Entomophthora es un género de hongos perteneciente a la familia Entomophthoraceae . Las especies de este género son parásitas de moscas y otros insectos bípedos . El género fue delimitado por el médico alemán Johann Baptist Georg Wolfgang Fresenius (1808-1866) en 1856. [ 1 ]
Este hongo es parásito y atraviesa varias etapas en su ciclo de vida, que incluyen: infección , incubación, esporulación y momificación. En cada etapa, este patógeno invade las células del huésped, utilizando los nutrientes del insecto para tomar el control del cerebro justo antes de la muerte del huésped. [ 3 ]
Entomophthora se reproduce asexualmente mediante gemación y esporas . En el cuerpo del huésped, el patógeno utiliza la gemación como forma de crecimiento. Esto ocurre cuando una célula del hongo desarrolla una yema (célula hija) en la célula madre. La célula madre replica su ADN y se lo proporciona a la célula hija. La célula hija puede entonces separarse de la célula madre, lo que da lugar a la multiplicación del hongo. Las esporas son otro mecanismo de reproducción; actúan como semillas, ya que germinan cuando las condiciones ambientales son adecuadas y comienzan a desarrollar hifas , filamentos similares a raíces. Estas hifas se desarrollan en el cuerpo del hongo, donde se pueden crear nuevas esporas y liberarlas al ambiente para asegurar la reproducción . [ 4 ]
De igual manera, las esporas son un método de transmisión de esta enfermedad parasitaria. Cuando las esporas entran en contacto con el insecto, ya sea por ingestión o contacto directo, el patógeno puede infectarlo, dando inicio a su ciclo de vida. Sin embargo, el insecto posee respuestas inmunitarias que combaten estos parásitos para defenderse de la infección.
Características físicas
Descripción
Entomophthora es un tipo de hongo patógeno que parasita a moscas y otros insectos bípedos. Al ingresar al cuerpo del huésped, el hongo patógeno comienza a invadir las células y a tomar el control del huésped, lo que a su vez resulta en la muerte. [ 5 ] Esta relación entre un huésped y un organismo se llama parasitismo. El parásito vive a expensas o dentro de otro organismo , en este caso la mosca (huésped), y le causa daño o incluso la muerte. [ 6 ] Los brotes de Entomophthora ocurren comúnmente en regiones templadas, a menudo durante la primavera y el otoño. Las esporas son la causa de la infección del huésped, que generalmente ocurre en condiciones frescas y húmedas, comúnmente en áreas donde descansan las moscas. [ 7 ]
Ciclo vital
La infección se produce cuando un insecto entra en contacto con el patógeno Entomophthora . Una vez infectado, el hongo comienza a transmitirse y desarrollarse por todo el organismo, causando daños y, finalmente, la muerte del huésped. Las etapas por las que pasa este patógeno para afectar al huésped y causarle daño se denominan ciclo de vida .
La primera etapa del ciclo de vida es la infección, que se refiere a la invasión de microorganismos en un genoma . Estos microorganismos son extraños al cuerpo. [ 8 ] En esta etapa, el huésped entra en contacto con una conidia [ 3 ] – un tipo de espora reproductiva [ 9 ] a través del tacto o la ingestión . Cuando la conidia está dentro del cuerpo del huésped, comienza a germinar. La germinación se refiere al proceso en el que un organismo crece a partir de una espora. [ 10 ] Aquí, la conidia presente dentro del cuerpo comienza a producir hifas , que actúan como las raíces de los hongos a medida que crecen y se ramifican dentro del cuerpo del huésped, iniciando finalmente la propagación del patógeno por todo el insecto. [ 3 ]

La siguiente etapa del ciclo de vida del patógeno es la incubación ; este es el período de tiempo entre la primera exposición del insecto al patógeno y la aparición del primer síntoma. [ 11 ] Durante este período, las hifas internas combinan enzimas digestivas y utilizan presión para penetrar a través de varias capas de la cutícula del huésped. Esto permite la propagación del patógeno por todo el cuerpo del huésped, infectando la sangre y los tejidos del insecto . Las células fúngicas son capaces de absorber agua y nutrientes del cuerpo del huésped, asegurando la supervivencia del patógeno. [ 3 ]
Esto inicia la tercera etapa del ciclo de vida: la esporulación. En esta etapa, el hongo patógeno comienza a reproducirse mediante la formación de esporas a partir de células vegetativas y gemación. Estas esporas se liberan dentro del insecto e infectan las áreas de la membrana dentro de la cutícula abdominal del huésped . La alteración del flujo sanguíneo, el tejido y la cutícula abdominal provoca que el patógeno entre en la última etapa de su ciclo de vida. [ 3 ] En el huésped, la aparición de esta etapa es evidente debido a la hinchazón abdominal que crea un patrón de rayas que permanece incluso después de la muerte. [ 12 ]
La última etapa del ciclo de vida de Entomophthora es la momificación del cadáver, que causa la muerte del huésped. El patógeno interrumpe y se apodera de los principales mecanismos vitales de supervivencia del huésped, por lo que su cuerpo ya no puede funcionar con normalidad ni defenderse del patógeno ni de otras amenazas. El micelio —un grupo de hifas [ 13 ] — crece entonces dentro del cerebro, controlando el comportamiento de la mosca. La infección cerebral permite al patógeno controlar sus movimientos. El patógeno suele obligar al huésped a situarse en un punto elevado de una superficie, estirar las patas traseras y abrir las alas. Esto permite que las hifas maximicen su crecimiento dentro del cuerpo del huésped, provocando la muerte. Una vez que la mosca ha muerto, el patógeno libera sus esporas al ambiente para permitir su transmisión y reproducción. La posición en la que permanece la mosca garantiza que la liberación de esporas se disperse lo máximo posible para asegurar su transmisión a otro insecto. [ 3 ]
Reproducción
Los hongos se reproducen asexualmente mediante la liberación de esporas diploides . Las esporas son células microunicelulares que se liberan y dispersan en el ambiente en grandes cantidades para aumentar la probabilidad de desarrollo y crecimiento del hongo. Debido a su pequeño tamaño, las esporas se transportan fácilmente por el medio ambiente, como el viento, el agua o incluso el pelaje de un animal. Estas esporas encuentran condiciones favorables y prosperan, desarrollándose y creciendo hasta formar la estructura y el cuerpo del hongo. [ 4 ]

El desarrollo del hongo a través de esporas se inicia mediante la germinación; esto marca el comienzo del desarrollo del hongo. Las esporas comenzarán a desarrollar filamentos llamados hifas; estas son estructuras parecidas a raíces del hongo a medida que se ramifican en el ambiente absorbiendo cualquier agua disponible y otros nutrientes necesarios para la supervivencia. Grupos de hifas se interconectarán, formando el cuerpo principal del hongo, el micelio. [ 14 ] El hongo pronto desarrollará un esporangióforo , el tallo o pedúnculo del hongo. El esporangióforo es una estructura alargada que proporciona soporte al cuerpo del hongo y crea esporas. [ 15 ] Esto se hace a través de un proceso en el que el núcleo haploide – un núcleo con la mitad del número de cromosomas para esa especie [ 16 ] – está encerrado en una membrana externa con un citoplasma . El núcleo haploide dentro del esporangióforo se fusiona con el citoplasma para crear núcleos diploides (esporas), un núcleo con el número normal de cromosomas para una especie específica. [ 17 ] Estas esporas luego viajan a través del esporangióforo hasta llegar al esporangio . El esporangio es la estructura dentro del hongo que depende del almacenamiento de esporas. [ 18 ] La ruptura del esporangio libera una gran masa de esporas al ambiente, lo que permite que el hongo se reproduzca rápidamente. [ 14 ]
Las especies de hongos también pueden reproducirse asexualmente por gemación. La gemación se refiere al proceso en el que se forma una descendencia a partir de una célula madre. Esto ocurre en las células de Entomophthora que ya se encuentran dentro de un huésped. Cuando las condiciones ambientales son favorables, una célula de hongo desarrolla un pequeño crecimiento en el cuerpo celular, que se denomina yema. La yema se agranda con el tiempo, utilizando los nutrientes de la célula madre, lo que a su vez provoca el crecimiento. La célula madre replica su ADN mediante el proceso de replicación del ADN , un proceso en el que el ADN pasa por una serie de pasos para formar una copia de sí mismo durante la división celular , creando un ADN genéticamente idéntico al de la célula madre. [ 19 ] Una vez que el ADN se ha replicado dentro del núcleo, este se divide. Una copia del núcleo se mueve hacia la yema, y la otra permanece en la célula madre. Cuando la célula hija (yema) alcanza cierto tamaño, se separa de la célula madre mediante citocinesis. [ 20 ] La citocinesis se refiere a un proceso en el que el citoplasma dentro de una célula se divide, separando dos células. [ 21 ] Durante la gemación, la citocinesis ocurre para separar la célula hija de la célula madre. Una vez que la célula hija se separa de la célula madre, crecerá y madurará hasta convertirse en una célula grande y podrá desarrollar su propia yema y, por lo tanto, reproducirse. [ 14 ]
Transmisión

La entomofófila es una enfermedad fúngica patógena. Para que esta especie infecte a otros organismos, el patógeno debe entrar en contacto con el cuerpo del insecto. La transmisión fúngica ocurre a través del movimiento de esporas reproductivas microscópicas en el ambiente. Estas esporas se liberan al ambiente mediante la ruptura de un esporangio. Una vez liberadas, las esporas se desplazan dependiendo de las condiciones ambientales, específicamente del viento, el paso por corrientes de agua, etc. [ 22 ] Las esporas continúan viajando por el ambiente hasta que entran en contacto con un insecto, infectándolo y dando comienzo al ciclo de vida del patógeno. El contacto se produce por la ingestión de esporas o por la interacción entre el patógeno y el cuerpo externo del insecto. Esta es una transmisión indirecta, ya que el patógeno se transmite por el aire hasta entrar en contacto con un organismo. Los hongos también pueden transmitirse directamente por contacto entre insectos, transfiriendo finalmente esporas de un insecto infectado a uno no infectado. El ser humano ha investigado Entomophthora como una forma de control biológico contra las moscas que son insectos plaga ; sin embargo, la transmisión ocurre a través de la transmisión directa entre moscas y los intentos de cultivar artificialmente el hongo fracasaron. [ 12 ]
Una vez infectado un insecto con el patógeno Entomophthora, comienza su ciclo de vida . Si tiene éxito, el patógeno invadirá las células del huésped, germinará y se reproducirá en su interior hasta alcanzar la última etapa de su ciclo. En esta etapa, el insecto muere, pero el patógeno permanece dentro del huésped produciendo y liberando esporas al ambiente. Esto permite la transmisión del patógeno a otros organismos, maximizando así la propagación de la enfermedad Entomophthora en la población de insectos bípedos.
Inmunidad a los insectos

El sistema inmunitario se refiere a los órganos y tejidos que se utilizan dentro del cuerpo para brindar resistencia y protección contra las infecciones . [ 14 ] Si bien los insectos no tienen un sistema inmunitario adaptativo como el que se encuentra en los mamíferos, sí exhiben una inmunidad adaptativa limitada después de una exposición previa.
La inmunidad en los insectos depende principalmente de la inmunidad innata , que se refiere a la inmunidad codificada genéticamente que no requiere exposición previa. La inmunidad innata suele estar compuesta por componentes humorales y celulares. La inmunidad humoral se refiere a los péptidos antimicrobianos y otras moléculas que confieren inmunidad a los insectos [ 23 ] . La inmunidad celular se lleva a cabo mediante hemocitos fagocíticos [ 24 ] .
La entomofóbica es una enfermedad parasitaria. Al ingresar al organismo, se inicia una respuesta inmunitaria cuando los receptores de los hemocitos interactúan con moléculas extrañas . El reconocimiento de un patógeno dentro del cuerpo desencadena la respuesta inmunitaria en el área del sitio infectado. Los hemocitos son células del sistema inmunitario de los invertebrados que se encuentran en la hemolinfa . Estas células viajan al sitio infectado cuando se activa la respuesta inmunitaria y comienzan a formar una estructura similar a una barrera alrededor del parásito. Los lamelocitos ( células efectoras ) se unen al patógeno y crean múltiples capas celulares hasta formar una cápsula alrededor del hongo. Se liberan productos citotóxicos en la cápsula para matar al hongo invasor. Sin embargo, si el patógeno fúngico logra resistir este estrés, puede continuar su ciclo de vida, causando la muerte del huésped. [ 23 ]

Taxonomía
El nombre del género Entomophthora deriva de dos palabras griegas : entomon, que significa "insecto", y phthora , que significa "destructor". La palabra entomon también significa "cortado en secciones", lo que describe los segmentos que se observan en los insectos. [ 1 ]
Especies
Según lo aceptado por Species Fungorum : [ 25 ]
- Entomophthora arrenoctona Giard (1888)
- Entomophthora bereshkovaeana (Lavrov y NV Smirnova) DM MacLeod y Müll.-Kög. (1970)
- Entomophthora blissi (G. Lakon) DM MacLeod & Müll.-Kög. (1973)
- Entomophthora brevinucleata S. Keller & Wilding (1985)
- Entomophthora bullata Thaxt. (1935)
- Entomophthora byfordii S. Keller (2004)
- Entomophthora calliphorae Giard (1879)
- Entomophthora chromaphidis O.F. Burger & Swain (1918)
- Entomophthora cimbicis Bubák (1906)
- Entomophthora cleoni (Wize) Bubák (1916)
- Entomophthora coleopterorum Petch (1932)
- Entomophthora colorata Sorokīn (1881)
- Entomophthora culicis (A. Braun) Fresen. (1858)
- Entomophthora destruens (J. Weiser y A. Batko) A. Batko (1966)
- Entomophthora disuelve Vosseler (1902)
- Entomophthora egressa D.M. MacLeod y Tyrrell (1973)
- Entomophthora erupta (Dustan) IM Hall (1959)
- Entomophthora exitialis IM Hall y PH Dunn (1957)
- Entomophthora ferdinandii S. Keller (2004)
- Entomophthora grandis S. Keller (2002)
- Entomophthora helvetica S. Keller y Ben Ze'ev (1985)
- Entomophthora hylemyiae (G. Lakon) DM MacLeod & Müll.-Kög. (1970)
- Entomophthora inexpectata (Jacz. & PA Jacz.) DM MacLeod & Müll.-Kög. (1970)
- Entomophthora israelensis Ben Ze'ev y Zelig (1984)
- Entomophthora jassi (Cohn) G. Winter (1880)
- Entomophthora lauxaniae Bubák (1903)
- Entomophthora leyteensis Villac. & S. Keller ex S. Keller (2004)
- Entomophthora muscae (Cohn) Fresen. (1856)
- Entomophthora oehrensiana (Aruta, Carrillo & Monteal.) O. Martínez & E. Valenz. (2003)
- Entomophthora pelliculosa Sorokīn (1881)
- Entomophthora philippinensis Villac. & Wilding (1994)
- Entomophthora phryganeae Sorokīn (1881)
- Entomophthora planchoniana Cornu (1873)
- Entomophthora plusiae Giard (1889)
- Entomophthora pooreana A.L. Sm. (1900)
- Entomophthora pseudococci Speare (1912)
- Entomophthora punctata Garb. (1927)
- Entomophthora pustulata (J. Weiser) DM MacLeod & Müll.-Kög. (1970)
- Entomophthora pyralidarum Petch (1937)
- Entomophthora reticulata Petch (1939)
- Entomophthora richteri (Bres. & Staritz) Bubák (1906)
- Entomophthora rivularis S. Keller, Niell & Santam. ex S. Keller (2004)
- Entomophthora scatophaga Giard (1888)
- Entomophthora schizophorae S. Keller & Wilding (1988)
- Entomophthora schroeteri Brumpt (1940)
- Entomophthora simulii S. Keller (2004)
- Entomophthora sphaerosperma Fresen. (1856)
- Entomophthora staritzii (Bres.) Bubák (1916)
- Entomophthora syrphi Giard (1888)
- Entomophthora thripidum Samson, Ramakers y T. Oswald (1979)
- Entomophthora trinucleata S. Keller (1988)
- Entomophthora weberi G. Lakon ex Samson (1979)
Antiguas especies
Casi todas son de la familia Entomophthoraceae, a menos que se indique lo contrario; [ 25 ]
- E. acaricida (Petch) Krejzová (1976) = Apterivorax acaricida , Neozygitaceae
- E. adjarica Tsints. & Vartap. (1976) = Neozygites adjaricus , Neozygitaceae
- E. americana (Thaxt.) Sacc. & Traverso (1910) = Furia americana
- E. anglica Petch (1944) = Zoophthora anglica
- E. anisopliae Metschn. (1879) = Metarhizium anisopliae , Clavicipitaceae
- E. aphidis H. Hoffm. (1858) = Zoophthora aphidis
- E. aphrophorae Rostr. (1896) = Zoophthora aphrophorae
- E. apiculata (Thaxt.) MA Gust. (1965) = Batkoa apiculata
- E. aquatica J.F. Anderson & Ringo ex JF Anderson & Anagnost. (1980) = Erynia aquatica
- E. atrosperma Petch (1932) = Tarichium atrospermum
- E. aulicae (E. Reichardt) G. Winter (1876) = Entomophaga aulicae
- E. batkoi Bałazy (1978) = Entomophaga batkoi
- E. blunckii G. Lakon ex G. Zimm. (1978) = Pandora blunckii
- E. brahminae S.K. Bose y PR Mehta (1953) = Pandora brahminae
- E. calopteni Bessey (1883) = Entomophaga calopteni
- E. canadensis D.M. MacLeod, Tyrrell y RS Soper (1979) = Zoophthora canadensis
- E. caroliniana (Thaxt.) S. Keller (1979) = Eryniopsis caroliniana
- E. carpentieri Giard (1888) = Conidiobolus carpentieri , Ancylistaceae
- E. cicadina (Peck) Bubák (1916) = Massospora cicadina
- E. conglomerata Sorokīn (1877) = Entomophaga conglomerata
- E. conica Nowak. (1883) = Erynia cónica
- E. coronata (Costantin) Kevorkian (1937) = Conidiobolus coronatus , Ancylistaceae
- E. creatonoti D.F. Yen (1962) = Furia creatonoti
- E. crustosa D.M. MacLeod y Tyrrell (1979) = Furia gastropachae
- E. curvispora Nowak. (1877) = Erynia curvispora
- E. cyrtoneurae Giard (1888) = Tarichium cyrtoneurae
- E. delphacis Hori (1906) = Pandora delphacis
- E. delpiniana Cavara (1899) = Erynia delpiniana
- E. dipterigena (Thaxt.) Sacc. & Traverso (1891) = Pandora dipterígena
- E. Dysderci (Viégas) DM MacLeod & Müll.-Kög. (1973) = Batkoa disderci
- E. echinospora (Thaxt.) Sacc. & Traverso (1891) = Pandora echinospora
- E. elateridiphaga Turian (1978) = Zoophthora elateridiphaga
- E. floridana J. Weiser & Muma (1966) = Neozygites floridanus , Neozygitaceae
- E. forficulae Giard (1889) = Zoophthora forficulae
- E. fresenii (Nowak.) MA Gust. (1965) = Neozygites fresenii Neozygitaceae
- E. geometralis (Thaxt.) Sacc. & Traverso (1891) = Zoophthora geometralis
- E. gigantea S. Keller (1979) = Batkoa gigantea
- E. gloeospora Vuill. (1886) = Pandora gloeospora
- E. gracilis (Thaxt.) Sacc. & Traverso (1891) = Erynia gracilis
- E. grylli Fresen. (1856) = Entomófaga grylli
- E. henrici Molliard (1918) = Erynia henrici
- E. ignobilis IM Hall y PH Dunn (1957) = Conidiobolus obscurus , Ancylistaceae
- E. jaapiana Bubák (1916) = Tarichium jaapianum
- E. jaczewskii (Zaprom.) DM MacLeod & Müll.-Kög. (1970) = Erynia jaczewskii
- E. kansana J.A. Hutchison (1962) = Entomophaga kansana
- E. lageniformis (Thaxt.) DM MacLeod & Müll.-Kög. (1973) = Neozygites lageniformis , Neozygitaceae
- E. lampyridarum (Thaxt.) Sacc. & Traverso (1891) = Eryniopsis lampyridarum
- E. lecanii (Zimm.) DM MacLeod & Müll.-Kög. (1973) = Neozygites lecanii , Neozygitaceae
- E. longispora Bałazy (1982) = Eryniopsis longispora
- Mi mayor (Thaxt.) MA Gust. (1965) = Batkoa mayor
- E. megasperma (Cohn) Sacc. (1888) = Tarichium megaspermum
- E. montana (Thaxt.) Sacc. & Traverso (1891) = Furia montana
- E. muscivora J. Schröt. (1886) = Pandora muscívora
- E. nebriae Raunk. (1893) = Erynia nebriae
- E. neri M.A. Gust. (1969) = Neozygites fresenii , Neozygitaceae
- E. obscura IM Hall y PH Dunn (1957) = Conidiobolus obscurus , Ancylistaceae
- E. occidentalis (Thaxt.) Sacc. & Traverso (1891) = Zoophthora occidentalis
- E. ovispora Nowak. (1877) = Erynia ovispora
- E. papillata (Thaxt.) Sacc. & Traverso (1910) = Batkoa papillata
- E. parvispora D.M. MacLeod y KP Carl (1976) = Neozygites parvisporus , Neozygitaceae
- E. falangicida Lagerh. (1898) = Pandora falangicida
- E. phytonomi Arthur (1887) = Zoophthora phytonomi
- E. porteri R.S. Soper (1974) = Zoophthora porteri
- E. radicans (Bref.) Nowak. (1877) = Zoophthora radicans
- E. rhizospora (Thaxt.) Sacc. & Traverso (1888) = Erynia rhizospora
- E. rimosa Sorokīn ex J. Schröt. (1886) = Entomophthora schroeteri
- E. saccharina Giard (1888) = Entomophaga saccharina
- E. sepulchralis (Thaxt.) Sacc. & Traverso (1910) = Erynia sepulchralis
- E. tabanivora JF Anderson y Magnar. (1979) = Entomophaga tabanivora
- E. tenthredinis Fresen. (1858) = Entomophaga tenthredinis
- E. terrestris Gres y Koval (1982) = Pandora terrestris
- E. tetranychi (J. Weiser) DM MacLeod & Müll.-Kög. (1973) = Neozygites tetranychi ' , Neozygitaceae
- E. thaxteriana IM Hall y J. Bell (1963) = Conidiobolus obscurus , Ancylistaceae
- E. tipulae Fresen. (1858) = Entomophaga tipulae
- E. turbinata R.G. Kenneth (1977) = Neozygites turbinatus , Neozygitaceae
- E. variabilis (Thaxt.) Sacc. & Traverso (1891) = Erynia variabilis
- E. vermicola J.S. McCulloch (1977) = Neoconidiobolus vermicola , Ancylistaceae
- E. virescens (Thaxt.) Sacc. & Traverso (1910) = Furia virescens
- E. virulenta I.M. Hall & PH Dunn (1957) = Neoconidiobolus thromboides , Ancylistaceae
Referencias
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- Géneros de Zygomycota
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