Embolio

Cráneo tipo de E. andrewsi (AMNH 26001)

Cráneo tipo de E. grangeri (AMNH 26002)

Los fósiles de Embolotherium fueron descubiertos por primera vez en 1925 en la Formación Ulan Gochu de Mongolia Interior , China, por una expedición del Museo Americano de Historia Natural , dirigida por Walter W. Granger . En 1928, durante la Quinta Expedición a Asia Central del museo, dirigida por Granger y Roy Chapman Andrews , se encontraron fósiles adicionales y mejor conservados. ^{[ 2 ]} Las expediciones recuperaron elementos craneales de al menos catorce individuos de Embolotherium , incluyendo varios cráneos casi completos . En 1929, Henry Fairfield Osborn describió el nuevo género Embolotherium basándose en los cráneos. ^{[ 2 ]} El nombre genérico Embolotherium hace referencia a la singular protuberancia ósea en la parte frontal del cráneo del animal y se derivó de la palabra griega 'έμβολή (sic)' ( emboloḗ ), glosada por Osborn como " ariete ", ^{[ 2 ]} y del sufijo común de los mamíferos prehistóricos -therium (del griego θηρίον, theríon , que significa "bestia"). ^{[ 4 ]} Osborn distinguió fácilmente a Embolotherium de los demás brontoterios conocidos en ese momento por su singular protuberancia, que Osborn describió como una "forma completamente novedosa". ^{[ 2 ]}

Osborn nombró tres especies basándose en los cráneos. La especie tipo E. andrewsi se basó en el cráneo AMNH 26001 y se nombró en honor a Andrews, E. grangeri en el cráneo AMNH 26002 y se nombró en honor a Granger, y E. loucksii en el cráneo AMNH 26010 y se nombró en honor a Harold Loucks , quien había descubierto este cráneo. ^{[ 2 ]} La característica principal que distinguía a las tres especies era la forma y posición del carnero. En E. andrewsi , el carnero se eleva directamente sobre las órbitas (cuencas de los ojos) y se curva ligeramente hacia atrás, y en E. grangeri el carnero se eleva desde la parte media del cráneo, ligeramente detrás de las órbitas, y se curva hacia adelante y hacia abajo. ^{[ 2 ]} E. loucksii se distinguía porque el carnero se elevaba directamente sobre las órbitas, hacia adelante y hacia arriba sin curvarse. Se observó que tanto E. grangeri como E. loucksii tenían un rostro premaxilar alargado , lo cual Osborn no observó en E. andrewsi . ^{[ 2 ]}

En 1943, Granger y William King Gregory revisaron los brontoterios conocidos de Mongolia y Mongolia Interior. Granger y Gregory enmendaron los diagnósticos de Embolotherium y la especie descrita por Osborn, cambiaron la designación de especie de algunos de los fósiles y remitieron varios fósiles nuevos a E. andrewsi , incluyendo cráneos y mandíbulas inferiores, todos de la Formación Ulan Gochu. ^{[ 5 ]} Granger y Gregory también describieron la nueva especie E. ultimum , basándose en el cráneo parcial AMNH 21604, encontrado en la Formación Baron Sog, ligeramente posterior . Granger y Gregory distinguieron su nueva especie de las demás principalmente por su mayor tamaño, el tamaño relativamente grande del tercer molar y los arcos cigomáticos muy expandidos . ^{[ 5 ]} También describieron un nuevo género de brontoterio grande de Mongolia Interior, Titanodectes , con dos especies, basándose en mandíbulas inferiores. Granger y Gregory señalaron que la especie T. ingens podría representar las mandíbulas inferiores de E. grangeri , pero la comparación real era imposible ya que T. ingens y E. grangeri no tenían material fósil superpuesto conocido. ^{[ 5 ]}

Osborn creía que el ariete de Embolotherium era una estructura anatómica completamente única. ^{[ 2 ] [ 5 ]} Granger y Gregory demostraron, en cambio, que el ariete era una forma altamente derivada de los cuernos que se observan en otros brontoterios con cuernos. ^{[ 5 ]}

La revisión de Granger y Gregory siguió siendo la obra de referencia sobre los brontoterios asiáticos durante gran parte del siglo XX. Paleontólogos rusos y chinos realizaron trabajos adicionales sobre los brontoterios de Mongolia y Mongolia Interior, pero sin una nueva comparación con la extensa colección de fósiles asiáticos de los museos estadounidenses (que alberga la mayoría de los holotipos de brontoterios de la región). ^{[ 5 ]} En cambio, los nuevos trabajos se basaron principalmente en la revisión de Granger y Gregory, lo que dificultó la comprensión de la diversidad y la evolución de los brontoterios asiáticos. ^{[ 5 ]}

Dos especies adicionales de Embolotherium fueron descritas a finales del siglo XX. Demberelyin Dashzeveg describió la especie E. ergilense en 1975, y NM Yanovskaya describió la especie E. insigne en 1980, ambas basándose en cráneos encontrados en la Formación Ergilin Dzo de Mongolia. ^{[ 3 ]} Yanovskaya también describió por primera vez fósiles postcraneales parciales de E. andrewsi . ^{[ 6 ]}

En 2000, Wang Ban-Yue describió un nuevo cráneo bien conservado y la mandíbula inferior asociada (IVPP V.11959) de E. andrewsi de la Formación Ulan Gochu en Mongolia Interior. ^{[ 7 ]}

En una importante revisión de los brontoterios de 2008, Matthew C. Mihlbachler publicó un nuevo diagnóstico detallado de Embolotherium . Mihlbachler reconoció solo dos especies de Embolotherium como válidas: E. andrewsi y E. grangeri , ^{[ 3 ]} considerando a las demás especies históricamente nombradas como sinónimos. E. ultimum y E. ergilense fueron designadas como sinónimos de E. andrewsi , y E. loucksii y E. insigne fueron designadas como sinónimos de E. grangeri . ^{[ 3 ]} Mihlbachler también designó a ambas especies de Titanodectes como sinónimos de E. grangeri . ^{[ 3 ]}

En 2018, Bai et al. coincidieron con la evaluación de Mihlbachler de que solo E. andrewsi y E. grangeri eran especies válidas de Embolotherium , pero rechazaron la sinonimia con Titanodectes , al que en cambio trataron como un género válido. Bai et al. señalaron que no se conocía ninguna dentición inferior fiable de E. grangeri , lo que hace imposible una comparación real con los fósiles de Titanodectes , y que Titanodectes y Embolotherium se conocen de diferentes localidades y diferentes horizontes . ^{[ 8 ]}

Los brontoterios con cuernos se caracterizan por la presencia de protuberancias óseas frontonasales (cuernos). ^{[ 3 ]} Las protuberancias de Embolotherium se fusionaron en una sola estructura, ^{[ 3 ]} la protuberancia más ornamentada y altamente derivada de todos los brontoterios. ^{[ 11 ]} La protuberancia en Embolotherium se conoce comúnmente como el "carnero", en consonancia con la descripción original de Osborn. ^{[ 5 ] [ 3 ]} Un carnero similar se encuentra solo en el estrechamente relacionado Protembolotherium , aunque el de Protembolotherium no es tan elaborado. ^{[ 3 ]} El carnero evolucionó a partir de los cuernos dobles que se observan en otros brontoterios con cuernos. A lo largo de la evolución de Embolotherium , los cuernos migraron hacia arriba en el cráneo, y se desarrolló una cresta de conexión entre los cuernos que creció hacia adelante y hacia arriba junto con ellos. ^{[ 5 ]} Protembolotherium conserva un estado más primitivo de desarrollo del carnero, y en Nasamplus se observa una estructura precursora aún más primitiva . ^{[ 3 ]}

Se han publicado varias interpretaciones de la singular estructura a lo largo de las décadas. En 1929, Osborn interpretó la estructura como un cuerno real, utilizado para "golpear, atacar, embestir y lanzar". ^{[ 2 ]} Las reinterpretaciones de la estructura del siglo XXI sugieren que el embrión de Embolotherium estaba incorporado a un gran hocico de tejido blando y servía para sostener una gran cavidad nasal . Los profundos canales en la superficie inferior del embrión, así como el marcador del tabique nasal cartilaginoso , una delgada cresta que recorre el embrión, indican que la cavidad nasal de Embolotherium se extendía hasta la parte superior del embrión. ^{[ 3 ]} E. grangeri debió tener una cavidad nasal enorme, mucho mayor que la de E. andrewsi , como lo indica el hecho de que el embrión comienza más atrás en el cráneo y se curva más hacia adelante, creando un gran espacio entre sí y la mandíbula. ^{[ 3 ]}

La posición de las fosas nasales en Embolotherium es incierta. Las reconstrucciones de animales vivos tradicionalmente las representan muy bajas, justo encima del premaxilar y en una posición normal, similar a la de un rinoceronte . ^{[ 3 ]} Debido a la extensión de la cavidad nasal, también es plausible que las fosas nasales estuvieran situadas en el dorso del carnero. ^{[ 3 ] [ 7 ]}

Según se informa, una muestra de cantera no publicada de E. grangeri de Mongolia muestra evidencia de dimorfismo sexual, ya que la población incluye algunos individuos con cuernos pares en la parte superior de sus carneros y otros sin estos cuernos. ^{[ 11 ]}

Embolotherium no mostró dimorfismo sexual en ciertos rasgos que son dimórficos en otros brontoterios, como el tamaño de los caninos. ^{[ 11 ]}