Elongatoolithidae

Elongatoolithidae es una oofamilia de huevos fósiles, que representan los huevos de oviraptorosaurios (con la excepción del aviar Ornitholithus ). Se caracterizan por su forma muy alargada. Se han encontrado elongatoolítidos en Europa, Asia y América del Norte y del Sur. ^{[ 1 ]}

Los elongatoolítidos tienen una distribución muy amplia. Se han encontrado en Asia y Estados Unidos , así como en España , Francia y Argentina , con edades que van desde el Cretácico inferior hasta el Paleoceno . ^{[ 1 ]}

Los elongatoolítidos son, como su nombre indica, huevos muy alargados; son al menos el doble de largos que de anchos. ^{[ 2 ]} Su tamaño varía ampliamente, desde el Elongatoolithus chichengshanensis  de 7 cm de largo hasta el gigantesco Macroelongatoolithus de 60 cm . Todas las puestas conocidas se realizan en círculos concéntricos de huevos emparejados, a veces en hasta tres capas superpuestas. ^{[ 1 ]} 

Las cáscaras de los huevos de elongatoolítidos están formadas por dos capas: la capa interna, llamada capa mamilar o capa cónica, está compuesta por cristales de calcita radiantes . La capa externa se distingue por no estar dividida en unidades de cáscara bien definidas, por lo que se la denomina capa continua o capa criptoprismática. El límite entre ambas capas es abrupto, pero ondulado. Típicamente, los huevos de elongatoolítidos presentan un sistema de poros angusticanaliculado, lo que significa que los poros son delgados, rectos y no ramificados. La ornamentación superficial de las cáscaras varía desde nódulos dispersos (dispersituberculados) hasta crestas lineales (linealtuberculados), ocasionalmente con nódulos en largas cadenas irregulares (ramotuberculados). ^{[ 1 ]}

Los primeros huevos de elongatoolítidos fueron descubiertos en la década de 1920 y se creyó que pertenecían a Protoceratops . ^{[ 3 ]} Oviraptor fue descubierto por primera vez en 1924 con un nido de huevos de elongatoolítidos, y se conjeturó que había sido sorprendido en el acto de asaltar un nido de Protoceratops . ^{[ 4 ]} Tras el descubrimiento de huevos de Troodon en 1990 , su gran parecido con los elongatoolítidos llevó al paleontólogo ruso Konstantin Mikhailov a creer que en realidad eran huevos de terópodos , no de Protoceratops . ^{[ 2 ]} En 1994 , su hipótesis fue confirmada cuando Norell et al. descubrieron restos embrionarios de un Oviraptorosaurio dentro de un huevo de elongatoolítido. Entonces se planteó la hipótesis de que Oviraptor era en realidad una madre incubadora, no una ladrona de huevos. ^{[ 5 ]} Desde entonces, varios descubrimientos de embriones y la asociación de adultos con huevos han demostrado que los elongatoolítidos son los huevos de los oviraptorosaurios. ^{[ 1 ]}

La primera ooespecie descrita formalmente fue " Oolithes " elongatus (Young, 1954 ), de China . Se creía que pertenecían a Protoceratops o a un dinosaurio relacionado debido a su similitud con los supuestos huevos de Protoceratops encontrados en Mongolia . ^{[ 6 ]} En 1975 , el paleontólogo chino Zhao Zikui ideó un sistema de clasificación formal para huevos fósiles , en el que creó un nuevo oógeno para "Oolithes" elongatus : Elongatoolithus . Clasificó a Elongatoolithus y a otro nuevo oógeno, Macroolithus, en una nueva oofamilia, Elongatoolithidae. ^{[ 7 ]}

El oogenus Spongioolithus , nombrado por primera vez por Bray en 1999, fue considerado originalmente un miembro de Elongatoolithidae, pero actualmente se considera un sinónimo menor del no elongatoolítido Continuoolithus . ^{[ 8 ]}

Se sabe que los elongatoolítidos son los huevos de los oviraptorosaurios (excepto el aviar Ornitholithus ). ^{[ 1 ]} Se han encontrado varios oviraptorosaurios asociados con huevos de elongatoolítidos, ^{[ 9 ]} incluyendo algunos especímenes aún dentro de la madre. ^{[ 10 ] [ 11 ]} Los embriones fósiles encontrados dentro de huevos de elongatoolítidos también se han identificado como oviraptorosaurios. ^{[ 5 ] [ 12 ] [ 13 ]}

Se han encontrado varios oviraptorosaurios, como Nemegtia , Citipati , Oviraptor y cf. Machairasaurus , sentados sobre sus nidos. ^{[ 9 ] [ 14 ]} Todos ellos tienen sus brazos extendidos sobre los huevos en una postura similar a la de un ave, y el cuerpo del progenitor cubriría efectivamente todo el nido. ^{[ 14 ]} Esto indica un cuidado parental intensivo de los huevos. No se sabe con certeza si los especímenes encontrados incubando son machos o hembras, pero los huesos de las extremidades examinados de un Citipati incubando no muestran ninguna evidencia de puesta de huevos que se esperaría si los terópodos tomaran fósforo y calcio de los tejidos de los huesos largos (como los cocodrilos) o del hueso medular (como las aves), lo que sugiere que era un macho. Además, las nidadas eran proporcionalmente grandes en comparación con el tamaño del adulto, lo que sugiere un sistema poligámico, similar al de los paleognatos modernos , en el que varias hembras aportan huevos a un solo nido que luego es cuidado por el padre. ^{[ 15 ]}

Los huevos se depositan en pares, como lo demuestra el descubrimiento de dos huevos de Macroolithus simultáneamente dentro de la madre y el emparejamiento de huevos dentro de los nidos. Esto indica que los oviraptorosaurios tenían dos oviductos funcionales (a diferencia de las aves, que solo tienen uno) y que producían dos huevos a la vez. Además, el tamaño relativamente grande de los huevos indica que una hembra no podía poner más de un par a la vez. ^{[ 10 ]}

En el esquema de tipo básico y morfotipo para la clasificación de cáscaras de huevo (que ahora está típicamente en desuso ^{[ 16 ] [ 17 ]} ), los elongatoolítidos son del tipo básico Ornitoide y morfotipo Ornitoide-Ratita. ^{[ 2 ]} Son similares a las cáscaras de huevo de Troodon , ^{[ 2 ]} que ahora se clasifican en la oofamilia Prismatoolithidae . ^{[ 18 ]}

Elongatoolithidae contiene los oogéneros Nanhsiungoolithus , Elongatoolithus , Macroolithus , Macroelongatoolithus , Ellipsoolithus , Trachoolithus , Heishanoolithus , Ornitholithus , Paraelongatoolithus , Undulatoolithus , ^{[ 1 ]} y Rodolphoolithus . ^{[ 19 ]} Además, Porituberoolithus y Continuoolithus se incluyen ocasionalmente en Elongatoolithidae. ^{[ 20 ]}

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