Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Eucariota

(including [[animal]]s and [[fungi]]) \n* [[Ancyromonadida]]\n* [[CRuMs]]\n* [[Discoba]]\n* [[Malawimonadida]]\n* [[Metamonada]]\n* [[Diaphoretickes]]\n** [[Archaeplastida]] (in...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Este es un buen artículo. Haz clic aquí para obtener más información.

Los eucariotas ( / j uː ˈ k ær i oʊ t s , - ə t s / ) [ 3 ] son ​​el dominio Eukaryota o Eukarya , organismos cuyas células tienen un núcleo rodeado por una membrana . Todos los animales , plantas , hongos , algas marinas y muchos organismos unicelulares son eucariotas. Constituyen un grupo importante de formas de vida junto con los dos grupos de procariotas : las bacterias y las arqueas . Los eucariotas representan una pequeña minoría del número de organismos , pero dado su tamaño generalmente mucho mayor, su biomasa global colectiva es mucho mayor que la de los procariotas .

Los eucariotas surgieron dentro del filo arqueal Promethearchaeota . Si se ignora el ADN mitocondrial (que es bacteriano en lugar de arqueal ), esto implicaría solo dos dominios de la vida , Bacteria y Archaea, con los eucariotas incorporados entre las Archaea. Los eucariotas surgieron por primera vez durante el Paleoproterozoico , probablemente como células flageladas . La principal teoría evolutiva es que fueron creados por simbiogénesis entre una arquea anaeróbica Promethearchaeota y una proteobacteria aeróbica , que formó las mitocondrias . Un segundo episodio de simbiogénesis con una cianobacteria creó las plantas, con cloroplastos .

Las células eucariotas contienen orgánulos rodeados de membrana, como el núcleo , el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi . Los eucariotas pueden ser unicelulares o multicelulares . En comparación, los procariotas suelen ser unicelulares. A los eucariotas unicelulares a veces se les llama protistas . Los eucariotas pueden reproducirse tanto asexualmente por mitosis como sexualmente por meiosis y fecundación (fusión de gametos ).

Etimología

La palabra eucariota deriva de las palabras griegas "eu" (εὖ), que significa "verdadero" o "bueno", y "karyon" (κάρυον), que significa "nuez" o "núcleo", en referencia al núcleo de una célula . [ 4 ]

Diversidad

Los eucariotas son organismos que van desde células unicelulares microscópicas , como los picozoos de menos de 3 micrómetros de diámetro, [ 5 ] hasta animales como la ballena azul , que pesa hasta 190 toneladas y mide hasta 33,6 metros (110 pies) de largo, [ 6 ] o plantas como la secuoya de la costa , de hasta 120 metros (390 pies) de altura. [ 7 ] Muchos eucariotas son unicelulares; la agrupación informal llamada protistas incluye a muchos de ellos, con algunas formas multicelulares como el alga gigante de hasta 200 pies (61 m) de largo. [ 8 ] Los eucariotas multicelulares incluyen a los animales, las plantas y los hongos , pero nuevamente, estos grupos también contienen muchas especies unicelulares . [ 9 ] Las células eucariotas son típicamente mucho más grandes que las de los procariotas —las bacterias y las arqueas— teniendo un volumen alrededor de 10 000 veces mayor. [ 10 ] [ 11 ] Los eucariotas representan una pequeña minoría del número de organismos , pero, como muchos de ellos son mucho más grandes, su biomasa global colectiva (468 gigatoneladas) es mucho mayor que la de los procariotas (77 gigatoneladas), y las plantas por sí solas representan más del 81 % de la biomasa total de la Tierra . [ 12 ]   

Los eucariotas son un linaje diverso, compuesto principalmente por organismos microscópicos . [ 13 ] La multicelularidad en alguna forma ha evolucionado independientemente al menos 25 veces dentro de los eucariotas. [ 14 ] [ 15 ] Los organismos multicelulares complejos, sin contar la agregación de amebas para formar mohos mucilaginosos , han evolucionado dentro de solo seis linajes eucariotas: animales , hongos simbiomicotas , algas pardas , algas rojas , algas verdes y plantas terrestres . [ 16 ] Los eucariotas se agrupan por similitudes genómicas, por lo que los grupos a menudo carecen de características compartidas visibles. [ 13 ]

Características distintivas

Núcleo

La característica distintiva de los eucariotas es que sus células poseen un núcleo bien definido y rodeado por una membrana , lo que los diferencia de los procariotas , que carecen de dicha estructura. Las células eucariotas tienen diversas estructuras internas rodeadas por membranas, llamadas orgánulos , y un citoesqueleto que define la organización y la forma de la célula. El núcleo almacena el ADN celular , que se divide en haces lineales llamados cromosomas ; [ 17 ] estos se separan en dos conjuntos idénticos mediante un huso microtubular durante la división nuclear, en el proceso de mitosis , característico de los eucariotas . [ 18 ]

Bioquímica

Los eucariotas se diferencian de los procariotas en múltiples aspectos, con vías bioquímicas únicas como la síntesis de esteranos . [ 19 ] Las proteínas características de los eucariotas no tienen homología con proteínas de otros dominios de la vida, pero parecen ser universales entre ellos. Incluyen las proteínas del citoesqueleto, la maquinaria de transcripción compleja , los sistemas de clasificación de membranas, el poro nuclear y algunas enzimas de las vías bioquímicas. [ 20 ]

membranas internas

Procariota , a la misma escala
Célula eucariota con sistema de endomembranas
Las células eucariotas son unas 10.000 veces más grandes que las células procariotas en volumen y contienen orgánulos rodeados de membrana .

Las células eucariotas incluyen diversas estructuras unidas a la membrana, que en conjunto forman el sistema de endomembranas. [ 21 ] Compartimentos simples, llamados vesículas y vacuolas , pueden formarse por gemación de otras membranas. Muchas células ingieren alimentos y otros materiales mediante un proceso de endocitosis , en el que la membrana externa se invagina y luego se desprende para formar una vesícula. [ 22 ] Algunos productos celulares pueden salir en una vesícula mediante exocitosis . [ 23 ]

El núcleo está rodeado por una doble membrana conocida como envoltura nuclear , con poros nucleares que permiten el paso de material hacia dentro y hacia fuera. [ 24 ] Varias extensiones tubulares y laminares de la membrana nuclear forman el retículo endoplasmático , que participa en el transporte y la maduración de proteínas. Incluye el retículo endoplasmático rugoso, cubierto de ribosomas que sintetizan proteínas; estos entran en el espacio interior o lumen. Posteriormente, generalmente entran en vesículas, que se desprenden del retículo endoplasmático liso. [ 25 ] En la mayoría de los eucariotas, estas vesículas portadoras de proteínas se liberan y su contenido se modifica aún más en pilas de vesículas aplanadas ( cisternas ), el aparato de Golgi . [ 26 ]

Las vesículas pueden estar especializadas; por ejemplo, los lisosomas contienen enzimas digestivas que descomponen las biomoléculas en el citoplasma. [ 27 ]

mitocondrias

Las mitocondrias son esencialmente universales en los eucariotas y, con su propio ADN, se asemejan en cierto modo a las células procariotas.

Las mitocondrias son orgánulos en las células eucariotas. La mitocondria se conoce comúnmente como "la central energética de la célula" [ 28 ] por su función de proporcionar energía mediante la oxidación de azúcares o grasas para producir la molécula de almacenamiento de energía ATP . [ 29 ] [ 30 ] Las mitocondrias tienen dos membranas circundantes , cada una una bicapa de fosfolípidos , cuya membrana interna se pliega en invaginaciones llamadas crestas donde tiene lugar la respiración aeróbica . [ 31 ]

Las mitocondrias contienen su propio ADN , que tiene similitudes estructurales cercanas al ADN bacteriano , del cual se originó, y que codifica genes de ARNr y ARNt que producen ARN cuya estructura es más cercana al ARN bacteriano que al ARN eucariota. [ 32 ]

Algunos eucariotas, como los metamónadas Giardia y Trichomonas , y el amebozoo Pelomyxa , parecen carecer de mitocondrias, pero todos contienen orgánulos derivados de mitocondrias, como hidrogenosomas o mitosomas , habiendo perdido sus mitocondrias secundariamente. [ 33 ] Obtienen energía mediante acción enzimática en el citoplasma. [ 34 ] [ 33 ] Se cree que las mitocondrias se desarrollaron a partir de células procariotas que se convirtieron en endosimbiontes viviendo dentro de eucariotas. [ 35 ]

Plástidos

El tipo de plastidio más común es el cloroplasto , que contiene clorofila y produce compuestos orgánicos mediante la fotosíntesis .

Las plantas y varios grupos de algas poseen plastidios, así como mitocondrias. Los plastidios, al igual que las mitocondrias, tienen su propio ADN y se desarrollan a partir de endosimbiontes , en este caso cianobacterias . Generalmente adoptan la forma de cloroplastos que, como las cianobacterias, contienen clorofila y producen compuestos orgánicos (como la glucosa ) mediante la fotosíntesis . Otros participan en el almacenamiento de alimento. Si bien los plastidios probablemente tuvieron un origen único, no todos los grupos que los contienen están estrechamente relacionados. En cambio, algunos eucariotas los han obtenido de otros eucariotas mediante endosimbiosis secundaria o ingestión. [ 36 ] La captura y el secuestro de células fotosintéticas y cloroplastos, la cleptoplastia , ocurre en muchos tipos de organismos eucariotas modernos. [ 37 ] [ 38 ]

Estructuras del citoesqueleto

El citoesqueleto. Los filamentos de actina se muestran en rojo y los microtúbulos en verde. (El núcleo está en azul).

El citoesqueleto proporciona rigidez estructural y puntos de anclaje para las estructuras motoras que permiten a la célula moverse, cambiar de forma o transportar materiales. Las estructuras motoras son microfilamentos de actina y proteínas de unión a la actina . Estas incluyen α- actinina , fimbrina y filamina en capas y haces corticales submembranosos . Las proteínas motoras de los microtúbulos, dineína y kinesina , y la miosina de los filamentos de actina, hacen que la red sea dinámica. [ 39 ] [ 40 ]

Muchos eucariotas poseen proyecciones citoplasmáticas móviles, largas y delgadas, llamadas flagelos , o múltiples estructuras más cortas llamadas cilios . Estos orgánulos participan en diversos procesos como el movimiento, la alimentación y la percepción sensorial. Están compuestos principalmente de tubulina y son completamente distintos de los flagelos procariotas. Se sostienen mediante un haz de microtúbulos que surge de un centriolo , organizados característicamente en nueve dobletes que rodean a dos simples. Los flagelos pueden presentar pelos ( mastigonemas ), como en muchos estramenópilos . Su interior es continuo con el citoplasma celular . [ 41 ] [ 42 ]

Los centriolos suelen estar presentes, incluso en células y grupos que carecen de flagelos, pero las coníferas y las plantas con flores no los poseen. Generalmente se presentan en grupos que dan origen a diversas raíces microtubulares. Estas forman un componente primario del citoesqueleto y suelen ensamblarse a lo largo de varias divisiones celulares, con un flagelo heredado de la célula progenitora y el otro derivado de ella. Los centriolos producen el huso durante la división nuclear. [ 43 ]

pared celular

Las células de las plantas, algas, hongos y la mayoría de los cromalveolados , pero no las de los animales, están rodeadas por una pared celular. Esta es una capa externa a la membrana celular que proporciona a la célula soporte estructural, protección y un mecanismo de filtración. La pared celular también evita la sobreexpansión cuando entra agua en la célula. [ 44 ]

Los principales polisacáridos que componen la pared celular primaria de las plantas terrestres son la celulosa , la hemicelulosa y la pectina . Las microfibrillas de celulosa están unidas entre sí por la hemicelulosa, incrustadas en una matriz de pectina. La hemicelulosa más común en la pared celular primaria es el xiloglucano . [ 45 ]

Reproducción sexual

La reproducción sexual requiere un ciclo de vida que alterna entre una fase haploide , con una copia de cada cromosoma en la célula, y una fase diploide , con dos copias. En los eucariotas, los gametos haploides se producen por meiosis ; dos gametos se fusionan para formar un cigoto diploide .

Los eucariotas tienen un ciclo de vida que implica reproducción sexual , alternando entre una fase haploide , donde solo hay una copia de cada cromosoma en cada célula, y una fase diploide , con dos copias de cada cromosoma en cada célula. La fase diploide se forma por la fusión de dos gametos haploides, como óvulos y espermatozoides , para formar un cigoto ; este puede crecer hasta convertirse en un cuerpo, cuyas células se dividen por mitosis , y en alguna etapa producir gametos haploides a través de la meiosis , una división que reduce el número de cromosomas y crea variabilidad genética . [ 46 ] Existe una variación considerable en este patrón. Las plantas tienen fases multicelulares tanto haploides como diploides . [ 47 ] Los eucariotas tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos que los procariotas, porque son más grandes y, por lo tanto, tienen una menor relación superficie-volumen. [ 48 ]

La evolución de la reproducción sexual puede ser una característica primordial de los eucariotas. Basándose en un análisis filogenético, Dacks y Roger propusieron que el sexo facultativo estaba presente en el ancestro común del grupo. [ 49 ] Un conjunto básico de genes que funcionan en la meiosis está presente tanto en Trichomonas vaginalis como en Giardia intestinalis , dos organismos que antes se creían asexuales. [ 50 ] [ 51 ] Dado que estas dos especies son descendientes de linajes que divergieron tempranamente del árbol evolutivo eucariota, es probable que los genes meióticos básicos, y por lo tanto el sexo, estuvieran presentes en el ancestro común de los eucariotas. [ 50 ] [ 51 ] Especies que antes se creían asexuales, como los parásitos Leishmania , tienen un ciclo sexual. [ 52 ] Las amebas, antes consideradas asexuales, pueden ser sexualmente antiguas; mientras que los grupos asexuales actuales podrían haber surgido recientemente. [ 53 ]

Evolución

Historia de la clasificación

En la antigüedad , Aristóteles y Teofrasto reconocieron los dos linajes de animales y plantas . Linneo, en el siglo XVIII , les otorgó el rango taxonómico de reino . Aunque incluyó a los hongos con las plantas con algunas reservas, posteriormente se comprendió que son bastante distintos y merecen un reino aparte. [ 54 ] Los diversos eucariotas unicelulares se ubicaron originalmente con las plantas o los animales cuando se conocieron. En 1818, el biólogo alemán Georg A. Goldfuss acuñó la palabra Protozoa para referirse a organismos como los ciliados , [ 55 ] y este grupo se expandió hasta que Ernst Haeckel lo convirtió en un reino que abarcaba a todos los eucariotas unicelulares, los Protistas , en 1866. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] Así, los eucariotas llegaron a ser vistos como cuatro reinos:

En aquel entonces, se pensaba que los protistas eran "formas primitivas" y, por lo tanto, un grado evolutivo , unidos por su naturaleza unicelular primitiva. [ 57 ] La comprensión de las ramificaciones más antiguas en el árbol de la vida solo se desarrolló sustancialmente con la secuenciación del ADN , lo que llevó a que Carl Woese , Otto Kandler y Mark Wheelis propusieran en 1990 un sistema de dominios en lugar de reinos como rango de nivel superior , uniendo todos los reinos eucariotas en el dominio "Eucarya", afirmando, sin embargo, que " ' eucariotas' seguirá siendo un sinónimo común aceptable". [ 1 ] [ 59 ] En 1996, la bióloga evolutiva Lynn Margulis propuso reemplazar reinos y dominios con nombres "inclusivos" para crear una "filogenia basada en la simbiosis", dando la descripción "Eukarya (organismos nucleados derivados de la simbiosis)". [ 2 ]

Filogenia

A principios del siglo XXI, comenzó a surgir un consenso aproximado a partir de estudios filogenómicos. [ 9 ] [ 60 ] [ 61 ] La mayoría de los eucariotas se pueden ubicar en uno de dos grandes clados denominados Amorphea (de composición similar a la hipótesis unikont ) y Diphoda (anteriormente bikonts), que incluye plantas y la mayoría de los linajes de algas. Un tercer grupo importante, Excavata , ha sido abandonado como grupo formal ya que se encontró que era parafilético . [ 62 ] La filogenia propuesta a continuación incluye dos grupos de excavados ( Discoba y Metamonada ), [ 63 ] e incorpora la propuesta de 2021 de que los picozoos son parientes cercanos de las rodofitas. [ 64 ] Los Provora son un grupo de depredadores microbianos descubiertos en 2022. [ 65 ] TSAR es un posible clado que contendría Telonemia y el supergrupo SAR . [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]

Una visión de los grandes reinos y sus grupos troncales. [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] Los Metamonada son difíciles de ubicar, siendo posiblemente hermanos de Discoba o de Malawimonadida [ 73 ] o siendo un grupo parafilético externo a todos los demás eucariotas . [ 76 ] Se cree que los eucariotas surgieron dentro del filo arqueal Promethearchaeota . [ 77 ] [ 78 ]

Origen de los eucariotas

En la teoría de la simbiogénesis , la fusión de una arquea y una bacteria aeróbica dio origen a los eucariotas, con mitocondrias aeróbicas ; una segunda fusión añadió cloroplastos , creando así las plantas verdes . [ 79 ]

El origen de la célula eucariota, o eucariogénesis , es un hito en la evolución de la vida, ya que los eucariotas incluyen todas las células complejas y casi todos los organismos multicelulares. El último ancestro común eucariota (LECA) es el origen hipotético de todos los eucariotas vivos, [ 80 ] y probablemente fue una población biológica , no un solo individuo. [ 81 ] Se cree que el LECA fue un protista con núcleo, al menos un centriolo y flagelo , mitocondrias facultativamente aerobias, sexo ( meiosis y singamia ), un quiste latente con una pared celular de quitina o celulosa y peroxisomas . [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]

Una unión endosimbiótica entre una arquea anaeróbica móvil y una alfaproteobacteria aeróbica dio origen al LECA y a todos los eucariotas con mitocondrias . Una segunda endosimbiosis, mucho más tardía, con una cianobacteria dio origen al ancestro de las plantas, con cloroplastos . [ 79 ]

La presencia de biomarcadores eucariotas en las arqueas apunta a un origen arqueano, a excepción del ADN mitocondrial, que es de origen bacteriano. Los genomas de las arqueas Promethearchaeota poseen numerosos genes de proteínas características de los eucariotas , que desempeñan un papel crucial en el desarrollo del citoesqueleto y las estructuras celulares complejas propias de estos. En 2022, la criotomografía electrónica demostró que las arqueas Promethearchaeota poseen un citoesqueleto complejo basado en actina , lo que proporcionó la primera evidencia visual directa del origen arqueano de los eucariotas. [ 85 ]

Fósiles

Es difícil determinar el momento del origen de los eucariotas. Se han sugerido varios fósiles diferentes que podrían ser eucariotas primitivos, pero siguen siendo objeto de debate. Se estima que los fósiles claramente relacionados con grupos modernos comienzan a aparecer hace unos 1200 millones de años, en forma de algas rojas , aunque se ha sugerido que las algas filamentosas fosilizadas de Vindhya tienen entre 1600 y 1700 millones de años, en lugar de ser del Cámbrico como se pensaba anteriormente. [ 86 ] Un estudio de 2026 sugiere que los primeros eucariotas fósiles (1750-1400 millones de años) podrían haber sido aerobios bentónicos , viviendo en el fondo de aguas oxigenadas, y que no colonizaron ambientes planctónicos hasta mucho más tarde, después de 1000 millones de años. [ 87 ]

Los fósiles del Grupo Ruyang de China, que datan de hace aproximadamente 1.8-1.6 mil millones de años, podrían ser los eucariotas más antiguos conocidos. [ 88 ] Un posible fósil de eucariota multicelular más antiguo es Qingshania magnifica del norte de China, que vivió hace 1.635 mil millones de años. Esto sugeriría que los eucariotas del grupo corona se originaron a finales del Paleoproterozoico ( Statheriense ). Otros eucariotas unicelulares primitivos, Tappania plana , Shuiyousphaeridium macroreticulatum , Dictyosphaera macroreticulata , Germinosphaera alveolata y Valeria lophostriata del norte de China, vivieron hace aproximadamente 1.65 mil millones de años. [ 89 ]

Reconstrucción del problemático [ 90 ] Diskagma buttonii , un fósil terrestre de menos de 1 mm de altura, a partir de rocas de unos 2.200 millones de años de antigüedad.

Se conocen algunos acritarcos de al menos 1.65 mil millones de años de antigüedad, y un fósil, Grypania , que podría ser un alga, tiene hasta 2.1 mil millones de años. [ 91 ] [ 92 ] El fósil "problemático" [ 90 ] Diskagma se ha encontrado en paleosuelos de 2.2 mil millones de años de antigüedad. [ 90 ] El fósil neoarqueano Thuchomyces comparte algunas similitudes con los hongos. Se asemeja especialmente al problemático fósil Diskagma , [ 90 ] con hifas y múltiples capas diferenciadas. [ 93 ] Sin embargo, es más de 600 millones de años más antiguo que todos los demás eucariotas posibles, y muchas de sus "características eucariotas" no son específicas del clado, lo que significa que casi con certeza es una estera microbiana. [ 94 ]

Se han encontrado estructuras que se proponen como "grandes organismos coloniales" en las lutitas negras del Paleoproterozoico , como la Formación Francevilliana B , en Gabón , denominada " biota Francevilliana ", que tiene una antigüedad de 2100 millones de años. [ 95 ] [ 96 ] Sin embargo, el estatus de estas estructuras como fósiles es cuestionado, y otros autores sugieren que podrían representar pseudofósiles . [ 97 ]

La presencia de esteranos , biomarcadores específicos de eucariotas , en esquistos australianos indicaba previamente que había eucariotas en estas rocas datadas en 2700 millones de años, [ 19 ] [ 98 ] pero estos biomarcadores arcaicos han sido refutados como contaminantes posteriores. [ 99 ] Los registros de biomarcadores válidos más antiguos tienen solo alrededor de 800 millones de años. [ 100 ] En contraste, un análisis de reloj molecular sugiere la aparición de la biosíntesis de esteroles hace ya 2300 millones de años. [ 101 ] La naturaleza de los esteranos como biomarcadores eucariotas se complica aún más por la producción de esteroles por algunas bacterias. [ 102 ] [ 103 ]

Independientemente de su origen, es posible que los eucariotas no se hayan vuelto ecológicamente dominantes hasta mucho más tarde; un aumento masivo en la composición de zinc de los sedimentos marinos hace 800  millones de años se ha atribuido al surgimiento de poblaciones sustanciales de eucariotas, que consumen e incorporan zinc preferentemente en relación con los procariotas, aproximadamente mil millones de años después de su origen (como máximo). [ 104 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Woese CR , Kandler O , Wheelis ML (junio de 1990). "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 87 (12): 4576– 4579. Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744 .  
  2. 1 2 Margulis L (6 de febrero de 1996). "Fusiones arqueales-eubacterianas en el origen de Eukarya: clasificación filogenética de la vida" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 93 (3): 1071– 1076. Bibcode : 1996PNAS...93.1071M . doi : 10.1073/pnas.93.3.1071 . PMC 40032. PMID 8577716 .  
  3. ↑ "eucariota" . Diccionario Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871. Consultado el 12 de mayo de 2024 . 
  4. ↑ "eucariota (adj.)" . Diccionario etimológico en línea . Consultado el 7 de enero de 2025 .
  5. ↑ Seenivasan R, Sausen N, Medlin LK, Melkonian M (26 de marzo de 2013). "Picomonas judraskeda Gen. Et Sp. Nov.: El primer miembro identificado del filo Picozoa Nov., un grupo extendido de picoeucariotas, anteriormente conocidos como 'picobilifitas'" . PLOS ONE . ​​8 (3) e59565. Bibcode : 2013PLoSO...859565S . doi : 10.1371/journal.pone.0059565 . PMC 3608682 . PMID 23555709 .  
  6. ↑ Wood G (1983). El Libro Guinness de los Hechos y Hazañas de los Animales . Enfield, Middlesex: Guinness World Records . ISBN 978-0-85112-235-9.
  7. ↑ Earle CJ, ed. (2017). "Sequoia sempervirens" . The Gymnosperm Database . Archivado del original el 1 de abril de 2016. Recuperado el 15 de septiembre de 2017 .
  8. ^ van den Hoek C, Mann D, Jahns H (1995). Algas Una introducción a la fisiología . Cambridge: Prensa de la Universidad de Cambridge . ISBN 0-521-30419-9Archivado del original el 10 de febrero de 2023. Consultado el 7 de abril de 2023 .
  9. 1 2 Burki F (mayo de 2014). "El árbol de la vida eucariota desde una perspectiva filogenómica global" . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (5) a016147. doi : 10.1101/cshperspect.a016147 . PMC 3996474. PMID 24789819 .  
  10. ↑ DeRennaux B (2001). "Eucariotas, Origen de". Enciclopedia de la Biodiversidad . Vol. 2. Elsevier . págs. 329–332 . doi : 10.1016/b978-0-12-384719-5.00174-x . ISBN   978-0-12-384720-1.
  11. ↑ Yamaguchi M, Worman CO (2014). "Microorganismos de aguas profundas y el origen de la célula eucariota" (PDF) . Revista Japonesa de Protozoología . 47 (1, 2): 29– 48. Archivado del original (PDF) el 9 de agosto de 2017.
  12. ↑ Bar-On, Yinon M.; Phillips, Rob; Milo, Ron (17 de mayo de 2018). "La distribución de la biomasa en la Tierra" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 115 (25): 6506– 6511. Bibcode : 2018PNAS..115.6506B . doi : 10.1073/pnas.1711842115 . PMC 6016768. PMID 29784790 .  
  13. 1 2 Burki, Fabien; Roger, Andrew J.; Brown, Matthew W.; Simpson, Alastair GB (2020). "El nuevo árbol de los eucariotas" . Trends in Ecology & Evolution . 35 (1): 43– 55. Bibcode : 2020TEcoE..35...43B . doi : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . PMID 31606140. Recuperado el 16 de octubre de 2025 . 
  14. ↑ Grosberg RK, Strathmann RR (2007). "La evolución de la multicelularidad: ¿Una transición mayor menor?" (PDF) . Annu Rev Ecol Evol Syst . 38 : 621–654 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735 . Archivado (PDF) del original el 14 de marzo de 2023. Recuperado el 8 de abril de 2023 .
  15. ↑ Parfrey L, Lahr D (2013). " La multicelularidad surgió varias veces en la evolución de los eucariotas" ( PDF) . BioEssays . 35 (4): 339– 347. doi : 10.1002/bies.201200143 . PMID 23315654. S2CID 13872783. Archivado (PDF) del original el 25 de julio de 2014. Recuperado el 8 de abril de 2023 .  
  16. ↑ Popper ZA, Michel G, Hervé C, Domozych DS, Willats WG, Tuohy MG, Kloareg B, Stengel DB (2011). "Evolución y diversidad de las paredes celulares de las plantas: de las algas a las plantas con flores". Annual Review of Plant Biology . 62 (1): 567– 590. Bibcode : 2011AnRPB..62..567P . doi : 10.1146/annurev-arplant-042110-103809 . hdl : 10379/6762 . PMID 21351878 . S2CID 11961888 .  
  17. ↑ Bonev B, Cavalli G (14 de octubre de 2016). "Organización y función del genoma 3D". Nature Reviews Genetics . 17 ( 11): 661– 678. doi : 10.1038/nrg.2016.112 . hdl : 2027.42/151884 . PMID 27739532. S2CID 31259189 .  
  18. ↑ O'Connor, Clare (2008). "Segregación cromosómica: el papel de los centrómeros" . Nature Education . Consultado el 18 de febrero de 2024. eukar
  19. ^ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (agosto de 1999). "Fósiles moleculares arcaicos y el surgimiento temprano de los eucariotas". Ciencia . 285 (5430): 1033– 1036. Bibcode : 1999Sci...285.1033B . CiteSeerX 10.1.1.516.9123 . doi : 10.1126/ciencia.285.5430.1033 . PMID 10446042 .  
  20. ↑ Hartman H, Fedorov A (febrero de 2002). "El origen de la célula eucariota: una investigación genómica" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (3): 1420– 5. Bibcode : 2002PNAS...99.1420H . doi : 10.1073/pnas.032658599 . PMC 122206. PMID 11805300 .  
  21. ↑ Linka M, Weber AP (2011). "Integración evolutiva del metabolismo de los cloroplastos con las redes metabólicas de las células" . En Burnap RL, Vermaas WF (eds.). Genómica funcional y evolución de los sistemas fotosintéticos . Springer. pág. 215. ISBN  978-94-007-1533-2Archivado del original el 29 de mayo de 2016. Consultado el 27 de octubre de 2015 .
  22. ↑ Marsh M (2001). Endocitosis . Oxford University Press . pág. vii. ISBN  978-0-19-963851-2.
  23. ↑ Stalder D, Gershlick DC (noviembre de 2020). "Vías de tráfico directo desde el aparato de Golgi hasta la membrana plasmática" . Seminars in Cell & Developmental Biology . 107 : 112–125 . doi : 10.1016/j.semcdb.2020.04.001 . PMC 7152905. PMID 32317144 .  
  24. ↑ Hetzer MW (marzo de 2010). " La envoltura nuclear" . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (3) a000539. doi : 10.1101/cshperspect.a000539 . PMC 2829960. PMID 20300205 .  
  25. ↑ "Retículo endoplasmático (rugoso y liso)" . Sociedad Británica de Biología Celular. Archivado del original el 24 de marzo de 2019. Consultado el 12 de noviembre de 2017 .
  26. ↑ "Aparato de Golgi" . Sociedad Británica de Biología Celular. Archivado del original el 13 de noviembre de 2017. Consultado el 12 de noviembre de 2017 .
  27. ↑ "Lisosoma" . Sociedad Británica de Biología Celular. Archivado del original el 13 de noviembre de 2017. Consultado el 12 de noviembre de 2017 .
  28. ↑ Siekevitz P (julio de 1957). "La central energética de la célula" . Scientific American . 197 (1): 131– 144. Bibcode : 1957SciAm.197a.131S . doi : 10.1038/scientificamerican0757-131 . ISSN 0036-8733 . 
  29. ↑ Voet D, Voet JC, Pratt CW (2006). Fundamentos de bioquímica (2.ª ed.). John Wiley and Sons . págs. 547, 556. ISBN   978-0-471-21495-3.
  30. ↑ Mack S (1 de mayo de 2006). "Re: ¿Existen células eucariotas sin mitocondrias?" . madsci.org . Archivado del original el 24 de abril de 2014 . Recuperado el 24 de abril de 2014 .
  31. ^ Zick M, Rabl R, Reichert AS (enero de 2009). "Ultraestructura y función de las mitocondrias que unen la formación de crestas". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Investigación de células moleculares . 1793 (1): 5– 19. doi : 10.1016/j.bbamcr.2008.06.013 . PMID 18620004 . 
  32. ↑ Watson J, Hopkins N, Roberts J, Steitz JA, Weiner A (1988). "28: Los orígenes de la vida" . Biología molecular del gen (Cuarta ed.). Menlo Park, California: Benjamin Cummings . pág . 1154. ISBN   978-0-8053-9614-0.
  33. ^ Karnkowska A, Vacek V, Zubáčová Z, et al. (mayo de 2016). "Un eucariota sin orgánulo mitocondrial" . Biología actual . 26 (10): 1274– 1284. Bibcode : 2016CBio...26.1274K . doi : 10.1016/j.cub.2016.03.053 . hdl : 11104/0281161 . PMID 27185558 .  
  34. ↑ Davis JL (13 de mayo de 2016). "Científicos sorprendidos al descubrir un eucariota sin mitocondrias" . IFL Science . Archivado del original el 17 de febrero de 2019. Consultado el 13 de mayo de 2016 .
  35. ↑ McCutcheon JP (octubre de 2021). "Genómica y biología celular de las infecciones intracelulares beneficiosas para el huésped" . Annual Review of Cell and Developmental Biology . 37 (1): 115– 142. doi : 10.1146/annurev-cellbio-120219-024122 . PMID 34242059 . 
  36. ↑ Sato N (2006). "Origen y evolución de los plastidios: perspectiva genómica sobre la unificación y diversidad de los plastidios". En Wise RR, Hoober JK (eds.). Estructura y función de los plastidios . Avances en fotosíntesis y respiración. Vol. 23. Springer Netherlands . pp. 75–102 . doi : 10.1007/978-1-4020-4061-0_4 . ISBN   978-1-4020-4060-3.
  37. ↑ Minnhagen S, Carvalho WF, Salomon PS, Janson S (septiembre de 2008). "El contenido de ADN del cloroplasto en Dinophysis (Dinophyceae) de diferentes etapas del ciclo celular es consistente con la cleptoplastia". Environ. Microbiol . 10 (9): 2411– 7. Bibcode : 2008EnvMi..10.2411M . doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x . PMID 18518896 . 
  38. ↑ Bodył A (febrero de 2018). "¿Evolucionaron algunos plastidios derivados de algas rojas a través de la cleptoplastia? Una hipótesis". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 93 (1): 201– 222. doi : 10.1111/brv.12340 . PMID 28544184. S2CID 24613863 .  
  39. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (1 de enero de 2002). «Motores moleculares». Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Nueva York: Garland Science . ISBN  978-0-8153-3218-3Archivado del original el 8 de marzo de 2019. Consultado el 6 de abril de 2023 .
  40. ↑ Sweeney HL, Holzbaur EL (mayo de 2018). " Proteínas motoras" . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 10 (5) a021931. doi : 10.1101/cshperspect.a021931 . PMC 5932582. PMID 29716949 .  
  41. ↑ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (febrero de 2003). "Estructuras de motilidad procariota" . Microbiology . 149 (Pt 2): 295–304 . doi : 10.1099/mic.0.25948-0 . PMID 12624192 . 
  42. ↑ Silflow CD, Lefebvre PA (diciembre de 2001). "Ensamblaje y motilidad de cilios y flagelos eucariotas. Lecciones de Chlamydomonas reinhardtii" . Plant Physiology . 127 (4): 1500–7 . Bibcode : 2001PlanP.127.1500S . doi : 10.1104/pp.010807 . PMC 1540183. PMID 11743094 .  
  43. ↑ Vorobjev IA, Nadezhdina ES (1987). El centrosoma y su papel en la organización de los microtúbulos . Revista Internacional de Citología. Vol. 106. págs. 227–293 . doi : 10.1016/S0074-7696(08)61714-3 . ISBN   978-0-12-364506-7. PMID 3294718 . 
  44. ↑ Howland JL (2000). Las sorprendentes arqueas: Descubriendo otro dominio de la vida . Oxford: Oxford University Press . págs. 69–71 . ISBN  978-0-19-511183-5.
  45. ↑ Fry SC (1989). "La estructura y funciones del xiloglucano". Journal of Experimental Botany . 40 (1): 1– 11. doi : 10.1093/jxb/40.1.1 .
  46. ↑ Hamilton MB (2009). Genética de poblaciones . Wiley-Blackwell . pág . 55. ISBN  978-1-4051-3277-0.
  47. ↑ Taylor TN, Kerp H, Hass H (2005). "Biología de la historia de vida de las primeras plantas terrestres: Descifrando la fase del gametofito" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (16): 5892– 5897. Bibcode : 2005PNAS..102.5892T . doi : 10.1073/pnas.0501985102 . PMC 556298. PMID 15809414 .  
  48. ↑ Lane N (junio de 2011). " Energética y genética a través de la división procariota-eucariota" . Biology Direct . 6 (1): 35. Bibcode : 2011BiDir...6...35L . doi : 10.1186/1745-6150-6-35 . PMC 3152533. PMID 21714941 .  
  49. ↑ Dacks J, Roger AJ (junio de 1999). "El primer linaje sexual y la relevancia del sexo facultativo". Journal of Molecular Evolution . 48 (6): 779– 783. Bibcode : 1999JMolE..48..779D . doi : 10.1007/PL00013156 . PMID 10229582. S2CID 9441768 .  
  50. 1 2 Ramesh MA, Malik SB, Logsdon JM (enero de 2005). "Un inventario filogenómico de genes meióticos; evidencia de sexo en Giardia y un origen eucariota temprano de la meiosis" . Current Biology . 15 (2): 185– 191. Bibcode : 2005CBio...15..185R . doi : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . PMID 15668177. S2CID 17013247 .  
  51. 1 2 Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM (agosto de 2007). Hahn MW (ed.). "Un inventario ampliado de genes meióticos conservados proporciona evidencia de sexo en Trichomonas vaginalis" . PLOS One . 3 (8) e2879. Bibcode : 2008PLoSO...3.2879M . doi : 10.1371/ journal.pone.0002879 . PMC 2488364. PMID 18663385 .  
  52. ↑ Akopyants NS, Kimblin N, Secundino N, Patrick R, Peters N, Lawyer P, Dobson DE, Beverley SM, Sacks DL (abril de 2009). "Demostración de intercambio genético durante el desarrollo cíclico de Leishmania en el vector flebótomo" . Science . 324 (5924): 265– 268. Bibcode : 2009Sci...324..265A . doi : 10.1126 /science.1169464 . PMC 2729066. PMID 19359589 .  
  53. ↑ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (julio de 2011). "La castidad de las amebas: reevaluación de la evidencia de sexo en organismos ameboides" . Actas : Ciencias Biológicas . 278 (1715): 2081–2090 . Bibcode : 2011PBioS.278.2081L . doi : 10.1098/rspb.2011.0289 . PMC 3107637. PMID 21429931 .  
  54. ↑ Moore RT (1980). "Propuestas taxonómicas para la clasificación de levaduras marinas y otros hongos levaduriformes, incluidos los carbones". Botanica Marina . 23 (6): 361– 373. Bibcode : 1980BoMar..23..361M . doi : 10.1515/bot-1980-230605 .
  55. ↑ Goldfuss (1818). "Ueber die Classification der Zoophyten" [ Sobre la clasificación de los zoófitos ] . Isis, Oder, Encyclopädische Zeitung von Oken (en alemán). 2 (6): 1008–1019 . Archivado desde el original el 24 de marzo de 2019 . Consultado el 15 de marzo de 2019 .De la pág. 1008: "Erste Klasse. Urthiere. Protozoa." (Primera clase. Animales primordiales. Protozoos.) [Nota: cada columna de cada página de esta revista está numerada; hay dos columnas por página.]
  56. ↑ Scamardella JM (1999). "Ni plantas ni animales: una breve historia del origen de los reinos Protozoa, Protista y Protoctista" (PDF) . International Microbiology . 2 (4): 207– 221. PMID 10943416. Archivado del original (PDF) el 14 de junio de 2011. 
  57. 1 2 Rothschild LJ (1989). "Protozoa, Protista, Protoctista: ¿qué hay en un nombre?" . Journal of the History of Biology . 22 (2): 277– 305. doi : 10.1007/BF00139515 . PMID 11542176 . S2CID 32462158 . Archivado del original el 4 de febrero de 2020 . Recuperado el 4 de febrero de 2020 .  
  58. ↑ Whittaker RH (enero de 1969). "Nuevos conceptos de reinos u organismos. Las relaciones evolutivas están mejor representadas por las nuevas clasificaciones que por los dos reinos tradicionales". Science . 163 (3863): 150– 60. Bibcode : 1969Sci...163..150W . CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi : 10.1126/science.163.3863.150 . PMID 5762760 .  
  59. ↑ Knoll AH (1992). "La evolución temprana de los eucariotas: una perspectiva geológica". Science . 256 ( 5057): 622– 627. Bibcode : 1992Sci...256..622K . doi : 10.1126/science.1585174 . PMID 1585174. Eucarya, o eucariotas 
  60. ↑ Burki F, Kaplan M, Tikhonenkov DV, et al. (enero de 2016). "Desentrañando la diversificación temprana de los eucariotas: un estudio filogenómico de los orígenes evolutivos de Centrohelida, Haptophyta y Cryptista" . Proceedings: Biological Sciences . 283 (1823) 20152802. Bibcode : 2016PBioS.28352802B . doi : 10.1098 / rspb.2015.2802 . PMC 4795036. PMID 26817772 .   
  61. ↑ Keeling, Patrick J.; Eglit, Yana (21 de noviembre de 2023). "Ilustraciones disponibles públicamente como herramientas para describir la diversidad microbiana eucariota" . PLOS Biology . 21 (11) e3002395. doi : 10.1371/journal.pbio.3002395 . PMC 10662721. PMID 37988341 .  
  62. ↑ Adl SM, Bass D, Lane CE, et al. (enero de 2019). "Revisiones a la clasificación, nomenclatura y diversidad de eucariotas" . The Journal of Eukaryotic Microbiology . 66 (1): 4– 119. doi : 10.1111/jeu.12691 . PMC 6492006. PMID 30257078 .   
  63. ^ Brown MW, Heiss AA, Kamikawa R, Inagaki Y, Yabuki A, Tice AK, Shiratori T, Ishida KI, Hashimoto T, Simpson A, Roger A (19 de enero de 2018). "La filogenómica sitúa los linajes de protistán huérfanos en un nuevo supergrupo eucariota" . Biología y evolución del genoma . 10 (2): 427– 433. doi : 10.1093/gbe/evy014 . PMC 5793813 . PMID 29360967 .  
  64. ↑ Schön ME, Zlatogursky VV, Singh RP, et al. (2021). " Los picozoos son arqueoplástidos sin plastidio" . Nature Communications . 12 (1): 6651. bioRxiv 10.1101/2021.04.14.439778 . doi : 10.1038/s41467-021-26918-0 . PMC 8599508. PMID 34789758. S2CID 233328713. Archivado del original el 2 de febrero de 2024. Recuperado el 20 de diciembre de 2021 .     
  65. ↑ Tikhonenkov DV, Mikhailov KV, Gawryluk RM, et al. (diciembre de 2022). "Los depredadores microbianos forman un nuevo supergrupo de eucariotas". Nature . 612 ( 7941): 714– 719. Bibcode : 2022Natur.612..714T . doi : 10.1038/s41586-022-05511-5 . PMID 36477531. S2CID 254436650 .   
  66. ↑ Strassert JF, Jamy M, Mylnikov AP, Tikhonenkov DV, Burki F (abril de 2019). Shapiro B (ed.). " Nuevo análisis filogenómico del enigmático filo Telonemia resuelve aún más el árbol de la vida eucariota" . Biología molecular y evolución . 36 (4): 757–765 . doi : 10.1093/molbev/msz012 . PMC 6844682. PMID 30668767 .  
  67. ↑ Yazaki, Euki; Yabuki, Akinori; Imaizumi, Ayaka; Kume, Keitaro; Hashimoto, Tetsuo; Inagaki, Yuji (2022). "El linaje más cercano de Archaeplastida lo revelan análisis filogenómicos que incluyen Microheliella maris" . Biología abierta . 12 (4) 210376. doi : 10.1098/rsob.210376 . PMC 9006020 . PMID 35414259 .  
  68. ↑ Torruella, Guifré; Galindo, Luis Javier; Moreira, David; López-García, Purificación (27 de agosto de 2024). "La filogenómica de protistas flagelados desatendidos respalda un árbol de la vida eucariota revisado". Current Biology . 35 (1): 198–207.e4. bioRxiv 10.1101/2024.05.15.594285 . doi : 10.1016/j.cub.2024.10.075 . hdl : 10481/102343 . PMID 39642877 .  
  69. ^ Marrón, Mateo W.; Heiss, Aaron A.; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro; Hashimoto, Tetsuo; Simpson, Alastair; Roger, Andrew (19 de enero de 2018). "La filogenómica sitúa los linajes de protistán huérfanos en un nuevo supergrupo eucariota" . Biología y evolución del genoma . 10 (2): 427– 433. doi : 10.1093/gbe/evy014 . PMC 5793813 . PMID 29360967 .  
  70. ↑ Schön, Max E.; Zlatogursky, Vasily V.; Singh, Rohan P.; Poirier, Camille; Wilken, Susanne; et al. (17 de noviembre de 2021). "La genómica de células individuales revela que los picozoos sin plastidios son parientes cercanos de las algas rojas" ( PDF) . Nature Communications . 12 (1). doi : 10.1038/s41467-021-26918-0 . ISSN 2041-1723 . PMC 8599508. PMID 34789758. Recuperado el 13 de octubre de 2025 .    
  71. ↑ Schön, Max E.; Zlatogursky, Vasily V.; Singh, Rohan P.; Poirier, Camille; Wilken, Susanne; et al. (2021). " Los picozoos son arqueoplástidos sin plastidio" . Nature Communications . 12 (1): 6651. bioRxiv 10.1101/2021.04.14.439778 . doi : 10.1038/ s41467-021-26918-0 . PMC 8599508. PMID 34789758. S2CID 233328713 .     
  72. ↑ Tikhonenkov, Denis V.; Mikhailov, Kirill V.; Gawryluk, Ryan MR; Belyaev, Artem O.; Mathur, Varsha; et al. (diciembre de 2022). "Los depredadores microbianos forman un nuevo supergrupo de eucariotas". Nature . 612 (7941): 714–719 . doi : 10.1038 / s41586-022-05511-5 . PMID 36477531. S2CID 254436650 .   
  73. 1 2 Burki, Fabien; Roger, Andrew J.; Brown, Matthew W.; Simpson, Alastair GB (2020). "El nuevo árbol de los eucariotas" . Trends in Ecology & Evolution . 35 (1). Elsevier BV: 43– 55. doi : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . ISSN 0169-5347 . PMID 31606140. S2CID 204545629 .   
  74. ↑ Yazaki, Euki; Yabuki, Akinori; Imaizumi, Ayaka; Kume, Keitaro; Hashimoto, Tetsuo; Inagaki, Yuji (13 de abril de 2022). "El linaje más cercano de Archaeplastida lo revelan análisis filogenómicos que incluyen Microheliella maris" . Biología abierta . 12 (4) 210376. doi : 10.1098/rsob.210376 . PMC 9006020 . PMID 35414259 .  
  75. ↑ Valt, Marek; Panek, Tomaš; Mirzoyan, Seda; Tice, Alexander K.; Jones, Robert E.; Dohnálek, Vít; Doležal, Pavel; Mikšátko, Jiří; Rotterová, Johana; Hrubá, Pavla; Marrón, Mateo W.; Čepička, Ivan (19 de noviembre de 2025). "Una reliquia microbiana rara arroja luz sobre un antiguo supergrupo eucariota" . Naturaleza : 1– 8. doi : 10.1038/s41586-025-09750-0 . ISSN 1476-4687 . 
  76. ↑ Al Jewari, Caesar; Baldauf, Sandra L. (28 de abril de 2023). "Una raíz excavada para el árbol de la vida eucariota" . Science Advances . 9 (17) eade4973. Bibcode : 2023SciA....9E4973A . doi : 10.1126/sciadv.ade4973 . ISSN 2375-2548 . PMC 10146883. PMID 37115919 .   
  77. ↑ Imachi, Hiroyuki; Nobu, Masaru K.; Kato, Shingo; Takaki, Yoshihiro; Miyazaki, Masayuki; et al. (5 de julio de 2024). "Promethearchaeum syntrophicum gen. nov., sp. nov., una arquea anaeróbica, obligadamente sintrófica, el primer aislado del linaje de arqueas 'Asgard', y propuesta del nuevo filo de arqueas Promethearchaeota phyl. nov. y reino Promethearchaeati regn. nov." . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 74 (7): 006435. doi : 10.1099/ijsem.0.006435 . PMC 11316595 . PMID 38967634 .   
  78. ↑ Zhang, Jiawei; Feng, Xiaoyuan; Li, Meng; Liu, Yang; Liu, Min; Hou, Li-Jun; Dong, Hong-Po (7 de mayo de 2025). " Origen profundo de los eucariotas fuera de Heimdallarchaeia dentro de Asgardarchaeota" . Nature . 642 (8069): 990–998 . doi : 10.1038/s41586-025-08955-7 . ISSN 1476-4687 . PMC 12222021. PMID 40335687 .   
  79. 1 2 Latorre A, Durban A, Moya A, Pereto J (2011). "El papel de la simbiosis en la evolución eucariota" . En Gargaud M, López-García P, Martín H (eds.). Orígenes y evolución de la vida: una perspectiva astrobiológica . Cambridge: Cambridge University Press . pp. 326–339 . ISBN  978-0-521-76131-4Archivado del original el 24 de marzo de 2019. Consultado el 27 de agosto de 2017 .
  80. ↑ Gabaldón T (octubre de 2021). " Origen y evolución temprana de la célula eucariota". Annual Review of Microbiology . 75 (1): 631– 647. doi : 10.1146/annurev-micro-090817-062213 . PMID 34343017. S2CID 236916203 .  
  81. ↑ O'Malley MA, Leger MM, Wideman JG, Ruiz-Trillo I (marzo de 2019). "Conceptos del último ancestro común eucariota". Nature Ecology & Evolution . 3 (3): 338– 344. Bibcode : 2019NatEE...3..338O . doi : 10.1038/s41559-019-0796-3 . hdl : 10261/201794 . PMID 30778187. S2CID 67790751 .  
  82. ↑ Leander BS (mayo de 2020). " Protistas depredadores" . Current Biology . 30 (10): R510– R516. Bibcode : 2020CBio...30.R510L . doi : 10.1016/j.cub.2020.03.052 . PMID 32428491. S2CID 218710816 .  
  83. ↑ Strassert JF, Irisarri I, Williams TA, Burki F (marzo de 2021). "Una escala temporal molecular para la evolución de los eucariotas con implicaciones para el origen de los plastidios derivados de algas rojas" . Nature Communications . 12 (1) 1879. Bibcode : 2021NatCo..12.1879S . doi : 10.1038/s41467-021-22044- z . PMC 7994803. PMID 33767194 .  
  84. ↑ Koumandou VL, Wickstead B, Ginger ML, van der Giezen M, Dacks JB, Field MC (2013). "Paleontología molecular y complejidad en el último ancestro común eucariota" . Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology . 48 (4): 373– 396. doi : 10.3109/10409238.2013.821444 . PMC 3791482. PMID 23895660 .  
  85. ↑ Rodrigues-Oliveira T, Wollweber F, Ponce-Toledo RI, et al. (2023). "Citoesqueleto de actina y arquitectura celular compleja en una arquea de Asgard" . Nature . 613 (7943): 332– 339. Bibcode : 2023Natur.613..332R . doi : 10.1038/s41586-022-05550-y . hdl : 20.500.11850 /589210 . PMC 9834061. PMID 36544020 .   
  86. ↑ Bengtson S, Belivanova V, Rasmussen B, Whitehouse M (mayo de 2009). "Los controvertidos fósiles "cámbricos" del Vindhyan son reales, pero tienen más de mil millones de años" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (19): 7729–7734 . doi : 10.1073/pnas.0812460106 . PMC 2683128. PMID 19416859 .  
  87. ^ Lechte, Maxwell A.; Riedman, Leigh Anne; Porter, Susana M.; Halverson, Galeno P.; Whelan, Margarita (2026). "Los primeros eucariotas fósiles eran aerobios bentónicos" . Naturaleza . doi : 10.1038/s41586-026-10533-4 . PMID 42162429 . 
  88. ↑ Fakhraee, Mojtaba; Tarhan, Lidya G.; Reinhard, Christopher T.; Crowe, Sean A.; Lyons, Timothy W.; Planavsky, Noah J. (mayo de 2023). "Oxigenación de la superficie terrestre y el surgimiento de la vida eucariota: relaciones con la excursión positiva de isótopos de carbono de Lomagundi revisitadas" . Earth-Science Reviews . 240 104398. Bibcode : 2023ESRv..24004398F . doi : 10.1016/j.earscirev.2023.104398 . S2CID 257761993 . 
  89. ↑ Miao, L.; Yin, Z.; Knoll, AH; Qu, Y.; Zhu, M. (2024). "Eucarióticos multicelulares de 1.630 millones de años de antigüedad de la Formación Chuanlinggou en el norte de China" . Science Advances . 10 (4) eadk3208. Bibcode : 2024SciA...10K3208M . doi : 10.1126/sciadv.adk3208 . PMC 10807817. PMID 38266082 .  
  90. 1 2 3 4 Retallack GJ, Krull ES, Thackray GD, Parkinson DH (2013). "Fósiles problemáticos con forma de urna de un paleosuelo paleoproterozoico (2,2 Ga) en Sudáfrica". Precambrian Research . 235 : 71– 87. Bibcode : 2013PreR..235...71R . doi : 10.1016/j.precamres.2013.05.015 .
  91. ↑ Han TM, Runnegar B (julio de 1992). "Algas eucariotas megascópicas de la formación de hierro negaunee de 2.100 millones de años de antigüedad, Michigan". Science . 257 (5067): 232– 5. Bibcode : 1992Sci...257..232H . doi : 10.1126/science.1631544 . PMID 1631544 . 
  92. ↑ Knoll AH, Javaux EJ, Hewitt D, Cohen P (junio de 2006). "Organismos eucariotas en los océanos del Proterozoico" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 361 (1470): 1023–1038 . doi : 10.1098/rstb.2006.1843 . PMC 1578724. PMID 16754612 .  
  93. ↑ Hallbauer, DK; Jahns, HM; Beltmann, HA (diciembre de 1977). "Observaciones morfológicas y anatómicas de algunas plantas precámbricas de Witwatersrand, Sudáfrica". Geologische Rundschau . 66 (1): 477– 491. Bibcode : 1977GeoRu..66..477H . doi : 10.1007/BF01989590 .
  94. ↑ Lücking, Robert; Nelsen, Matthew P. (2018). «Ediacáricos, protolíquenes y Penicillium derivado de líquenes». Paleobotánica transformadora : 551–590 . doi : 10.1016/B978-0-12-813012-4.00023-1 . ISBN 978-0-12-813012-4.
  95. ↑ El Albani A, Bengtson S, Canfield DE, et al. (julio de 2010). "Grandes organismos coloniales con crecimiento coordinado en ambientes oxigenados hace 2.100 millones de años". Nature . 466 ( 7302): 100–104 . Bibcode : 2010Natur.466..100A . doi : 10.1038/nature09166 . PMID 20596019. S2CID 4331375 .   
  96. ↑ El Albani, Abderrazak (2023). "Una búsqueda de vida en sedimentos marinos paleoproterozoicos utilizando isótopos de Zn y geoquímica" (PDF) . Earth and Planetary Science Letters . 623 118169. Bibcode : 2023E y PSL.61218169E . doi : 10.1016/j.epsl.2023.118169 . S2CID 258360867 . 
  97. ↑ Ossa Ossa, Frantz; Pons, Marie-Laure; Bekker, Andrey; Hofmann, Axel; Poulton, Simon W.; et al. (2023). "Enriquecimiento de zinc y fraccionamiento isotópico en un hábitat marino del Grupo Francevillian de c. 2.1 Ga: ¿Una señal de utilización de zinc por eucariotas?" (PDF) . Earth and Planetary Science Letters . 611 118147. Bibcode : 2023E & PSL.61118147O . doi : 10.1016/j.epsl.2023.118147 . 
  98. ↑ Ward P (9 de febrero de 2008). "Extinciones masivas: los microbios contraatacan" . New Scientist . págs. 40–43 . Archivado del original el 8 de julio de 2008. Recuperado el 27 de agosto de 2017 . 
  99. ↑ French KL, Hallmann C, Hope JM, Schoon PL, Zumberge JA, Hoshino Y, Peters CA, George SC, Love GD, Brocks JJ, Buick R, Summons RE (mayo de 2015). "Reevaluación de biomarcadores de hidrocarburos en rocas arcaicas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 112 (19): 5915– 5920. Bibcode : 2015PNAS..112.5915F . doi : 10.1073/pnas.1419563112 . PMC 4434754. PMID 25918387 .  
  100. ↑ Brocks JJ, Jarrett AJ, Sirantoine E, Hallmann C, Hoshino Y, Liyanage T (agosto de 2017). "El auge de las algas en los océanos criogenianos y la aparición de animales". Nature . 548 ( 7669): 578– 581. Bibcode : 2017Natur.548..578B . doi : 10.1038/nature23457 . PMID 28813409. S2CID 205258987 .  
  101. ↑ Gold DA, Caron A, Fournier GP, Summons RE (marzo de 2017). "Biosíntesis de esteroles paleoproterozoicos y el auge del oxígeno" . Nature . 543 ( 7645): 420–423 . Bibcode : 2017Natur.543..420G . doi : 10.1038/nature21412 . hdl : 1721.1/128450 . PMID 28264195. S2CID 205254122 .  
  102. ↑ Wei JH, Yin X, Welander PV (24 de junio de 2016). "Síntesis de esteroles en diversas bacterias" . Frontiers in Microbiology . 7 : 990. Bibcode : 2016FrMic...700990W . doi : 10.3389/fmicb.2016.00990 . PMC 4919349. PMID 27446030 .  
  103. ↑ Hoshino Y, Gaucher EA (junio de 2021). "Evolución de la biosíntesis de esteroides bacterianos y su impacto en la eucariogénesis" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 118 (25) e2101276118. Bibcode : 2021PNAS..11801276H . doi : 10.1073/pnas.2101276118 . PMC 8237579. PMID 34131078 .  
  104. ↑ Isson TT, Love GD, Dupont CL, et al. (junio de 2018). "Seguimiento del ascenso de los eucariotas al dominio ecológico con isótopos de zinc" . Geobiology . 16 (4): 341– 352. Bibcode : 2018Gbio...16..341I . doi : 10.1111/gbi.12289 . PMID 29869832 .