Enchodus

Enchodus (del griego : ἔγχος enchos , 'lanza' y griego : ὀδούς odoús 'diente') ^{[ 2 ]} es un género extinto de peces aulopiformes de aletas radiadas emparentados con los peces lanceta y los peces lagarto . Las especies de Enchodus prosperaron durante el Cretácico Superior , donde fueron un componente extendido de los ecosistemas marinos en todo el mundo, y hay cierta evidencia de que pudieron haber sobrevivido hasta el Paleoceno o el Eoceno ; sin embargo, esto podría representar simplemente material del Cretácico reelaborado. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

Las especies de Enchodus eran de tamaño pequeño a mediano, y E. zinensis alcanzaba los 172,2 centímetros (67,8 pulgadas) de longitud. ^{[ 6 ]} Uno de los atributos más notables del género son los grandes "colmillos" en la parte frontal de las mandíbulas superior e inferior y en los huesos palatinos , lo que dio lugar a su engañoso apodo entre los cazadores de fósiles y paleoictiólogos : "el arenque dientes de sable ". Estos colmillos, junto con un cuerpo largo y estilizado y ojos grandes, sugieren que Enchodus era una especie depredadora . ^{[ 7 ]} 

E. petrosus , con una longitud estándar de alrededor de 76,7 centímetros (30,2 pulgadas) ^{[ 6 ]} y a veces de más de 1 metro (3 pies 3 pulgadas) ^{[ 8 ]} , se conoce a partir de restos comunes procedentes de la Formación Niobrara Chalk , la Formación Mooreville Chalk , la Formación Pierre Shale y otras formaciones geológicas depositadas dentro del Mar Interior Occidental y la Ensenada del Misisipi . Los individuos grandes de esta especie tenían colmillos que medían más de 6 centímetros (2,4 pulgadas) de longitud, lo que le daba a su cráneo una apariencia que recuerda un poco a la de los peces modernos de aguas profundas , como el pez pescador y el pez víbora . Otras especies, como E. parvus , eran considerablemente más pequeñas, midiendo solo unos centímetros (unas pocas pulgadas) de largo. ^{[ 9 ]}    

Aunque los restos de Enchodus se encuentran entre los fósiles de peces óseos del Cretácico Superior más comunes conocidos en todo el mundo, los especímenes articulados son relativamente raros en Norteamérica, donde se conocen las especies más grandes. El espécimen de Enchodus más completo de Norteamérica es el esqueleto de un E. petrosus de la Formación Pierre Shale de Wyoming y Dakota del Sur, EE. UU. ^{[ 10 ]} Se conocen otros cráneos relativamente completos o articulados de E. ferox de la Formación Ripley de Alabama y de E. petrosus de la Formación Austin Chalk de Texas. ^{[ 11 ] [ 12 ]} En 2026, se describió el cráneo articulado de Enchodus más grande de un E. petrosus de la Formación Bearpaw de Alberta. Se estima que el individuo al que pertenecía este cráneo alcanzaba 1,5 metros (4 pies 11 pulgadas) de longitud total. ^{[ 13 ]}  

A pesar de ser un depredador formidable, los restos de Enchodus se encuentran comúnmente entre el contenido estomacal de depredadores más grandes, incluidos tiburones , otros peces óseos, mosasaurios , plesiosaurios y aves marinas como Baptornis advenus .

Se han encontrado fósiles de Enchodus en todo el mundo. En Norteamérica , se han recuperado restos de Enchodus en la mayoría de los estados de EE. UU. con rocas fosilíferas del Cretácico Superior, incluyendo Kansas , Nebraska , Colorado , Alabama , Misisipi , Georgia , Tennessee , Wyoming , Texas , California , Carolina del Norte y Nueva Jersey . También se han encontrado fósiles en las formaciones Aguja y El Doctor de México , y en las formaciones Ashville , Vermillion River y Dinosaur Park , así como en el miembro Brown Bed de Canadá . El taxón también se conoce de estratos contemporáneos en México, Sudamérica ( Formación Santa Lucía del Tiupampano y Formación El Molino del Maastrichtiense de Bolivia, estados de Paraíba , Pernambuco y Sergipe de Brasil, así como Argentina, Chile y Perú ^{[ 14 ]} ), África (Egipto, Marruecos, Congo, Angola, Níger y Guinea Ecuatorial), Oriente Medio (Arabia Saudita, Líbano, Israel, Palestina y Jordania), Europa (Inglaterra, Francia, Países Bajos, Bélgica, España, Italia, Alemania, Suecia, República Checa, Eslovenia, Grecia, Ucrania ^{[ 15 ]} y Rusia), India y Japón. ^{[ 16 ] [ 1 ]} Potencialmente, los restos más recientes de Enchodus se conocen del Eoceno más temprano de Barmer , India . ^{[ 4 ]} Sin embargo, también se ha sugerido que todos los registros de Enchodus posteriores al Cretácico son solo material reelaborado. ^{[ 5 ]}

Las especies de Enchodus se clasifican generalmente en dos clados diferentes : el norteamericano y el mediterráneo. Se ha propuesto que esta distinción es el resultado de varios eventos aislados entre las dos poblaciones durante el Cretácico Superior. ^{[ 17 ]} La especie más antigua conocida es E. zimapanensis del Albiense superior o Cenomaniense inferior de México. ^{[ 18 ]} Se conocen restos potencialmente más antiguos del Barremiense superior /Aptiense inferior de Brasil ( Formación Morro de Chaves ), pero estos especímenes son demasiado fragmentarios para asignarlos con seguridad a este género. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

Especies

Enchodus fue un género diverso y longevo con muchas especies conocidas a lo largo de su distribución temporal y geográfica. Se conocen las siguientes especies válidas: ^{[ 16 ] [ 1 ] [ 19 ] [ 21 ]}

• E. brevis Chalifa, 1989 - Cenomaniense de Cisjordania , Palestina ( Formación Amminadav ), potencialmente Líbano ( Formación Sannine )
• E. bursauxi ( Arambourg , 1952) - Coniaciano de Angola ( Formación Itombe ), Campaniano tardíode Egipto, Maastrichtiense a potencialmente daniano de Marruecos ( Cuenca de Ouled Abdoun )
• E. dentex ( Heckel , 1856) - Cenomaniano de Eslovenia ( Komen Limestone )
• E. dirus ( Leidy , 1857) - Maastrichtiense de los Estados Unidos ( Formación Fox Hills de Dakota del Norte, Formación Severn de Maryland), potencialmente Gavdos , Grecia ^{[ 22 ]}
• E. elegans Dartevelle & Casier 1949 - Coniaciano de Angola (Formación Itombe), Maastrichtiano de Brasil ( Formación Gramame ), Níger , Siria y Jordania ( Formación Fosforita Alhisa ); Maastrichtiano a potencialmente daniano de Marruecos (Cuenca de Ouled Abdoun)
• E. faujasi Agassiz , 1843 - Coniaciense de Angola (Formación Itombe), Campaniense de Israel ( Formación Mishash ), Maastrichtiense de Francia ( Formación Calcarintes du Jadet ), Maastrichtiense/potencialmente Daniense de los Países Bajos ( Formación Maastricht ) ^{[ 23 ]}
• E. ferox Leidy, 1855 - Santoniense de Orenburg , Rusia; Campaniense a Maastrichtiense (potencialmente Paleoceno) de los Estados Unidos ( Formaciones Marshalltown , Mount Laurel , Navesink y Hornerstown de Nueva Jersey, Formación Marshalltown de Delaware, Formación Severn de Maryland, Arkansas, Formación Fox Hills de Dakota del Norte); Maastrichtiense de Argentina ( Formación Jagüel ) e India ( Capas Intertrappeanas )
• E. gladiolus ( Cope , 1872) - Cenomaniense a Maastrichtiense de los Estados Unidos ( Caliza Greenhorn de Colorado, Kansas e Iowa, Esquisto Graneros y Esquisto Carlile de Nebraska, Esquisto Mancos de Nuevo México, Esquisto Carlile de Kansas, Arkansas y Formaciones Merchantville , Navesink y Hornerstown de Nueva Jersey), Santoniense a Campaniense de Rusia (Orenburg, Formación Rybushka ), Maastrichtiense de Argentina (Formación Jagüel), potencialmente Perú (Formación Vivian) ^{[ 14 ]}
• E. gracilis (von der Marck, 1858) - Campaniano de Alemania ( Formación Ahlen )
• E. lewesiensis ( Mantell , 1822) ( especie tipo ) - Cenomaniense a Coniaciense de Inglaterra ( Tiza Inglesa , Formación Seaford ), Cenomaniense/Turoniense de Alemania ( Formación Hesseltal ) ^{[ 24 ]} y la República Checa, potencialmente Maastrichtiense de Alemania ( Formación Gerhardsreit )
• E. libycus (Quaas, 1902) - Cenomaniense a Maastrichtiense de Brasil ( Formación Cotinguiba , Formación Gramame), Campaniense de Egipto, Maastrichtiense a potencialmente Daniense de Marruecos (Cuenca de Ouled Abdoun) ^{[ 25 ]}
• E. longidens ( Pictet , 1850) - Santoniense del Líbano ( Sahel Alma ), potencialmente Paleoceno/ Eoceno temprano de la India ( Formación Akli ) ^{[ 4 ]}
• E. longipectoralis (Schaeffer, 1947) - Cenomaniense a Coniaciense de Brasil (Formación Cotinguiba)
• E. lycodon Kner , 1867 - Cenomaniense de Eslovenia (Caliza de Komen)
• E. machairus Nelson et al., 2026 - Coniaciense a Campaniense temprano de la formación Niobrara en Kansas, Estados Unidos. ^{[ 26 ]}
• E. macropterus (von der Marck, 1863) - Campaniano de Alemania ( Formación Baumberge )
• E. major Davis , 1887 - Santoniano del Líbano ( Sahel Alma )
• E. marchesettii ( Kramberger , 1895) - Cenomaniense del Líbano (Formación Sannine)
• E. mecoanalis Forey et al. , 2003 - Cenomaniense del Líbano (Formación Sannine)
• E. oliveirai Maury , 1930 - Del Cenomaniano al Maastrichtiano de Brasil (Formaciones Cotinguiba y Gramame)
• E. petrosus Cope, 1874 - Cenomaniense a Campaniense tardío/Maastrichtiense temprano de los Estados Unidos ( Formación Tokio de Arkansas, Lutita Carlile de Kansas, Formación Niobrara de Dakota del Sur, Caliza Mooreville y Demopolis de Alabama, Formación Blufftown de Georgia, Formación Tar Heel de Carolina del Norte, Formación Donoho Creek de Carolina del Sur, Formación Navesink de Nueva Jersey), Turoniense de Canadá ( Territorios del Noroeste ), Santoniense a Campaniense de Rusia (Formación Orenburg y Rybushka)
• E. Shumardi Leidy, 1856 - Cenomaniense a Santoniense de los Estados Unidos (Caliza Greenhorn de Iowa, Kansas y Colorado, Esquisto Carlile y Graneros de Nebraska y Kansas, Formación Niobrara de Kansas y Dakota del Sur) y Canadá ( Formación Ashville de Saskatchewan, Formación Kaskapau de Alberta)
• E. subaequilateralis Cope, 1885 - Maastrichtiense de Brasil (Formación Gramame)
• E. tineidae Holloway et al. , 2017 - Campaniano de Egipto ( Formación Duwi ) ^{[ 17 ]}
• E. venator Arambourg, 1954 - Cenomaniense de Marruecos ( Jbel Tselfat ), Italia ( Formación Scaglia Variegata Alpina ) y Alemania (Formación Hesseltal)
• E. zinensis Chalifa, 1996 - Campaniano/Maastrichtiano de Egipto
• E. zimapanensis Fielitz & González-Rodríguez, 2010 - Albiano tardío/Cenomaniano de México ( Formación El Doctor ) ^{[ 18 ]}

Se han descrito muchas otras especies dudosas basadas en restos insuficientes a lo largo de su distribución. Incluso la mayoría de las especies válidas de Enchodus se basan únicamente en dientes y huesos aislados. ^{[ 19 ]} El género Parenchodus , considerado el género hermano de Enchodus , ha sido sinonimizado con este género basándose en algunos estudios. ^{[ 19 ]} Sin embargo, estudios más recientes han encontrado que es un género válido distinto de Enchodus . ^{[ 17 ] [ 22 ]}

• 
  Restauración de E. petrosus
• 
  cráneo de E. lewesiensis
• 
  Dientes de E. elegans de Khouribga
• 
  Dientes de E. libycus de Khouribga

• Cope, Edward Drinker (1875). "Revisión de los vertebrados del período cretácico encontrados al oeste del río Misisipi" . Boletín del Servicio Geológico y Geográfico de los Territorios de los Estados Unidos . 1 ( 2): 5– 16. OCLC 879313308. Gale BAGPVO689069586 .  
• Everhart, Mike (2013). " Enchodus sp. - El pez dientes de sable del Cretácico" . Océanos de Kansas . Archivado del original el 18 de noviembre de 2022.
• Russell, Dale A. (1988). Lista de verificación de vertebrados marinos cretácicos de América del Norte, incluidos los peces de agua dulce . Museo Tyrrell de Paleontología. ISBN 978-1-55006-106-2.
• Davis, Matthew P.; Fielitz, Christopher (diciembre de 2010). "Estimación de los tiempos de divergencia de los peces lagarto y sus afines (Euteleostei: Aulopiformes) y la cronología de las adaptaciones a las profundidades marinas". Molecular Phylogenetics and Evolution . 57 (3): 1194– 1208. Bibcode : 2010MolPE..57.1194D . doi : 10.1016/j.ympev.2010.09.003 . PMID 20854916 . 

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• Introducción a la paleontología