Eremiasaurus

Eremiasaurus ("lagarto del desierto") es un género de mosasaurios , ungrupo extinto de reptiles marinos que vivieron durante el Maastrichtiense del Cretácico Superior . Los primeros fósiles conocidos de este taxón fueron dientes descubiertos en la cuenca de Ouled Abdoun , en Marruecos , y descritos en 1952 por Camille Arambourg como pertenecientes a Mosasaurus . Sin embargo, en 2012, Aaron RH LeBlanc y sus colegas describieron la única especie conocida , E. heterodontus , a partir de dos esqueletos más o menos completos que se habían descubierto en la misma zona geológica que los dientes descritos originalmente por Arambourg. Posteriormente, se atribuyeron a este género dientes fósiles descubiertos en Israel , Brasil y la cuenca de Ganntour, en Marruecos.

Se trata de un mosasáurido relativamente pequeño, cuyos especímenes sintipo sugieren un tamaño de alrededor de 5 m (16 pies) de longitud. El cráneo del animal es robusto y se caracteriza por una heterodoncia muy pronunciada (de ahí su epíteto específico ), un rasgo raramente observado en otros mosasaurios. Esta dentición particular no permite determinar con claridad qué presas consumía el animal. La anatomía de las vértebras caudales de Eremiasaurus sugiere que habría sido un depredador capaz de nadar a gran velocidad. Eremiasaurus vivió en el margen sur del Tetis mediterráneo . Este paleoocéano tenía una importante diversidad de vertebrados acuáticos y un clima oceánico templado y cálido . El registro fósil también muestra que habría existido una partición de nicho entre Eremiasaurus y las diversas especies de mosasaurios identificadas en la cuenca de Ouled Abdoun.  

Los depósitos de fosfato de la cuenca de Ouled Abdoun en Marruecos se conocen desde principios del siglo XX por contener diversos fósiles de numerosos vertebrados acuáticos que datan del Maastrichtiense del Cretácico Superior . ^{[ 1 ] : 1 [ 2 ]} En un trabajo publicado en 1952, Camille Arambourg realizó una amplia revisión de esta área, donde describió un cierto número de estos mismos vertebrados fósiles. Entre ellos, describe un taxón de mosasaurio bajo el nombre de Mosasaurus ( Leiodon ) cf. anceps , basándose en numerosos dientes fósiles de diferentes morfologías. ^{[ 1 ] : 279–282} Ahora se acepta que los dientes más pequeños y delgados que antes se atribuían a este taxón pertenecen en realidad a Eremiasaurus , ^{[ 2 ] [ 3 ]} mientras que los más grandes probablemente habrían pertenecido a su contemporáneo Thalassotitan . ^{[ 4 ]}

En 2012, los paleontólogos Aaron RH LeBlanc, Michael W. Caldwell y Nathalie Bardet describieron oficialmente a Eremiasaurus heterodontus a partir de dos especímenes descubiertos en los depósitos de fosfato de la cuenca de Ouled Abdoun en Marruecos , más precisamente en la zona de Sidi Daoui, cerca de la ciudad de Oued Zem . Los sintipos , catalogados como UALVP 51744 y OCP DEK/GE 112 respectivamente, son dos especímenes prácticamente completos que representan casi la totalidad del esqueleto conocido del género . La razón para utilizar sintipos en lugar de un solo holotipo radica en que UALVP 51744, el espécimen más completo, proviene de un yacimiento comercial sin datos precisos de localización. Sin embargo, OCP DEK/GE 112 fue exhumado por una de las autoras de la descripción, Nathalie Bardet, lo que permitió registrar su posición geográfica y estratigráfica con detalle. La zona precisa relativa a este descubrimiento se encuentra en el nivel de Couche Superior III, que data del Maastrichtiense Superior del Cretácico Superior , ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} un área donde se han encontrado otros mosasáuridos, incluidos Mosasaurus beaugei ^{[ 3 ]} y Thalassotitan atrox . ^{[ 4 ]} El nombre del género Eremiasaurus proviene del griego antiguo ἐρημία ( eremia , "desierto") y σαῦρος ( saûros , "lagarto"), una palabra compuesta que significa literalmente "lagarto del desierto", en referencia al clima árido del actual Marruecos donde se descubrió el reptil marino. El epíteto específico heterodontus también proviene del griego antiguo ἕτερος ( heteros , "diferente") y ὀδόντος ( odóntos , "diente"), que juntos significan "dientes diferentes". Esto hace referencia a la heterodoncia muy visible en las mandíbulas del animal, un rasgo inusual para un mosasaurio. ^{[ 2 ]}

Artículos posteriores, incluyendo uno publicado el mismo año en que se describió el género, mencionan que también se descubrieron especímenes atribuidos a Eremiasaurus en formaciones geológicas de Brasil e Israel , que corresponden a la misma latitud y período de tiempo que la cuenca de Ouled Abdoun. ^{[ 5 ] [ 3 ]} En 2014, Henri Cappetta y sus colegas informaron la presencia de dientes fósiles de Eremiasaurus en la cuenca de Ganntour, también en Marruecos, ocupando toda la serie estratigráfica del Maastrichtiense. ^{[ 6 ] [ 3 ]}

Al igual que otros mosasaurios derivados , Eremiasaurus es un animal con un estilo de vida completamente acuático. Como tal, tenía un cuerpo aerodinámico, una cola alargada que terminaba en una curva hacia abajo que sostenía una aleta bilobulada y dos pares de aletas. ^{[ 7 ]} Los sintipos de Eremiasaurus indican un tamaño bastante promedio para un mosasáurido. El espécimen más completo, UALVP 51744, tiene 4,5 m (15 pies) de largo, con un cráneo que mide 63,5 cm (25,0 pulgadas) , pero la ausencia de varias vértebras dorsales sugiere que la longitud real del cuerpo habría sido más cercana a los 5 m (16 pies) . El segundo espécimen, OCP DEK/GE 112, se estimó inicialmente que alcanzaba los 6 m (20 pies) de longitud, basándose en la observación del cráneo más grande, que mide 70 cm (28 pulgadas) . ^{[ 2 ]} Sin embargo, una revisión de mosasáuridos de Marruecos realizada por Bardet y colegas en 2015 redujo el tamaño propuesto para este espécimen a 5 m (16 pies) . ^{[ 3 ]}            

Cráneo y dientes

El cráneo de Eremiasaurus tiene una constitución robusta, pero en el extremo visto en el género relacionado Prognathodon . ^{[ 3 ]} El rostro es corto y cónico en vista dorsal y se extiende ligeramente más allá de los dientes más anteriores. Por encima de la línea de las encías en ambas mandíbulas, una sola hilera de pequeñas fosas llamadas forámenes está alineada en paralelo, sirviendo para sostener las ramas terminales de los nervios mandibulares. En el maxilar , estos forámenes tienden a aumentar de tamaño más hacia atrás. ^{[ 2 ]} La parte preorbital es ligeramente más grande que la mitad de la longitud total del cráneo y la región frontal está agrandada. ^{[ 3 ]} La superficie lateral del prefrontal es cóncava y tiene una superficie dorsal ancha y plana para contacto con el frontal y el maxilar superpuestos. Posterior al final de la sutura premaxilar-maxilar , la barra internarial (la parte larga del premaxilar que se extiende detrás de los dientes de este hueso) está constreñida lateralmente y tiene una quilla dorsal media prominente (cresta elevada) que se extiende a lo largo de la mitad posterior. Los procesos infraestapedial y supraestapedial del cuadrado están fusionados, poseyendo una fosa estapedial muy grande y redondeada , siendo esta última una de las autapomorfías de la especie. ^{[ 2 ]}

Dientes de E. heterodontus de Marruecos

La mandíbula inferior es delgada en comparación con el tamaño de los dientes alojados a lo largo del dentario. El margen dorsal del dentario es ligeramente convexo en vista lateral. Esta convexidad no es tan pronunciada como en la mayoría de las especies de Prognathodon y se asemeja más a la de Mosasaurus y P. kianda . El coronoides posee un gran proceso posterior orientado verticalmente, lo que le da al margen dorsal del hueso un ángulo de casi 90° entre el extremo anterior horizontal y el ala posterior vertical. Los huesos articulares forman amplias extensiones rectangulares de las mandíbulas inferiores detrás de las fosas glenoideas . Un caso excepcional entre los mosasaurios, Eremiasaurus parece tener un hueso hioides , un elemento que raramente se encuentra en los fósiles de representantes de este grupo. Este hueso está ligeramente ensanchado en su parte posterior. ^{[ 2 ]}

Eremiasaurus tiene un diente en los premaxilares , de doce a trece dientes en los maxilares, quince dientes en los huesos dentarios y un número desconocido de dientes en los huesos pterigoideos . ^{[ 2 ]} El taxón se caracteriza por su heterodoncia muy marcada, con los dientes que difieren en muchos puntos de las mandíbulas por su forma y tamaño. ^{[ 2 ] [ 3 ]} El único otro mosasaurio conocido que tiene tal atributo es el posible tilosaurino Kaikaifilu , que también data del Maastrichtiense tardío, pero de la Antártida actual . ^{[ 8 ]} En la parte anterior de las mandíbulas, los dientes son rectos y de forma cónica. Hacia el medio, los dientes tienen forma de hoja, están comprimidos lateralmente y tienen carenas (bordes cortantes) serradas tanto en el frente como en el fondo. En la parte posterior de las mandíbulas, los dientes son asimétricos y tienen esmalte liso . Los dientes pterigoideos se vuelven cada vez más curvados hacia atrás. En la parte anterior del hocico, los dientes de las mandíbulas superior e inferior entran en estrecho contacto entre sí, dejando huellas interdentales en los huesos entre las coronas de los dientes adyacentes . ^{[ 2 ]}

Eremiasaurus es un mosasáurido que se ubica en la tribu Mosasaurini , junto con los géneros Mosasaurus (mostrado arriba, representado con la especie contemporánea M. beaugei ) y Plotosaurus (abajo).

En uno de los varios cladogramas presentes en la descripción formal del taxón realizada por LeBlanc y colegas en 2012, Eremiasaurus fue ubicado como un grupo hermano de la tribu Plotosaurini. ^{[ 2 ]} Plotosaurini es un taxón que fue erigido por primera vez en 1967 por Dale Russell en su trabajo científico titulado Sistemática y morfología de los mosasaurios americanos , a partir del cual revisó la mayoría de los mosasáuridos norteamericanos. ^{[ 9 ]} La validez de esta tribu comienza a ser cuestionada a partir de 1997, año en que se publicó oficialmente la revisión filogenética de los Mosasauroidea liderada por Gorden L. Bell Jr., considerándola polifilética y por lo tanto obsoleta . ^{[ 10 ]} El estudio de LeBlanc et al. (2012) argumentaron que, aunque no necesariamente inválido, eliminar Mosasaurini no seguiría el principio general del género tipo aplicado a todos los rangos en una jerarquía de clasificación , y que los diagnósticos originales de Plotosaurini ahora son obsoletos. Por lo tanto, los autores propusieron sinonimizar el taxón Plotosaurini con Mosasaurini, y colocar Eremiasaurus en un clado que contiene Mosasaurus y Plotosaurus basándose en varias características craneales, en particular a través de la cresta presente en la barra interna. ^{[ 2 ]} La validez de Mosasaurini será aceptada de inmediato, y la ubicación de Eremiasaurus como propusieron LeBlanc y colegas en 2012 se mantendrá en varios estudios posteriores. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

Un análisis filogenético de los mosasaurios de 2017 utilizó varios análisis para encontrar las clasificaciones más válidas, ya que si una agrupación se registraba de forma consistente, era probable que fuera verdadera. ^{[ 15 ]} La mayoría de los árboles filogenéticos encontraron a Eremaisaurus dentro de Mosasaurini, ^{[ 16 ]} incluso después de que un estudio posterior hiciera refinamientos. ^{[ 15 ]} A continuación se muestra el cladograma del análisis filogenético más reciente de la subfamilia Mosasaurinae realizado por Madzia y Cau (2017), ^{[ 15 ]} que se describió a sí mismo como un refinamiento de un estudio más amplio realizado por Simões et al. (2017): ^{[ 16 ]}

Los depósitos de la cuenca de Ouled Abdoun en Marruecos constituyeron durante el Maastrichtiense una gran parte de lo que alguna vez fue el margen sur del Tetis mediterráneo . ^{[ 3 ]} Ubicados a lo largo del ecuador , entre 20°N y 20°S , los climas templados eran más cálidos que el margen norte del paleo-océano, que estaba ubicado entre 30 – 40°N . ^{[ 5 ]} Este lugar está representado por una gran diversidad de vertebrados acuáticos , incluyendo varios peces óseos como Enchodus y Stratodus hasta peces cartilaginosos como Cretalamna , Squalicorax y Rhombodus . ^{[ 4 ]} La localidad precisa de donde se descubrió Eremiasaurus ya era conocida por tener un alto número de otros mosasaurios, con más de diez géneros identificados dentro de la cuenca de Ouled Abdoun. La anatomía dental altamente diferenciada dentro de los taxones sugiere que ocurrió una partición de nicho , en la que los depredadores ocuparon diferentes nichos para evitar la competencia entre ellos. Por ejemplo, algunos mosasaurios identificados en esta área, como Globidens y Carinodens , tienen dientes romos para triturar moluscos, mientras que mosasaurios como Mosasaurus , Thalassotitan y Prognathodon tienen denticiones especializadas para cazar presas más grandes. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Aunque la dieta particular de Eremiasaurus es incierta, su divergencia de otros mosasaurinos de dientes robustos sugeriría que se especializó en fuentes de alimento no explotadas por sus contemporáneos marroquíes más grandes. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Se conocen otros escamosos marinos allí, incluido el varano marino Pachyvaranus y posiblemente la serpiente marina Palaeophis . Se han identificado muchas tortugas marinas de la familia Bothremydidae . Los plesiosaurios , con la excepción de Zarafasaura , rara vez están presentes en la localidad. ^{[ 5 ]}

• Mosasaurio
• Plotosaurus

• Paulina Jiménez Huidobro; Tiago R. Simões; Michael W. Caldwell (2017). "Mosasauroides de los continentes gondwaneses" . Revista de Herpetología . 51 (3): 355– 364. doi : 10.1670/16-017 . S2CID 89780058 .