Enchodontidae

Enchodontidae es una familia extinta de peces marinos enchodontoideos de aletas radiadas aulopiformes que habitó desde el Cretácico hasta posiblemente el Eoceno , con distribución mundial. La familia presentaba una gran diversidad morfológica, aunque, a diferencia de otros enchodontoideos, la mayoría de los géneros poseían hileras de escudos detrás de la cabeza y a los lados del cuerpo. Al igual que ocurre con muchos grupos extintos, el origen de los enchodontidos sigue siendo incierto, debido principalmente a un importante evento de diversificación que tuvo lugar entre el Aptiense tardío y el Cenomaniense medio . Si bien la familia es diversa en su distribución y anatomía, todos los miembros conocidos eran depredadores y la mayoría habitaba en ambientes costeros poco profundos.

Aunque la familia en sí fue erigida en 1901, varios miembros del grupo fueron descritos previamente por Agassiz y otros autores. ^{[ 1 ]} Los restos de encodóntidos fueron durante mucho tiempo conocidos solo en Norteamérica y Europa , y aún se encuentran allí con mucha frecuencia. En las últimas décadas, se ha encontrado material en otras regiones, incluyendo Sudamérica , Asia y África , lo que ha ampliado su rango biogeográfico. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} Uno de los hallazgos más notables de estos hallazgos más recientes es la descripción de varios géneros de la cantera El Chango, ubicada en el sureste de México . ^{[ 5 ]}

En un artículo de Woodward de 1901, se erigieron la superfamilia Enchodontoidea junto con la familia Enchodontidae. En este artículo, dividió la familia en dos grupos según la presencia o ausencia de un solo diente en el palatino. Woodward sugirió que los parientes vivos más cercanos de este grupo eran las familias Evermannellidae (en aquel entonces denominadas "Odontostomidae") y Alepisauridae . Tras el artículo de Woodward, la relación de los encodóntidos con los grupos de peces modernos fue objeto de debate entre varios autores. Algunos autores, como Arambourg, coincidieron en ubicar a la familia cerca de Alepisauridae, aunque la situaron dentro del suborden Iniomi, mientras que otros la ubicaron dentro del antiguo suborden Isospondyli. En 1940, cuando Berg sinonimizó Isospondyli con Clupeiformes, Enchodontoidei se incluyó dentro de Clupeiformes. ^{[ 1 ]} Otra ubicación alternativa del grupo fue hecha por Goody en 1969, quien colocó a Enchodontoidei en su conjunto dentro del orden Salmoniformes . En 1973, Rosen erigió el orden Aulopiformes que contenía 15 familias vivas junto con 15 géneros fósiles, uno de estos géneros fósiles era Enchodus. Sin embargo, en este artículo original, los géneros fósiles no fueron ubicados dentro de ninguna familia específica. Finalmente, en 1994, Nelson reordenó los clados dentro de Enchodontoidei incluyendo Enchodontidae. En algunas publicaciones más recientes, como Nelson (2016), Enchodontidae ha sido ubicado en el suborden Alepisauroidei en lugar de Enchodontoidei. ^{[ 2 ]}

Enchodontidae se considera comúnmente monofilético, y varios estudios recientes han reforzado esta idea, siendo el más completo el de Fielitz (2004). En este trabajo, la familia se definió por tres sinapomorfías: la ausencia de un interopercle, la mención de un solo diente dermopalatino en estudios anteriores y que el hueso dermopalatino sea más corto o de la misma longitud que el diente. Los miembros de Enchodontidae se ubicaron en cuatro subfamilias: Enchodontinae, Eurypholinae, Palaeolycinae y Rharbichthinae. ^{[ 1 ]} En este estudio, Alepisauridae se ubicó como grupo hermano de un clado que contiene las familias extintas Enchodontidae y Cimolichthyidae . ^{[ 11 ]} A diferencia del estudio de Flielitz, el género Veridagon se ha ubicado dentro de la familia incluso con la presencia de un segundo diente dermopalatino, por lo que se ha cuestionado el estatus sinapomórfico de esta característica. Aun así, la familia ha seguido siendo considerada un grupo monofilético. ^{[ 7 ]} Otros estudios posteriores a Flietz, como Silva y Gallo (2011), también sugieren que la presencia de escudos dorsales, una barra de refuerzo horizontal en el opérculo y la presencia de puntas anteroventrales en la mandíbula son sinapomorfías más precisas de la familia. ^{[ 2 ] [ 6 ]}

Flielitz (2004)

Aunque no se ha estudiado a fondo en muchos miembros de la familia, los encodóntidos eran generalmente buenos nadadores que vivían principalmente en ambientes costeros poco profundos dentro de vías marítimas epicontinentales. ^{[ 6 ]} En Grandstaff et al. (1990) la robustez de los elementos del cráneo junto con la abrasión de los dientes dermopalatinos fue evidencia de una dieta de cefalópodos que ha sido corroborada por un cráneo bien conservado. Schein et al. (2013) han propuesto además que la variación observada entre especies puede mostrar diferentes estrategias de alimentación o partición de nicho. ^{[ 14 ]} Otro género, Saurorhamphus , se ha encontrado con un pez medio digerido en el estómago, lo que sugiere que una gran cantidad de encodóntidos eran probablemente depredadores. Sin embargo, a diferencia de Enchodus, Saurorhamphus puede haber sido un depredador de emboscada basado en la morfología de sus aletas y cabeza y junto con la aparente reducción de músculo en el cuerpo. ^{[ 9 ]} También fueron miembros importantes de las redes tróficas marinas del Cretácico, con restos fósiles conocidos del contenido estomacal de diversos depredadores como peces más grandes, cefalópodos y plesiosaurios . ^{[ 5 ]}

Los encodóntidos eran una familia de peces muy extendida, cuyos restos se han encontrado en ambientes costeros templados de todo el mundo, a diferencia de sus parientes actuales de aguas más profundas, como Alepisaurus . Se cree que el género más famoso de la familia, Enchodus , vivía en ambientes por encima de los 200 m, y se ha sugerido que las especies más grandes del género eran epipelágicas . ^{[ 15 ]}