dos capas. Sus nidos consisten en grandes anillos concéntricos de huevos pareados. Hay evidencia de pigmentación azul verdosa en su cáscara, que puede haber ayudado a camuflar los nidos.

Se han encontrado huevos de Macroolithus que contienen embriones de dinosaurios oviraptóridos similares a Heyuannia . Otras asociaciones múltiples entre oviraptóridos y elongatoolítidos (incluidos otros huevos que contienen embriones, padres que incuban en nidos y un par de huevos con cáscara similares a los de Macroolithus conservados dentro de la pelvis de un oviraptórido) confirman que el progenitor de Macroolithus era un oviraptórido.

Se encuentra en formaciones del Cretácico Superior de Asia central y oriental; se han encontrado fósiles en Mongolia, Kazajstán y China. En la formación Nanxiong en el sur de China, los fósiles de Macroolithus se extienden hasta y posiblemente más allá del límite Cretácico-Terciario , que tradicionalmente se supone que marca la extinción de los dinosaurios no aviares . Algunos paleontólogos han interpretado el registro de huevos de dinosaurio en esta formación como un apoyo a un evento de extinción gradual, en lugar de un evento cataclísmico repentino. Sin embargo, otros paleontólogos creen que estas interpretaciones se basan simplemente en artefactos de erosión y redeposición en el Paleógeno temprano .

Descripción

Un par de huevos de Macroolithus

Los huevos de Macroolithus se caracterizan por su gran tamaño, midiendo de 16 a 21 cm (6,3 a 8,3 pulgadas) de largo, y por su ornamentación particularmente tosca. [1] [2] Su microestructura no está bien definida en la literatura, [1] pero generalmente sigue el patrón típico de elongatoolítido: [2] La cáscara del huevo está dispuesta en dos capas estructurales (la capa mamilar y la capa continua). La capa continua forma la parte exterior de la cáscara del huevo; sus unidades de cáscara de huevo están fusionadas entre sí de modo que la capa parece ser un continuo. La capa interna, conocida como capa mamilar o cónica, está formada por estructuras en forma de cono que forman la base de las unidades de cáscara de huevo. [1] En Macroolithus , la capa continua es dos a tres veces más gruesa que la capa mamilar. [1] [2] Los huevos tienen una gran diversidad de estructura de poros. Dado que la conductancia del gas está relacionada con el tamaño y la densidad de los poros, esto podría implicar que los huevos fueron puestos en entornos variables. [1]

Ooespecies

Actualmente se reconocen cuatro ooespecies de Macroolithus :

  • M. rugustus – la ooespecie tipo , estos huevos se encuentran en Nanxiong y Jiangxi en el sur de China; también es común en la Formación Nemegt de Mongolia y en Manrakskaya Svita en Kazajstán . [3] [4] Su tamaño varía de 16,5 a 18 cm (6,5 a 7,1 pulgadas) de largo por 7,5 a 8,5 cm (3,0 a 3,3 pulgadas) de ancho. Su cáscara de huevo tiene un grosor de 0,8 a 1,7 mm (0,031 a 0,067 pulgadas), aproximadamente 1/4 de la cual es la capa mamilar. [5] La superficie exterior está cubierta con cadenas irregulares de nodos (ornamentación ramotuberculada) alrededor del centro exterior del huevo, que pasa a un patrón más picado y en forma de red (sagenotuberculado) en los extremos. [6] [7]
  • M. yaotunensis es originaria de Henan y Nanxiong . [8] [5] Tiene una microestructura y ornamentación similares a M. rugustus , pero se puede distinguir por ser ligeramente más grande (17,5 a 21 cm (6,9 a 8,3 pulgadas) de largo) y tener una concha más gruesa (1,4 a 1,9 mm (0,055 a 0,075 pulgadas)). [1] [2] También a diferencia de M. rugustus , M. yaotunensis muestra un límite ondulado entre su capa mamilar y su capa continua. [5]
Tamaño de dos ooespecies de Macroolithus
  • M. mutabilis : esta ooespecie mongola se conoce a partir de varios fragmentos de cáscara de huevo. Los fragmentos tienen un grosor de entre 1,3 y 2,0 mm (0,051 a 0,079 pulgadas), un poco más grueso que M. rugustus . Cuando estaba completo, el huevo probablemente medía más de 17 cm (6,7 pulgadas). Es único por lo que Mikhailov llamó características "aberracionales": varios fragmentos tienen canales porosos en forma de hendidura y carecen de ornamentación. [2]
  • M. lashuyuanensis : esta ooespecie se basa en un fragmento de cáscara de huevo encontrado en la cuenca de Nanxiong en Guangdong . Con un grosor de 2,3 a 2,7 mm (0,091 a 0,106 pulgadas), su cáscara de huevo es la más gruesa entre las ooespecies de Macroolithus . Además, se distingue por tener una banda oscura y densa cerca de la parte superior de su capa continua y una transición gradual entre las capas continua y mamilar. [9]

Coloración

Algunos ejemplares de M. yaotunensis conservan rastros del pigmento marrón rojizo protoporfirina y del pigmento verde azulado biliverdina , los mismos pigmentos utilizados en los huevos de muchas aves modernas. Lo más probable es que los huevos fueran de un intenso color verde azulado, como lo demuestra el predominio de biliverdina en la cáscara. El propósito de la coloración es incierto, pero en las aves modernas puede servir como coloración o como una señal sexual posterior al apareamiento. Los huevos coloreados también se correlacionan con el cuidado paternal activo en las aves modernas, lo que brinda más apoyo a la hipótesis de que los machos oviraptóridos cuidaban sus huevos. [10]

Nombres y etimología

El nombre Macroolithus se deriva de las raíces griegas macro- (que significa "grande") [11] y oolithus (que significa "huevo de piedra"), el sufijo convencional para los nombres de oógenos. [12] Su nombre chino (巨形蛋 Jùxíng dàn ) se traduce de manera similar como "huevo gigante". [5] Los epífetos ooespecíficos yaotunensis ( chino :窑屯 yáotún ) y lashuyuanensis ( chino :腊树园 Làshùyuán ) honran las localidades donde se descubrieron originalmente esas ooespecies (los distritos Yaotun [5] y Lashuyuan [9] de Guangdong, respectivamente), añadiendo el sufijo latino -ensis para indicar el lugar de origen; [13] el nombre mutabilis en latín significa cambiante. [2] Cuando nombró a "Oolithes" rugustus , Yang (1965) no dio la etimología de rugustus , pero la forma china (粗皮 cūpí ) se traduce como "piel áspera". [3]

Paleobiología y crianza

Restauración artística del oviraptórido Nemegtomaia incubando en su nido.

Muchas asociaciones entre esqueletos de oviraptorosaurios adultos o embriones con huevos de elongatoolítidos (incluido Macroolithus ) demuestran que Macroolithus y otros elongatoolítidos fueron puestos por oviraptorosaurios. [1] [14] Un esqueleto de oviraptorosaurio del Cretácico Superior de China fue descrito en 2005; dos huevos de elongatoolítidos con cáscara fueron preservados dentro de su pelvis. Esto sugiere que los oviraptorosaurios tenían dos oviductos funcionales donde ambos producirían huevos simultáneamente. Si bien Sato et al. no refirieron los huevos específicamente a Macroolithus , notaron que los huevos se parecen mucho a M. yaotunensis , aunque con una cáscara de huevo más delgada. Sin embargo, la cáscara delgada del huevo podría deberse simplemente a que la cáscara no había terminado de formarse cuando murió la madre, o debido a la disolución bioquímica de la cáscara antes de la fosilización. [15]

Se han encontrado varios géneros diferentes de oviraptóridos en nidos de elongatoolítidos o cerca de ellos, lo que indica que los padres oviraptóridos incubaban sus huevos, probablemente durante largos períodos de tiempo. [16] Hay alguna evidencia que sugiere que los huevos de oviraptóridos y troodóntidos eran cuidados por el padre, tal vez en un sistema polígamo . [17] [10] Dado el gran tamaño de los huevos en relación con el padre, una madre solo pondría dos huevos a la vez, por lo que los huevos de un solo nido pueden haber sido aportados por varias hembras. [15] [17]

Nidos

Un nido fosilizado de huevos de oviraptóridos

Se conocen varios nidos bien conservados de Macroolithus , que representan a M. rugustus y M. yaotunensis . [3] [5] Una nidada muy bien conservada de M. yaotunensis contiene 20 huevos dispuestos en dos, posiblemente tres, capas circulares. Cuando se completó, este nido pudo haber contenido 40 o más huevos. [3]

Tanaka et al. (2015) descubrieron que entre los arcosaurios modernos (el grupo que incluye aves, cocodrilos y dinosaurios), la porosidad de las cáscaras de los huevos puede usarse para predecir con precisión si los huevos están enterrados o depositados en nidos abiertos. Concluyeron que los nidos de Macroolithus estaban abiertos o solo parcialmente cubiertos de vegetación. [18] La coloración azul verdosa de los huevos podría haber actuado como un camuflaje para ocultar el nido de los depredadores. [10]

Los huevos de M. rugustus en Tsagan Khushu en Mongolia representan un sitio de anidación colonial costero. [2]

Embriones

Unos pocos huevos de Macroolithus conservan restos embrionarios de oviraptóridos en su interior. [19] Dos huevos que contenían embriones encontrados en la Formación Nanxiong del Cretácico Superior cerca de Ganzhou, Jiangxi fueron referidos a M. yaotunensis en 2008. Uno de estos embriones muestra un grado mucho mayor de desarrollo óseo ( osificación ) que el otro; conserva miembros posteriores osificados y varias vértebras. El hecho de que las vértebras cervicales no solo tengan centros y arcos neurales osificados , sino que también tengan zigapófisis osificadas , llevó a Cheng et al. a concluir que este embrión puede de hecho representar una cría, ya que en los pollos y skúas modernos estas zigapófisis son cartilaginosas hasta la eclosión. Además, la anatomía del pie del embrión (específicamente, las proporciones de sus metatarsianos ) se asemeja a la del oviraptórido Heyuannia huangi , lo que indica que estos huevos pertenecen a H. huangi o una especie similar. El otro huevo tiene un embrión mucho menos desarrollado, del que sólo se conservan las extremidades traseras. Si bien esto no permite una comparación a nivel de especie, la tibia confirma que se trata de un oviraptorosaurio. [19]

Restauración artística de una heyuannia con su nido

En 2016, Wang et al. describieron tres huevos más que contenían embriones de la misma formación . Aunque notaron que estos huevos se parecían mucho a M. yaotunensis , se negaron a atribuirlos a ningún ootaxón inferior a Elongatoolithidae porque Macroolithus no está claramente definido y necesita una revisión. Los embriones dentro de estos huevos son algunos de los mejor conservados de todos los oviraptóridos, lo que proporciona nueva información sobre la ontogenia de los oviraptóridos. Los especímenes muestran una cabeza relativamente poco profunda que indica que a medida que los oviraptóridos maduraban, sus cráneos crecían dorsoventralmente (de arriba a abajo) más rápido que anteroposteriormente (de adelante hacia atrás). Este patrón de crecimiento es inusual entre los terópodos, pero también se observa en tiranosáuridos derivados ("avanzados") . También es inusual que, incluso en esta etapa temprana del desarrollo, los huesos nasales estén fusionados. Casualmente, los tiranosáuridos también muestran la fusión de los nasales al principio del desarrollo. [14]

Patología y extinción

Muchos especímenes de Macroolithus en el sur de China tienen capas dobles o múltiples de conos en la superficie interna de la cáscara del huevo, una condición patológica conocida como ovum in ovo. [20] Es especialmente frecuente entre los huevos más cercanos al límite Cretácico-Terciario (KT) , que representa el final de la Era Mesozoica . Esta patología se correlaciona con una mayor concentración de oligoelementos como Co , Cr , Cu , Mn , Ni , Pb , Sr , V y Zn . [20] Los experimentos en aves modernas han demostrado que la exposición a altos niveles de estos elementos hará que se incorporen a la cáscara del huevo, pero se desconoce el mecanismo preciso detrás de la multicapa patológica. Estas anomalías presumiblemente afectaron la incubabilidad de los huevos y pueden haber jugado un papel en la extinción de los dinosaurios. [14] [20] Sin embargo, los restos embrionarios dentro de tres huevos multicapa similares a Macroolithus de Ganzhou parecen no verse afectados. [14]

El límite KT está asociado con cantidades anormalmente altas de iridio , un elemento que es raro en la corteza terrestre, pero relativamente común en asteroides y en el núcleo de la Tierra. Esto se ha utilizado como evidencia de que un impacto de meteorito causó la extinción de los dinosaurios (la hipótesis de Álvarez ). Sin embargo, algunos paleontólogos atribuyen el evento de extinción y la anomalía del iridio a un cambio climático más gradual causado por la actividad volcánica de las Traps del Decán . La cuenca de Nanxiong tiene especial relevancia para esta discusión porque contiene el límite KT. Sin embargo, la posición del límite, así como la duración de la extinción, han sido objeto de debate. Zhao et al. (2002 y 2009) han postulado que hubo al menos dos eventos de liberación de iridio durante un período de tiempo consistente con el vulcanismo de las Traps del Decán, correlacionado con una disminución gradual de la diversidad y la eventual desaparición de huevos fósiles de la cuenca de Nanxiong. Según su interpretación, Macroolithus sobrevivió 250.000 años hasta principios del Paleoceno . [21] [22] [23] Sin embargo, Buck et al. (2004) cuestionaron estas afirmaciones, argumentando que los flujos de escombros mezclaron y reelaboraron los sedimentos cerca del límite, causando una difuminación de la anomalía de iridio y la aparición de fragmentos de cáscara de huevo en ambos lados. [24]

Clasificación

Los huevos fosilizados se clasifican en su propio sistema parataxonómico paralelo a la taxonomía de Linneo . Macroolithus , Elongatoolithus y Nanhsiungoolithus fueron los primeros oogéneros nombrados en este sistema; fueron clasificados en la oofamilia Elongatoolithidae . [5] El análisis cladístico también apoya la ubicación de Macroolithus cerca de Elongatoolithus , junto con otros elongatoolítidos en un clado . [25] [26] Se conocen cuatro ooespecies: M. rugustus , M. yaotunensis , M. mutabilis y M. lashuyuanensis . [1] [27] Las microestructuras del oógeno están mal definidas [1] y, por lo tanto, pueden necesitar revisión. [14] Cuando Mikhailov describió a M. mutabilis , no encontró diferencias microestructurales en las ilustraciones originales de Zhao de M. rugustus y M. yaotunensis , pero no sinonimizó las ooespecies porque los paleontólogos chinos las consideraban distintas. [2]

Historia

Descubrimientos

Los huevos de Macroolithus fueron descubiertos por primera vez en el sur de China por el paleontólogo chino pionero Yang Zhongjian . Describió los restos de varios huevos fósiles de esa región en 1965. Trabajando antes del advenimiento de la parataxonomía moderna de huevos fósiles, les dio nombres como especies de Oolithes , [3] un nombre ahora extinto que anteriormente se usaba para varios tipos de huevos fósiles. [28] [29] En 1975, el paleontólogo chino Zhao Zikui creó el prototipo del sistema parataxonómico moderno, creando un sistema jerárquico de oofamilias, oogéneros y ooespecies. Zhao colocó a O. rugustus de Yang en el nuevo oógeno, Macroolithus , dividiéndolo en dos ooespecies, M. yaotunensis y M. rugustus . También sugirió que la ooespecie americana "Oolithes" carlylensis (que ahora está clasificada en un oógeno elongatoolítido diferente, Macroelongatoolithus [1] ) se recombinara como Macroolithus carlylensis . [5]

En 1991, el paleontólogo ruso Konstantin Mikhailov introdujo la clasificación moderna de los huevos fósiles basándose en el sistema de nombres parataxonómicos de Zhao. Clasificó a "O." carlylensis en la oofamilia Spheroolithidae , pero por lo demás siguió la clasificación de Zhao de 1975 de Macroolithus . [30] En 1994 nombró a M. mutabilis , una nueva ooespecie de Macroolithus , basándose en restos descubiertos en Mongolia. [2]

En 2000, una cuarta ooespecie, "M." turolensis , fue descrita por los paleontólogos españoles Olga Amo-Sanjuán, José Ignacio Canudo y Gloria Cuenca-Bescós basándose en material de España. Sin embargo, cuando se descubrió nuevo material de esta ooespecie en 2014, se trasladó a su propio oógeno, Guegoolithus , que además se trasladó a Spheroolithidae. [27]

En 2005, se descubrieron huevos posiblemente atribuibles a M. yaotunensis pareados dentro de la pelvis de un esqueleto fósil de oviraptórido. [15] En 2008, los paleontólogos chinos Cheng Yen-nien, Ji Qiang, Wu Xiao-chun y Shan Hsi-yin descubrieron un par de huevos que representan los primeros en China en contener restos embrionarios de oviraptorosaurios. Ambos huevos fueron referidos a M. yaotunensis . [19] La cuarta ooespecie, M. lashuyuanensis , fue descrita en 2009 por los paleontólogos chinos Fang Xiao-si, Li Pei-xian, Zhang Zhi-jun, Zhang Xian-qiu, Lin You-li, Guo Sheng-bin, Cheng Ye-ming, Li Zhen-yu, Zhang Xiao-jun y Cheng Zheng-wu. [9]

Interpretaciones paleobiológicas

Restauración de Heyuannia , el supuesto progenitor de Macroolithus

En 1994, Mikhailov sugirió que Macroolithus representaba los huevos de un gran terópodo, específicamente Tarbosaurus , basándose en el gran tamaño de los huevos y la distribución en gran medida superpuesta. [2] Sin embargo, el descubrimiento de un embrión de oviraptórido dentro de un huevo de elongatoolítido puso en duda esta hipótesis. [31] Con el descubrimiento de múltiples asociaciones oviraptorosaurio-elongatoolítido a fines de la década de 1990, [32] los huevos de elongatoolítidos llegaron a ser aceptados como pertenecientes a dinosaurios oviraptorosaurios. [1] La paternidad oviraptórida se confirmó para Macroolithus cuando, en 2008, embriones de oviraptórido que se parecían a Heyuannia fueron descubiertos dentro de un par de huevos de M. yaotunensis en Jiangxi. [19]

Al principio, los paleontólogos consideraron que los nidos de Macroolithus habían sido enterrados. Mou 1992 notó los altos valores de conductancia de gas en los huevos de Macroolithus y, por lo tanto, concluyó que fueron puestos en un ambiente muy húmedo, enterrados bajo tierra o dentro de un montículo. [33] Deeming (2006) encontró un resultado similar. Esto parece contradecir la evidencia de que los oviraptorosáuridos incubaban sus huevos como pájaros, pero Deeming sugirió que Oviraptor enterraba sus huevos en un montículo y luego Oviraptor y sus parientes se sentaban sobre un montículo de nido para incubar, en lugar de entrar en contacto directo con los huevos. [34] Sin embargo, Tanaka et al. (2015) criticaron estos resultados por falta de rigor estadístico. Encontraron, basándose en comparaciones con huevos modernos, que se predijo que Macroolithus fue puesto en nidos abiertos o parcialmente cubiertos. [18] Wiemann et al. (2017) también criticaron a Mou y Deeming porque solo habían medido la porosidad de la cáscara en la sección media de los huevos y no tuvieron en cuenta el hecho de que la densidad de poros es mucho menor cerca de los polos. Esto llevaría a una sobreestimación de la porosidad total de la cáscara y, por lo tanto, a una sobreestimación del valor de conductancia del gas. [10]

Las extinciones de Macroolithus y otros huevos del sur de China también han tenido una historia de diferentes interpretaciones. En la década de 1990, los paleontólogos chinos, incluido el destacado especialista en huevos Zhao Zikui, observaron una reducción gradual en la diversidad de huevos de dinosaurio durante los últimos 200.000 a 300.000 años del Cretácico, con solo Macroolithus llegando hasta el límite. [20] [35] Postularon, contrariamente a la hipótesis del impacto, que la extinción fue el resultado de una sequía prolongada que aumentó la concentración de metales pesados ​​traza, lo que afectó negativamente al desarrollo de la cáscara de huevo y del embrión de los dinosaurios, causando que la población disminuyera gradualmente y colapsara. [35] Zhao et al. revisaron esta hipótesis en 2002, postulando una extinción gradual de Macroolithus causada por el vulcanismo de las Traps del Decán. [21] En 2004, Buck et al. cuestionaron esta interpretación, argumentando que la aparente extinción gradual era una ilusión causada por la reelaboración de los sedimentos. [24] Zhao et al. (2009) sostuvieron que el evento de extinción fue gradual. [22]

Distribución y paleoecología

Se conoce a Macroolithus en innumerables lugares del Cretácico tardío en China, Mongolia y Kazajstán. [1]

Henan

En Henan , Macroolithus yaotunensis coexiste con otros elongatoolítidos, como Elongatoolithus andrewsi y E. elongatus , así como con Ovaloolithus y Paraspheroolithus de las formaciones Hugang, Luyemiao y Sigou . Estas formaciones se formaron durante el Cretácico Superior en un entorno lacustre o palustre . Los fósiles de cuerpos de dinosaurios rara vez se encuentran en las mismas unidades, pero se conocen troodóntidos , tiranosaurios y hadrosaurios de la misma área. [8]

Shandong

Se conocen algunos huevos asignados tentativamente a Macroolithus del Grupo Wangshi en Laiyang , Shandong . [36] Las formaciones del Grupo Wangshi se depositaron en abanicos aluviales , canales trenzados y lagos poco profundos. Los fósiles comunes incluyen hadrosáuridos y huevos de dinosaurio. [37]

Sur de China

M. rugustus , M. yaotunensis y M. lashuyuanensis son todos conocidos de la cuenca de Nanxiong en Guangdong . [5] [9] Esta formación fue depositada principalmente a partir de arroyos, ríos y lagos en esa región. [21] [35] Se extiende a través del límite K/T , punto en el que la mayoría de los huevos de dinosaurio desaparecen, pero Macroolithus aparentemente existe en ambos lados del límite (lo que implicaría que algunas especies de dinosaurios sobrevivieron hasta el Terciario temprano). [21] [22] Sin embargo, la evidencia sedimentológica sugiere que estos fósiles fueron en realidad reelaborados por flujos de escombros en las rocas del Terciario. [24]

La cuenca de Nanxiong es conocida por su abundancia de huevos fósiles, predominantemente los huevos de oviraptorisaurios [1] Elongatoolithus y Macroolithus . [21] Otros tipos de huevos incluyen otros elongatoolítidos, así como prismatoolítidos , megaloolítidos y ovaloolítidos . [22] Las huellas muestran que la cuenca de Nanxiong estaba poblada por ornitópodos , terópodos y posiblemente saurópodos . [38]

El sur de China, particularmente la Formación Nanxiong en la provincia de Jiangxi , posiblemente tiene la mayor diversidad de oviraptorosaurios del mundo, [39] y también incluye varias asociaciones de oviraptorosaurios con Macroolithus o huevos similares. [19] [15] [14] También se conocen titanosaurios y tiranosáuridos de esta área. [14] La fauna no dinosaurio incluye lagartijas y las tortugas terrestres nanhsiungchelyid . [40]

Mongolia

Macroolithus rugustus es abundante en la Formación Nemegt , que data del Campaniano tardío al Maastrichtiano temprano . [41] [42] Esta formación representa depósitos de un río serpenteante. [42] Los restos de dinosaurios bien conservados son comunes en la Formación Nemegt, [43] incluyendo oviraptorosaurios, [42] titanosaurios , [44] troodóntidos, tiranosaurios, anquilosaurios, [45] paquicefalosaurios , [46] hadrosaurios, [47] ornitomimosaurios , alvarezsaurios , [48] y terizinosaurios . [49] Los restos de animales pequeños son relativamente raros, pero se conocen varios tipos de aves de Nemegt, [48] así como varios tipos de mamíferos multituberculados . [50] Otros huevos fósiles de la Formación Nemegt incluyen Ovaloolithus , Spheroolithus , Elongatoolithus y Laevisoolithus . [41]

M. mutabilis se conoce únicamente en la localidad de Ikh-Shunkht de la Formación Barun Goyot , que data del Santoniano al Campaniano . [41] [2] M. rugustus también se conoce de la Formación Barun Goyot, que representa un entorno eólico lleno de dunas de arena . En comparación con la Formación Nemegt, los dinosaurios grandes son raros en Barun Goyot, donde la fauna está dominada por protoceratópsidos, oviraptóridos y anquilosáuridos. [51] Otros tipos de huevos fósiles de la Formación Barun Goyot incluyen Protoceratopsidovum , Gobioolithus , Faveoloolithus , Dendroolithus , Spheroolithus y Subtiliolithus . [41]

Kazajstán

M. rugustus también se ha encontrado en la Formación Manrak (también llamada Manrakskaya Svita) de la Cuenca de Zaisan en la Región de Kazajstán Oriental . Esta formación está cerca del río Tayzhuzgen y data de algún momento del Cretácico tardío, probablemente del Maastritian. [2] [4] [31] [52]

Véase también

Referencias

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