Articulo de referencia

Búho real euroasiático

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El búho real euroasiático ( Bubo bubo ) es una especie de búho real , un tipo de ave que habita en gran parte de Eurasia . En Europa y Asia se le suele llamar simplemente búho real . [ 4 ]

Es una de las especies de búho más grandes . Las hembras pueden alcanzar una longitud total de 75 cm (30 pulgadas) , con una envergadura de 188 centímetros (6 pies 2 pulgadas) . Los machos son ligeramente más pequeños. [ 5 ] Esta ave tiene distintivos mechones en las orejas , con las partes superiores moteadas con una coloración negruzca más oscura y leonada. Las alas y la cola están barradas. Las partes inferiores son de un color beige de tonalidad variable, con estrías de color más oscuro. El disco facial no está muy definido. Los ojos naranjas son distintivos. [ 6 ] Se han descrito al menos 12 subespecies del búho real euroasiático. [ 7 ]    

Los búhos reales euroasiáticos se encuentran en diversos hábitats; principalmente en zonas montañosas y rocosas , a menudo cerca de los bordes de bosques variados y de zonas arbustivas con claros o humedales . También habitan bosques de coníferas , estepas y zonas remotas. Ocasionalmente, se les encuentra en tierras de cultivo y en entornos similares a parques en ciudades europeas y asiáticas y, muy raramente, en zonas urbanas más concurridas. [ 6 ] [ 8 ]

El búho real es principalmente un depredador nocturno . Predominantemente, caza pequeños mamíferos , como roedores y conejos , pero también aves y mamíferos más grandes. Entre sus presas secundarias se incluyen reptiles , anfibios , peces , insectos grandes e invertebrados . [ 5 ] [ 6 ] [ 8 ] [ 9 ]

Esta especie suele reproducirse en repisas de acantilados , barrancos , entre rocas y en otros lugares ocultos. El nido es una depresión que contiene una nidada de 2 a 4 huevos , generalmente puestos a intervalos y que eclosionan en diferentes momentos. [ 6 ] [ 8 ] [ 10 ] La hembra incuba los huevos y cuida de las crías. El macho trae alimento para ella y para los polluelos. Ambos adultos brindan cuidados parentales continuos a las crías durante aproximadamente cinco meses. [ 8 ]

Además de ser una de las especies de búhos vivos más grandes, el búho real euroasiático es también una de las más ampliamente distribuidas. [ 10 ] Con un rango total en Europa y Asia de aproximadamente 51,4 millones de km 2 (19,8 millones de millas cuadradas ) y una población total estimada entre 100.000 y 500.000 individuos, la UICN cataloga el estado de conservación del ave como de menor preocupación , aunque la tendencia se indica como decreciente. [ 11 ] La gran mayoría de los búhos reales viven en Europa continental , Escandinavia , Rusia (que es casi con certeza donde se produce el mayor número y diversidad de razas) y Asia central . [ 1 ] Existen poblaciones menores adicionales en Anatolia , el norte de Oriente Medio , la parte superior montañosa del sur de Asia , China , Corea y en Japón ; Además, se estima que entre 12 y 40 parejas residen en el Reino Unido a partir de 2016 (donde posiblemente no sean nativas), un número que podría estar en aumento, [ 1 ] [ 12 ] y se han reproducido con éxito en el Reino Unido desde al menos 1996. [ 13 ] Los búhos reales domesticados se han utilizado ocasionalmente en el control de plagas debido a su tamaño para disuadir a aves grandes como las gaviotas de anidar. [ 14 ]     

Descripción

Fíjate en los ojos naranjas y las rayas verticales en el pecho.

El búho real euroasiático se encuentra entre las aves rapaces más grandes, más pequeño que el águila real ( Aquila chrysaetos ), pero más grande que el búho nival ( Bubo scandiacus ), a pesar de cierta superposición de tamaño con ambas especies. A veces se le denomina el búho más grande del mundo, [ 5 ] [ 15 ] [ 16 ] aunque el búho pescador de Blakiston ( K. blakistoni ) es ligeramente más pesado en promedio y el búho gris ( Strix nebulosa ) , mucho más ligero, es ligeramente más largo en promedio. [ 8 ] [ 17 ] [ 18 ] Heimo Mikkola informó que los especímenes más grandes de búho real tenían la misma masa corporal superior, 4,6 kg (10 lb) , que el búho pescador de Blakiston más grande y alcanzaban una longitud alrededor de 3 cm (1,2 in) mayor. [ 5 ] [ 19 ] En términos de peso promedio y tamaño de las alas, el búho de Blakiston es la especie ligeramente más grande aparentemente, incluso promediando un poco más grande en estos aspectos que las razas de búho real más grandes de Rusia. [ 8 ] [ 18 ] Además, aunque 9 cm (3,5 in) más corto que el más grande de estas últimas especies, el búho real euroasiático puede pesar más del doble que el búho gris más grande. [ 5 ] [ 20 ] El búho real euroasiático suele tener una envergadura de 131–188 cm (4 pies 4 in – 6 pies 2 in) , [ 5 ] y los especímenes más grandes posiblemente alcancen los 2 m (6 pies 7 in) . [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] La longitud total de la especie puede variar de 56 a 75 cm (22 a 30 in) . [ 5 ] [ 8 ] [ 24 ] Las hembras pueden pesar de 1,75 a 4,6 kg (3,9 a 10,1 lb) y los machos pueden pesar de 1,2 a 3,2 kg (2,6 a 7,1 lb) . [ 5 ] En comparación, el                     La lechuza común ( Tyto alba ), la especie de búho con mayor distribución en el mundo, pesa alrededor de 0,5 kg (1,1 lb) y el búho cornudo ( B. virginianus ), que ocupa el nicho ecológico del búho real en América del Norte, pesa alrededor de 1,4 kg (3,1 lb) . [ 25 ]    

Búho real euroasiático en cautividad

Aparte de que la hembra es más grande, se observa poco dimorfismo sexual externo en el búho real euroasiático, aunque se informa que los mechones auriculares de los machos tienden a ser más erguidos que los de las hembras. [ 5 ] Cuando se ve un búho real solo en el campo, generalmente no es posible distinguir el sexo del individuo. La determinación del sexo por tamaño es posible mediante mediciones en mano. [ 26 ] En algunas poblaciones, la hembra típicamente puede ser ligeramente más oscura que el macho. [ 10 ] La coloración del plumaje en al menos 13 subespecies aceptadas puede ser muy variable. Las partes superiores pueden ser de marrón negruzco a leonado a gris crema pálido, mostrando típicamente pecas densas en la frente y la coronilla, rayas en la nuca, los lados y la parte posterior del cuello, y manchas oscuras sobre el color de fondo pálido de la espalda, el manto y las escapulares. Una estrecha banda beige, salpicada de manchas marrones o beige, suele extenderse desde la base del pico, por encima de la parte interna del ojo y a lo largo del borde interno de los mechones auriculares de color marrón oscuro. La rabadilla y las coberteras superiores de la cola presentan un delicado patrón de vermiculaciones oscuras y finas barras onduladas, cuya extensión varía según la subespecie. Las coberteras inferiores de las alas y de la cola son similares, pero tienden a presentar barras más marcadas de color marrón oscuro. [ 6 ] [ 19 ]

Las primarias y secundarias son marrones con anchas barras marrón oscuro y puntas marrón oscuro, y líneas irregulares grises o beige. La muda completa tiene lugar cada año entre julio y diciembre. [ 27 ] El disco facial es leonado-beige, salpicado de marrón negro, tan densamente en el borde exterior del disco que forma un "marco" alrededor de la cara. La barbilla y la garganta son blancas con una raya central marrón. Las plumas de la parte superior del pecho generalmente tienen centros marrón negruzcos y bordes marrón rojizos excepto las centrales, que tienen bordes blancos. La barbilla y la garganta pueden parecer blancas continuando por el centro de la parte superior del pecho. Las plumas de la parte inferior del pecho y el vientre son de color marrón cremoso a leonado-beige a blanquecino con una cantidad variable de finas barras oscuras onduladas, sobre un color de fondo leonado-beige. Las patas y los pies (que están emplumados casi hasta las garras) también están marcados sobre un color de fondo beige pero más tenuemente. La cola es de color beige leonado, moteada de gris oscuro-marrón con unas seis barras de color marrón negruzco. El pico y las patas son negros. El iris suele ser naranja, pero es bastante variable. En algunas aves europeas, el iris es de un color rojo brillante, naranja sanguina, pero en subespecies que se encuentran en hábitats áridos y desérticos, el iris puede ser de color amarillo anaranjado (la mayoría de las especies emparentadas generalmente tienen iris amarillentos, con la excepción del búho real indio ). [ 6 ] [ 19 ]

Mediciones estándar y fisiología

Las alas tienen una amplia extensión.
cráneo bubo bubo

Entre las medidas estándar para el búho real euroasiático, la cuerda del ala mide de 378 a 518 mm (14,9 a 20,4 in) , la cola mide de 229 a 310 mm (9,0 a 12,2 in) de largo, el tarso mide de 64,5 a 112 mm (2,54 a 4,41 in) y la longitud total del pico es de 38,9 a 59 mm (1,53 a 2,32 in) . [ 7 ] [ 19 ] Se informa que las alas son las más pequeñas en proporción al peso corporal de cualquier búho europeo, cuando se mide por el peso por área del tamaño del ala, se encontró que es de 0,72 g/cm 2 . Por lo tanto, tienen una carga alar bastante alta . El búho cornudo tiene alas aún más pequeñas (0,8 g/cm 2 ) en relación con el tamaño de su cuerpo. El águila real tiene una carga alar proporcionalmente ligeramente menor (0,65 g/cm² ) , por lo que las capacidades aéreas de las dos especies (más allá de la espectacular capacidad del águila para picar) pueden no ser tan dispares como se esperaba. Algunos otros búhos, como las lechuzas comunes, los búhos campestres ( Asio flammeus ) e incluso los búhos nivales emparentados tienen una carga alar menor en relación con su tamaño, por lo que presumiblemente pueden volar más rápido, con más agilidad y durante períodos más prolongados que el búho real euroasiático. [ 5 ] En la raza relativamente pequeña B. b. hispanus , se encontró que la garra media, la garra más grande (a diferencia de la garra del dedo gordo posterior, que es la más grande en los accipítridos) medía de 21,6 a 40,1 mm (0,85 a 1,58 pulgadas) de longitud. [ 26 ] Una hembra de 3,82 kg (8,4 lb) examinada en Gran Bretaña (origen no especificado) tenía una garra media que medía 57,9 mm (2,28 in) , a la par en longitud con la garra del dedo gordo de una gran hembra de águila real. [ 28 ] Generalmente, los búhos no tienen garras tan proporcionalmente grandes como las de los accipítridos, pero tienen patas más fuertes y robustas en relación con su tamaño. Los accipítridos usan sus garras para infligir daño a los órganos y pérdida de sangre, mientras que los búhos típicos usan sus patas para estrangular a su presa hasta la muerte, sirviendo las garras solo para sujetar a la presa en su lugar o causar daño incidental. [ 29 ]              Las garras del búho real euroasiático son muy grandes y rara vez son superadas en tamaño por las rapaces diurnas. A diferencia del búho cornudo, no se tiene constancia de que se haya medido el tamaño y la fuerza de las patas del búho real euroasiático, pero el búho cornudo, considerablemente más pequeño, posee una de las garras más fuertes jamás medidas en un ave. [ 6 ] [ 8 ] [ 30 ]

Se encontró que las plumas de los mechones de las orejas en las aves españolas (cuando no están dañadas) miden de 63,3 a 86,6 mm (2,49 a 3,41 in) . [ 26 ] Las aberturas de las orejas (cubiertas de plumas como en todas las aves) son relativamente simples para un búho, pero también son grandes, siendo más grandes en el lado derecho que en el izquierdo como en la mayoría de los búhos, y proporcionalmente más grandes que las del búho cornudo. En la hembra, la abertura de la oreja tiene un promedio de 31,7 mm (1,25 in) en el lado derecho y 27,4 mm (1,08 in) en el izquierdo, y en los machos, un promedio de 26,8 mm (1,06 in) en el lado derecho y 24,4 mm (0,96 in) en el izquierdo. [ 8 ] La profundidad del disco facial y el tamaño y la complejidad de la abertura de la oreja están directamente correlacionados con la importancia del sonido en el comportamiento de caza de un búho. Ejemplos de búhos con estructuras auditivas más complejas y discos faciales más profundos son la lechuza común, el búho chico ( Asio otus ) y el búho boreal ( Aegolius funereus ). [ 8 ] [ 31 ] Dada la estructura simple de sus aberturas auditivas y discos faciales relativamente poco profundos e indefinidos, la caza por el oído es secundaria a la caza por la vista en los búhos reales; esto parece ser cierto para Bubo en general. Los cazadores más basados ​​en el sonido, como las especies mencionadas anteriormente, probablemente concentran su actividad de caza en la oscuridad más completa. Además, los búhos con manchas blancas en la garganta, como el búho real euroasiático, tienen más probabilidades de estar activos en condiciones de poca luz en las horas antes y después del amanecer y el atardecer que en los momentos más oscuros de la noche. Los búhos boreales y comunes, para ampliar estos ejemplos, carecen de señales visuales obvias como manchas blancas en la garganta (hinchadas en los búhos reales durante el cortejo), lo que nuevamente indica que la actividad principal se produce en períodos más oscuros. [ 8 ] [ 32 ]          

Distinguirse de otras especies

El gran tamaño, la constitución robusta y en forma de barril, los mechones de orejas erectos y los ojos naranjas hacen de esta una especie distintiva. [ 33 ] Aparte de la morfología general, las características anteriores difieren marcadamente de las de dos de las siguientes especies de búhos subárticos más grandes de Europa y Asia occidental, que son el búho gris y el búho uralense ( Strix uralensis ), de color grisáceo a marrón chocolate, ambos sin mechones de orejas y con una cabeza claramente redondeada, en lugar de la forma cuadrada de la cabeza del búho real. [ 5 ] [ 19 ] El búho nival es obviamente distinto de la mayoría de los búhos reales, pero durante el invierno la raza más pálida de búho real euroasiático ( B. b. sibiricus ) puede parecer blanquecina. Sin embargo, esta última sigue siendo distintivamente un búho real euroasiático con penacho auricular y carece del color de fondo blanco puro y las manchas negruzcas variables de la especie ligeramente más pequeña (que tiene penachos auriculares vestigiales relativamente pequeños que solo se han observado extendidos en raras ocasiones). [ 10 ] [ 19 ] [ 34 ]

Patrón de camuflaje único

El búho chico tiene un plumaje algo similar al del búho real, pero es considerablemente más pequeño (una hembra promedio de búho real puede ser el doble de larga y 10 veces más pesada que un búho chico promedio). [ 25 ] Los búhos chicos en Eurasia tienen rayas verticales como las del búho real euroasiático, mientras que los búhos chicos en América del Norte muestran rayas más horizontales como las del búho cornudo. No está claro si estos son ejemplos de mimetismo en cualquier caso, pero se sabe que ambos búhos bubo son depredadores serios de los búhos chicos. La misma discrepancia en las rayas de la parte inferior también se ha observado en las representaciones euroasiáticas y americanas del búho gris. [ 8 ] [ 33 ] Algunas otras especies relacionadas se superponen mínimamente en su rango en Asia, principalmente en Asia Oriental y los límites meridionales del rango del búho real euroasiático. Tres especies de búhos pescadores parecen tener una distribución superpuesta: el búho marrón ( Ketupa zeylonensis ) en al menos el norte de Pakistán , probablemente Cachemira , y de forma discontinua en el sur de Turquía; el búho leonado ( K. flavipes ) en gran parte del este de China; y el búho pescador de Blakiston en el Extremo Oriente ruso , el noreste de China y Hokkaido . Los búhos pescadores tienen un aspecto distintivo, con penachos auriculares más ralos que cuelgan a los lados en lugar de estar erguidos sobre la cabeza, y generalmente tienen plumajes más uniformes y parduscos, sin las rayas oscuras contrastantes del búho real. El búho pescador marrón no tiene plumas en el tarso ni en las patas, y el leonado solo las tiene en la parte superior de los tarsos, pero el de Blakiston está casi tan extensamente cubierto de plumas en los tarsos y las patas como el búho real. Los búhos pescadores leonados y marrones son ligeramente más pequeños que los búhos reales euroasiáticos con los que coexisten, y los búhos pescadores de Blakiston son similares o ligeramente más grandes que los búhos reales boreales grandes con los que coexisten. Los búhos pescadores, al estar ligados a los márgenes de agua dulce, donde cazan principalmente peces y cangrejos, también tienen preferencias de hábitat ligeramente diferentes y más restringidas. [ 5 ] [ 19 ]

En las estribaciones del Himalaya, en el norte de Pakistán y Jammu y Cachemira, junto con el búho pescador marrón, el búho real euroasiático, en el límite de su distribución, puede coexistir con al menos dos o tres búhos reales más. [ 8 ] Uno de ellos, el búho real oscuro ( K. coromandus ), es más pequeño, con un plumaje marrón claro más uniforme, estrías claras uniformes y desordenadas en lugar de las estrías oscuras del búho real euroasiático en la parte inferior y un disco facial aún menos definido. El búho real oscuro se suele encontrar en zonas boscosas ligeramente más cerradas que los búhos reales euroasiáticos. [ 5 ] [ 19 ] Otro es posiblemente el búho real de vientre manchado ( K. nipalensis ), que tiene un aspecto sorprendentemente diferente, con un plumaje marrón intenso, en lugar de los tonos cálidos típicos del euroasiático, manchas llamativas sobre un fondo blanquecino en el vientre y mechones de orejas algo torcidos que son de un blanco intenso con barras transversales de color marrón claro en el frente. Ambas especies pueden encontrarse en algunas partes de las estribaciones del Himalaya, pero actualmente no se ha verificado que se encuentren en la misma área, en parte debido a la preferencia del de vientre manchado por el bosque primario denso. [ 19 ] El más similar, con básicamente las mismas preferencias de hábitat y el único verificado que coexiste con los búhos reales euroasiáticos de la raza B. b. turcomanus en Cachemira es el búho real indio ( B. bengalensis ). [ 5 ] La especie india es más pequeña, con un borde del disco facial más marcado y negruzco, alas más redondeadas y relativamente más pequeñas, y dedos parcialmente sin plumas. Lejos al oeste, el búho real faraónico ( B. ascalaphus ) también parece superponerse en su área de distribución con el euroasiático, al menos en Jordania . Aunque también es relativamente similar al búho real euroasiático, el búho real faraónico se distingue por su menor tamaño, plumaje más pálido y deslavado, y el tamaño reducido de sus penachos auriculares. [ 5 ] [ 19 ]

muda

Las plumas del búho real euroasiático son ligeras y robustas, pero aun así necesitan ser reemplazadas periódicamente a medida que se desgastan. En el búho real euroasiático, esto ocurre por etapas, y la primera muda comienza el año después de la eclosión con el reemplazo de algunas plumas del cuerpo y las coberteras de las alas . Al año siguiente, se desprenden y vuelven a crecer las tres secundarias centrales de cada ala y las tres plumas centrales de la cola, y al año siguiente, se pierden dos o tres primarias y sus coberteras. En el último año de esta muda postjuvenil, se mudan las primarias restantes y se habrán reemplazado todas las plumas juveniles. Otra muda tiene lugar entre los años 6 y 12 de vida del ave. Esto ocurre entre junio y octubre después de la conclusión de la temporada de cría, y nuevamente es un proceso por etapas en el que se reemplazan de seis a nueve plumas principales de vuelo cada año. Este patrón de muda, que dura varios años, se repite a lo largo de la vida del ave. [ 35 ]

Taxonomía

El búho real euroasiático fue descrito formalmente por el naturalista sueco Carl Linnaeus en 1758 en la décima edición de su Systema Naturae bajo el nombre binomial Strix bulbo . [ 36 ] Aunque Linnaeus especificó el "hábitat" como "Europa", la localidad tipo se restringe a Suecia. [ 37 ] El búho real euroasiático ahora se ubica en el género Bubo , que fue introducido por André Duméril en 1805. [ 38 ] [ 39 ]

El género Bubo, con aproximadamente 10 especies existentes, incluye muchas de las especies de búhos más grandes del mundo actual. Basándose en un extenso registro fósil y una distribución central de las especies existentes en ese continente, Bubo parece haber evolucionado en África, aunque las primeras radiaciones parecen ramificarse también desde el sur de Asia. [ 8 ] Anteriormente , Bubo era más diverso, pero pruebas genéticas recientes revelaron que 8 antiguos miembros del género se incluyen propiamente en un género separado pero relacionado, Ketupa, con los búhos pescadores. [ 40 ] Además, si bien algunos autores han considerado que los búhos pescadores podrían estar incluidos en Bubo , también son distintos y pertenecen al género Scotopelia . [ 40 ] Dos géneros pertenecientes al complejo de los búhos de pico recto , los búhos de pico recto gigantes ( Otus gurneyi ) que se encuentran en Asia y el Ptilopsis o búho de pico recto cariblanco que se encuentra en África, aunque firmemente establecidos en el grupo de los búhos de pico recto, parecen compartir algunas características con los búhos reales. [ 5 ] [ 7 ] El género Strix también está relacionado con Bubo y se considera un "complejo hermano", siendo Pulsatrix posiblemente intermedio entre ambos. [ 19 ] [ 7 ] El búho real euroasiático parece representar una expansión del género Bubo hacia el continente euroasiático. Algunas de las otras especies de Bubo parecen haberse derivado del búho real euroasiático, lo que lo convierte en una " paraespecie ", o al menos comparten un ancestro común relativamente reciente. [ 8 ] [ 41 ]

El búho real faraónico , distribuido en la península arábiga y secciones del desierto del Sahara a través del norte de África donde se encuentran afloramientos rocosos, fue considerado hasta hace poco una subespecie del búho real euroasiático. El búho real faraónico aparentemente difiere alrededor de un 3,8% en el ADN mitocondrial del búho real euroasiático, muy por encima de la diferencia genética mínima para diferenciar especies del 1,5%. [ 19 ] Más pequeño y pálido que los búhos reales euroasiáticos, el búho real faraónico también puede considerarse una especie distinta debido principalmente a su llamada más aguda y descendente, y a la observación de que los búhos reales euroasiáticos que antes se encontraban en Marruecos ( B. b. hispanus ) aparentemente no se reproducían con los búhos reales faraónicos coexistentes. [ 8 ] [ 7 ] [ 19 ] Por el contrario, se ha descubierto que la raza que aún se encuentra junto con el búho real faraónico en estado salvaje ( B. b. interpositus ) en el centro de Oriente Medio se cruza en estado salvaje con el búho real faraónico, aunque los materiales genéticos han indicado que B. b. interpositus puede ser en sí mismo una especie distinta del búho real euroasiático, ya que difiere de la subespecie nominal del búho real euroasiático en un 2,8% en el ADN mitocondrial. [ 5 ] [ 19 ] Para tres subespecies asiáticas de búho real euroasiático ( B. b. ussuriensis , B. b. kiautschensis y B. b. hemachlana , respectivamente), se encontró que cumplían bien el criterio de subespecie, con una alta diversidad de haplotipos y a pesar de un ancestro común relativamente reciente y una baja diversidad genética. [ 42 ] El búho real indio ( B. bengalensis ) también fue considerado una subespecie del búho real euroasiático hasta hace poco, pero su menor tamaño, su voz distintiva (más corta y aguda que la del euroasiático) y el hecho de que su distribución es en gran medida alopátrica (ocupando todo el subcontinente indio ) con otras razas de búho real euroasiático han llevado a que se le considere una especie distinta. [ 43 ] El ADN mitocondrial de la especie india también parece considerablemente distinto del de la especie euroasiática. [ 19 ] El búho real del Cabo ( B. capensis) parece representar un retorno de esta línea genética al continente africano, donde lleva un estilo de vida similar al de los búhos reales euroasiáticos, aunque mucho más al sur. [ 8 ] Otra rama del grupo Bubo del norte es el búho nival. Parece haberse separado de otras especies de Bubo hace al menos 4 millones de años. [ 19 ] [ 44 ]

La cuarta y más famosa derivación de la línea evolutiva que incluye al búho real euroasiático es el búho cornudo , que parece haber sido el resultado de búhos reales primitivos que se extendieron a América del Norte. [ 8 ] [ 45 ] Según algunas autoridades, los búhos cornudos y los búhos reales euroasiáticos son apenas distintos como especies, con un nivel de divergencia similar en sus plumajes que las representaciones euroasiáticas y norteamericanas del búho gris o el búho chico. [ 8 ] Existen más diferencias físicas externas entre el búho cornudo y el búho real euroasiático que en esos dos ejemplos, incluyendo una gran diferencia de tamaño que favorece a la especie euroasiática, el barrado inferior horizontal en lugar del vertical del búho cornudo, ojos amarillos en lugar de naranjas, y un soporte negro mucho más fuerte en el disco facial, sin mencionar una serie de diferencias en su comportamiento reproductivo y voces distintivas. [ 19 ] [ 45 ] Además, la investigación genética ha revelado que el búho nival está más estrechamente relacionado con el búho cornudo que los búhos reales euroasiáticos. [ 19 ] [ 44 ] La especie más estrechamente relacionada con el búho real euroasiático, más allá de los búhos reales faraónico, indio y del Cabo, es el búho real moteado africano ( B. africanus ), más pequeño y menos poderoso, que probablemente se separó de la línea antes de que se irradiaran fuera de África. De alguna manera, los materiales genéticos indican que el búho real moteado parece compartir un ancestro más reciente con el búho real indio que con el búho real euroasiático o incluso con el búho real del Cabo simpátrico . [ 19 ] [ 46 ] Los búhos reales euroasiáticos en cautiverio han producido híbridos aparentemente sanos tanto con el búho real indio como con el búho cornudo. [ 5 ] [ 8 ] Los búhos faraónicos, indios y del Cabo, así como el búho cornudo, son en general similares en tamaño entre sí, pero todos son considerablemente más pequeños que el búho real euroasiático, que en promedio es al menos un 15-30% más grande en dimensiones lineales y un 30-50% más grande en masa corporal que estas otras especies emparentadas, posiblemente debido a que los búhos reales se adaptaron a climas más cálidos y presas más pequeñas. Los fósiles del sur de Francia han indicado que durante el Pleistoceno Medio , los búhos reales euroasiáticos (esta paleosubespecie recibe el nombre de B. b. davidi ) eran más grandes que en la actualidad, e incluso más grandes eran los encontrados en Azerbaiyán.y en el Cáucaso (ya sea B. b. bignadensis o B. bignadensis ), que se consideraba que databan del Pleistoceno tardío . [ 8 ] Hoy se reconocen alrededor de 12 subespecies . [ 3 ]

Subespecie

Un búho real adulto en cautiverio, aunque identificado como parte de la subespecie B. b. sibiricus , su apariencia es más consistente con B. b. ruthenus.
Un búho real adulto en cautiverio con apariencia pálida, probablemente perteneciente a B. b. sibiricus.
Búho real siberiano occidental ( B. b. sibiricus ) en vuelo, en cautividad, Wildpark Poing, Alemania.
Un búho real en estado salvaje en Kazajistán , B. b. turcomanus
B. b. omissus en Tierpark Berlin , Alemania
Un búho real salvaje en Pakistán , B. b. hemachalana
Búho real en cautiverio en Corea, posiblemente perteneciente a la subespecie B. b. kiatschensis.
  • B. b. hispanus (Rothschild y Hartert, 1910) – También conocido como búho real español o búho real ibérico . [ 47 ] Esta subespecie se encuentra principalmente en la Península Ibérica , donde ocupa la mayor parte de España y algunos puntos dispersos en Portugal. [ 48 ] [ 49 ] B. b. hispanus también habitó, al menos históricamente, áreas boscosas de las montañas del Atlas en el norte de África, lo que la convierte en la única subespecie de búho real euroasiático conocida que se reproduce en África, pero se cree que esta población está extinta. [ 1 ] [ 19 ] En términos de su ciclo de vida, esta puede ser la subespecie de búho real más extensamente estudiada. [ 50 ] El búho real español es el más similar en plumaje a la subespecie nominal entre otras subespecies, pero tiende a ser de un color algo más claro, más grisáceo, con estrías generalmente más claras y un vientre más pálido. En los machos, la longitud de la cuerda del ala puede variar de 40 a 45 cm (16 a 18 pulgadas) y en las hembras de 445 a 485 mm (17,5 a 19,1 pulgadas) . La envergadura de las alas en esta subespecie puede variar de 131 a 168 cm (4 pies 4 pulgadas a 5 pies 6 pulgadas) , con un promedio de aproximadamente 154,1 cm (5 pies 1 pulgada) . Entre las medidas estándar de B. b. hispanus , la cola es de 23 a 31 cm (9,1 a 12,2 pulgadas) , la longitud total del pico es de 38,9 a 54,3 mm (1,53 a 2,14 pulgadas) y el tarso es de 64,5 a 81 mm (2,54 a 3,19 pulgadas) . Macho adulto B. b. Los hispanos de España pesan de 1,22 a 1,9 kg (2,7 a 4,2 lb) , con un promedio de 1,63 kg (3,6 lb) , mientras que las hembras pesan de 1,75 a 2,49 kg (3,9 a 5,5 lb) , con un promedio de 2,11 kg (4,7 lb) . [ 48 ] [ 50 ]                          
  • B. b. bubo (Linnaeus, 1758) – También conocido como búho real europeo , [ 51 ] la subespecie nominal habita Europa continental desde cerca del Círculo Polar Ártico en Noruega, Suecia, Finlandia, la península de Kola meridional y Arkhangelsk donde se extiende hacia el norte hasta aproximadamente la latitud 64° 30' N, hacia el sur hasta el Mar Báltico , Alemania central, el sureste de Bélgica, el este, centro y sur de Francia hasta el norte de España y partes de Italia, incluyendo Sicilia , y a través de Europa central y sudoriental hasta Grecia . Se hibrida con B. b. ruthenus en el norte de Rusia alrededor de la cuenca del río Mezen superior y en las cercanías orientales de Gorki Leninskiye , Tambov y Voronezh , y se hibrida con B. b. interpositus en el norte de Ucrania. [ 48 ] [ 52 ] [ 49 ] Esta es una raza de tamaño mediano, que mide en longitud de cuerda alar 435–480 mm (17.1–18.9 in) en machos y 455–500 mm (17.9–19.7 in) . [ 7 ] [ 49 ] En búhos cautivos de esta subespecie, la envergadura media fue de 157 cm (5 pies 2 in) para machos y 167.5 cm (5 pies 6 in) para hembras. [ 53 ] La longitud total del pico es de 45 a 56 mm (1.8 a 2.2 in) . [ 19 ] Los búhos reales europeos machos adultos de Noruega pesan de 1,63 a 2,81 kg (3,6 a 6,2 lb) , con un promedio de 2,38 kg (5,2 lb) , mientras que las hembras pesan de 2,28 a 4,2 kg (5,0 a 9,3 lb) , con un promedio de 2,95 kg (6,5 lb) . [ 25 ] Como era de esperar, los búhos adultos del oeste de Finlandia tenían aproximadamente el mismo tamaño, con un promedio de 2,65 kg (5,8 lb) . [ 54 ] Otro grupo de búhos reales finlandeses tenía un promedio aún mayor, con los machos con un promedio de 2,64 kg (5,8 lb) y las hembras con un promedio de 3,16 kg (7,0 lb).                          . [ 15 ] [ 55 ] La subespecie parece seguir la regla de Bergmann con respecto a que el tamaño corporal disminuye más cerca del Ecuador , ya que los especímenes de Europa central tienen un promedio de 2,14 o 2,3 kg (4,7 o 5,1 lb) de masa corporal y los de Italia un promedio de alrededor de 2,01 kg (4,4 lb) . [ 56 ] El rango de peso para los búhos reales en Italia es de 1,5 a 3 kg (3,3 a 6,6 lb) . [ 57 ] La subespecie nominal es quizás la más oscura de las subespecies de búho real. Muchas aves nominales están fuertemente cubiertas con anchas estrías negras sobre las partes superiores, la cabeza y el pecho. Si bien generalmente tienen un color base parduzco, muchos búhos nominales pueden parecer de un rico color rojizo, especialmente alrededor de la cabeza, la parte superior de la espalda y las primarias de las alas. La parte inferior del vientre suele ser de color marrón claro, a diferencia de lo blanquecino o amarillento en varias otras subespecies. [ 48 ] Las aves observadas en Italia pueden mostrar una tendencia a ser más pequeñas que las aves más septentrionales y, según se informa, son más apagadas, poseen una coloración de fondo más pálida y rayas más estrechas. [ 48 ] [ 49 ] En Escandinavia , algunas aves tienen un plumaje tan oscuro que dan una impresión de marrón negruzco con casi ningún color más claro visible. [ 10 ]      
  • B. b. ruthenus (Buturlin y Zhitkov, 1906) – También puede ser conocido como el búho real oriental . [ 58 ] Esta subespecie reemplaza a la nominal en el este de Rusia desde aproximadamente la latitud 660 N. en la cuenca de Timan-Pechora hacia el sur hasta los montes Urales occidentales y los ríos Don superior y Volga inferior . [ 48 ] [ 52 ] [ 49 ] Esta es una subespecie bastante grande en cuanto a la longitud de la cuerda alar, que es de 430–468 mm (16,9–18,4 in) en los machos y de 470–515 mm (18,5–20,3 in) en las hembras. [ 7 ] [ 49 ] La subespecie es intermedia en coloración entre la subespecie nominal y B. b. sibiricus . B. b. ruthenus puede confundirse con B. b. interpositus , incluso por ornitólogos de renombre. B. b. interpositus es más oscuro que B. b. ruthenus , claramente más amarillento, menos grisáceo, y su patrón marrón es más oscuro, más denso y más regular. El patrón de color general de B. b. interpositus es más brillante, más rico y más contrastado que el de B. b. ruthenus , pero B. b. interpositus , aunque muy bien caracterizado, es una subespecie intermedia. [ 48 ] [ 52 ]    
  • B. b. interpositus (Rothschild y Hartert, 1910) – También puede ser conocido como búho real de Aharoni o búho real bizantino . [ 59 ] [ 60 ] B. b. interpositus se distribuye desde el sur de Rusia, al sur del nominal, con el que se intergrada en el norte de Ucrania , desde Besarabia y las estepas de Ucrania al norte hasta Kiev y Járkov, luego hacia el este hasta Crimea , el Cáucaso y Transcaucasia hasta el noroeste y norte de Irán ( Elburz , región de Teherán y probablemente los distritos del sur del Caspio ), y a través de Asia Menor al sur hasta Siria e Irak , pero no hasta el desierto sirio donde es reemplazado por el búho real del faraón. Se informa que este último y B. b. interpositus se hibridan desde el oeste de Siria al sur hasta el sur de Palestina . [ 48 ] [ 49 ] B. b. interpositus puede ser una especie distinta del búho real euroasiático según estudios genéticos. [ 7 ] [ 19 ] Esta subespecie de tamaño mediano es aproximadamente del mismo tamaño que la subespecie nominal B. b. bubo , con longitudes de cuerda alar de los machos de 425 a 475 mm (16,7 a 18,7 in) y longitudes de las hembras de 440 a 503 mm (17,3 a 19,8 in) . [ 7 ] [ 49 ] Se diferencia de la subespecie nominal por ser más pálida y más amarilla, menos ferruginosa y por tener un patrón marrón más definido; de B. b. turcomanus por ser mucho más oscura y menos amarilla, y también por tener un patrón marrón mucho más definido y denso. El búho real de Aharoni es más oscuro y más rojizo que B. b. ruthenus . [ 48 ] [ 52 ]    
  • B. b. sibiricus (Gloger, 1833) – También conocido como búho real de Siberia occidental . [ 61 ] Esta subespecie se distribuye desde los montes Urales de Siberia occidental y Bashkiria hasta el curso medio del río Ob y las montañas Altai occidentales , al norte hasta los límites de la taiga, la distribución más septentrional conocida en la especie en general. [ 48 ] B. b. sibiricus es una subespecie grande, en la que los machos miden 435–480 mm (17,1–18,9 in) de longitud de cuerda alar, mientras que las hembras miden 472–515 mm (18,6–20,3 in) . [ 8 ] [ 7 ] [ 49 ] Se encontró que los machos en cautiverio medían de 155 a 170 cm (5 pies 1 pulgada a 5 pies 7 pulgadas) de envergadura y pesaban de 1,62 a 3,2 kg (3,6 a 7,1 libras) ; mientras que las hembras medían de 165 a 190 cm (5 pies 5 pulgadas a 6 pies 3 pulgadas) de envergadura y pesaban de 2,28 a 4,5 kg (5,0 a 9,9 libras) . [ 53 ] Se citó que los machos tenían una masa corporal media de aproximadamente 2,5 kg (5,5 libras) . [ 62 ] Esta subespecie es físicamente la más distintiva de todos los búhos reales euroasiáticos, y a veces se la considera la más "bella y llamativa". [ 48 ] Es la más pálida de las subespecies de búho real; La coloración general es de un blanco roto con manchas oscuras. La coronilla, la nuca y las partes inferiores presentan estrías negruzcas, aunque escasas, con el pecho inferior y el vientre con barras poco definidas, y las coberteras primarias oscuras, que contrastan con el resto del ala. La cabeza, la espalda y los hombros son solo ligeramente oscuros, a diferencia de la mayoría de las demás subespecies. En los límites orientales de su distribución, B. b. sibiricus puede hibridar con B. b. yenisseensis . [ 19 ] [ 48 ]                    
  • B. b. yenisseensis (Buturlin, 1911) – También conocido como el búho real siberiano oriental . [ 63 ] Esta subespecie se encuentra en Siberia central desde aproximadamente el Ob hacia el este hasta el lago Baikal , al norte hasta aproximadamente las latitudes 580 a 590 N en el río Yenisei , al sur hasta las cordilleras Altai , Tarbagatai y Saur y en las montañas Tannu Tuva y Khangai en el noroeste de Mongolia , pasando gradualmente a B. b. sibiricus cerca de Tomsk en el oeste y a B. b. ussuriensis en el este del norte de Mongolia. La zona de intergradaciones con este último en Mongolia parece ser bastante extensa, siendo los búhos reales intermedios especialmente prevalentes alrededor del valle del río Tuul , lo que resulta en búhos de coloración intermedia entre B. b. yenisseensis y B. b. ussuriensis . [ 48 ] [ 52 ] B. b. yenisseensis es una subespecie grande, con longitudes de cuerda alar de 435–470 mm (17,1–18,5 in) en machos y 473–518 mm (18,6–20,4 in) en hembras. [ 7 ] [ 49 ] B. b. yenisseensis es típicamente mucho más oscuro con un color de fondo más amarillento que B. b. sibiricus . Tiene una cantidad similar de blanco brillante en la parte inferior de sus alas que sibiricus . [ 5 ] Es de color grisáceo-beige en general con un patrón oscuro bien definido en las partes superiores y alrededor de la cabeza. La parte inferior es de color gris pálido en general con estrías negras. [ 48 ]    
  • B. b. jakutensis (Buturlin, 1908) – También conocido como búho real de Yakutia . Esta subespecie habita el noreste de Siberia, desde el sur de Yakutia hacia el norte hasta aproximadamente la latitud 640 N, al oeste en la cuenca del río Vilyuy hasta el curso superior del río Nizhnyaya Tunguska , y al este hasta la costa del mar de Ojotsk desde Magadán hacia el sur hasta el krai de Jabárovsk . Se ha informado más al norte, desde las regiones del curso superior del río Kolyma y el curso superior del Anadyr . Los búhos reales euroasiáticos están ausentes en Kamchatka y al norte de la cordillera de Verkhoyansk . [ 48 ] Esta es una subespecie grande, rivalizando con las dos subespecies anteriores como la más grande de todos los búhos reales, según la longitud de la cuerda alar, no está claro qué subespecie es la más grande considerando la extensa superposición de tamaños en el tamaño de las alas. La cuerda alar es de 455 a 490 mm (17,9 a 19,3 pulgadas) en los machos y de 480 a 503 mm (18,9 a 19,8 pulgadas) en las hembras. [ 7 ] [ 19 ] [ 49 ] B. b. jakutensis es mucho más oscuro y marrón en la parte superior que B. b. sibiricus y B. b. yenisseensis , aunque su coloración es más difusa, menos definida que la de este último. Es más claramente rayado y barrado en la parte inferior que B. b. sibiricus, mientras que es más blanco y está más densamente vermiculado en la parte inferior que B. b. yenisseensis . [ 48 ] [ 52 ] Esta subespecie evidencia una apariencia casi desaliñada y salvaje que sugiere más que otras razas al grupo del búho pescador. B. b. jakutensis tiene un color marrón más apagado y plumas notablemente alargadas, mechones auriculares colgantes algo más sueltos y una apariencia voluminosa, de cabeza grande y casi sin cuello, incluso para un búho real. [ 64 ] [ 65 ]    
  • B. b. ussuriensis (Poljakov, 1915) – Presumiblemente también se la conocería como el búho real de Ussuri . Esta subespecie se distribuye desde el sureste de Siberia, al sur del área de distribución de B. b. jakutensis , hacia el sur a través del este de Transbaikalia , Amurlandia , Sajalín , Ussurilandia y la parte manchú de las provincias chinas de Shaanxi , Shanxi y Hebei . [ 48 ] [ 52 ] También se informa que esta subespecie se encuentra en las islas Kuriles del sur , extendiéndose hasta el norte de Hokkaido , la única representación japonesa en las especies de búho real euroasiático, aunque aparentemente esta no es una población estable y viable. [ 66 ] En cuanto a la longitud de la cuerda alar, B. b. ussuriensis es ligeramente más pequeño que las diversas subespecies del norte de Siberia. Los machos tienen una longitud de cuerda alar de 430–475 mm (16,9–18,7 in) y las hembras de 460–502 mm (18,1–19,8 in) . [ 7 ] [ 48 ] [ 49 ] Esta subespecie se diferencia de B. b. jakutensis por ser mucho más oscura en general. También es más oscura que B. b. yenisseensis . Las marcas marrones en las partes superiores de B. b. ussuriensis son mucho más extensas y difusas que en B. b. jakutensis o B. b. yenisseensis , con el resultado de que las marcas blancas son mucho menos conspicuas en B. b. ussuriensis que en las otras dos subespecies. Las partes inferiores también son más beige, mucho menos blancas y más densamente rayadas y vermiculadas en B. b. ussuriensis que en las dos subespecies más septentrionales y de mayor tamaño. [ 48 ] Se superpone considerablemente con jakutensis y algunas aves tienen una apariencia intermedia. [ 66 ]    
  • B. b. turcomanus (Eversmann, 1835) – También conocido como búho real estepario . [ 67 ] Se distribuye desde Kazajstán entre los ríos Volga y Ural superior , la costa del mar Caspio y el antiguo mar de Aral , pero reemplazado en ese país por B. b. omissus en el sur montañoso y en la región costera de la península de Mangyshlak por B. b. gladkovi . Fuera de Kazajstán, el rango de B. b. turcomanus continúa a través de Transbaikalia y la cuenca del Tarim hasta Mongolia occidental . [ 48 ] [ 52 ] Esta subespecie parece ser variable en tamaño, pero generalmente es de tamaño mediano. Los machos pueden variar en longitud de cuerda alar de 418–468 mm (16,5–18,4 in) y las hembras de 440 a 512 mm (17,3 a 20,2 in) . [ 7 ] [ 49 ] En medidas estándar, la cola es de 260–310 mm (10–12 in) , el tarso es de 77–81 mm (3.0–3.2 in) y el pico es de 45–47 mm (1.8–1.9 in) . [ 7 ] Se informa que esta subespecie puede pesar de 1.5 a 3.8 kg (3.3 a 8.4 lb) . [ 68 ] El color de fondo del plumaje es pálido, amarillento-beige. Los patrones oscuros en las partes superior e inferior son más pálidos, menos definidos y más fragmentados que en B. b. interpositus . El patrón longitudinal oscuro en las partes inferiores se interrumpe por encima del vientre. B. b. turcomanus es más gris que B. b. hemalachanus pero por lo demás es algo similar. Esta subespecie es única porque parece evitar los hábitats montañosos y rocosos evidentes, prefiriendo colinas bajas, mesetas, tierras bajas, estepas y semidesiertos a nivel del mar o cerca de él. [ 48 ]            
  • B. b. omissus (Dementiev, 1932) – También puede ser conocido como búho real turcomano o búho real turcomenio . [ 69 ] [ 70 ] B. b. omissus es nativo de Turkmenistán y regiones adyacentes del noreste de Irán y el oeste de Xinjiang . [ 48 ] [ 52 ] Esta es una subespecie pequeña (solo nikolskii tiene un promedio más pequeño entre las razas actualmente aceptadas), con machos que poseen una longitud de cuerda alar de 404–450 mm (15,9–17,7 in) y hembras de 425 a 460 mm (16,7 a 18,1 in) . [ 7 ] [ 49 ] B. b. omissus puede considerarse una forma típica subdesértica. La coloración general es de ocre a amarillo pálido; con el patrón oscuro en las partes superior e inferior relativamente indefinido. Las estrías oscuras en la nuca son muy estrechas, mientras que el patrón longitudinal oscuro en las partes inferiores no cubre el vientre. El patrón cruzado oscuro en el vientre y los flancos es más delgado y pálido que en B. b. turcomanus , y algunos individuos pueden parecer casi completamente pálidos en la parte inferior. Comparado con B. b. nikolskii , que puede ocupar las zonas más meridionales de las mismas cordilleras de tierras altas, es algo más grande y oscuro, menos amarillento y con estrías más pronunciadas. [ 48 ]    
  • B. b. nikolskii (Zarudny, 1905) – También puede ser conocido en inglés como el búho real afgano o el búho real iraní . [ 71 ] [ 72 ] La distribución de B. b. nikolskii parece extenderse desde los montes Balcanes y Kopet Dagh en el sur de Transcaspia hacia el este hasta el sureste de Uzbekistán o quizás hasta el suroeste de Tayikistán , luego hacia el sur 290 N. Puede extenderse hacia el norte hasta Irán , Afganistán y Baluchistán, hacia el sur hasta la región de Kalat , o aproximadamente a la latitud del Hindu Kush . En Irán, B. b. nikolskii es reemplazado por B. b. interpositus en el norte, y probablemente también en el noroeste, y probablemente por B. b. hemalachana en Badakhshan , parte del noreste de Afganistán. Las aves del sur de Tayikistán que se encuentran al oeste de los Pamir son más o menos intermedias entre B. b. omissus y B. b. hemachalana . [ 48 ] Esta es la subespecie más pequeña conocida de búho real, aunque las únicas medidas conocidas han sido de la longitud de la cuerda alar. Los machos pueden medir de 378 a 430 mm (14,9 a 16,9 pulgadas) y las hembras de 410 a 465 mm (16,1 a 18,3 pulgadas) en cuerda alar. [ 8 ] [ 7 ] [ 49 ] Aparte de su menor tamaño, B. b. nikolskii se distingue de la algo similar B. b. omissus por su tono rojizo y por ser menos oscura en la parte superior. [ 48 ] [ 52 ]    
  • B. b. hemachalana (Hume, 1873) – También conocido como búho real del Himalaya . [ 73 ] La distribución de B. b. hemachalana se extiende desde el Himalaya , desde Pakistán a través de Jammu y Cachemira y Ladakh hasta al menos Bután , y también habita en el Tíbet . Su distribución continúa también hacia el oeste hasta el sistema Tian Shan en el Turkestán ruso , al oeste hasta Karatau , al norte hasta Alatau de Dzungaria , al este hasta al menos el valle de Tekkes en Xinjiang , y al sur hasta las regiones de Kashgar , Yarkant y probablemente las montañas Kunlun occidentales . Esta ave es parcialmente migratoria, descendiendo a las llanuras de Turkmenistán con el clima invernal más frío, y aparentemente llega al norte de Baluchistán . [ 48 ] Esta es una subespecie de tamaño mediano, aunque es más grande que otras subespecies de búho real asiático árido potencialmente colindantes, que comparten un color de fondo amarillento algo similar. El macho alcanza una longitud de cuerda alar de 420–485 mm (16,5–19,1 in) , mientras que la cuerda alar de la hembra es de 450–505 mm (17,7–19,9 in) . [ 7 ] [ 49 ] El pico mide 4,2–4,5 cm (1,7–1,8 in) de longitud. 11 búhos reales adultos de la subespecie de la meseta tibetana promediaron 301 mm (11,9 in) de longitud de cola, 78 mm (3,1 in) de longitud de tarso y escalaron un promedio de 2,16 kg (4,8 lb) de masa. [ 74 ] Esta subespecie es físicamente similar a B. b. turcomanus , pero el color de fondo es más marrón amarillento claro y menos beige. Los patrones oscuros en las partes superiores e inferiores son más pronunciados y menos regulares que en B. b. turcomanus y B. b. omissus y el color general desde el manto hasta los mechones de las orejas es un color marrón más uniforme que la mayoría de las otras razas adyacentes. B. b. hemachalana difiere de B. b. yenisseensis            al ser mucho más amarillo en la rabadilla, las coberteras inferiores de la cola y las plumas externas de la cola, en lugar de grisáceo o blanquecino, y la coloración de fondo de su cuerpo es más amarillenta en la parte superior y menos blanquecina en la inferior. Un patrón longitudinal oscuro en las partes inferiores cubre el vientre anterior. [ 49 ]
  • B. b. kiautschensis (Reichenow, 1903) – Esta subespecie también podría ser conocida como el búho real del norte de China . Su distribución abarca desde Corea del Sur y China, al sur de la distribución de B. b. ussuriensis , hacia el sur hasta Guangdong y Yunnan , y hacia el interior hasta Sichuan y el sur de Gansu . [ 48 ] Esta es una subespecie de tamaño pequeño, con una cuerda alar del macho que mide 410–448 mm (16,1–17,6 in) y la de la hembra de 440–485 mm (17,3–19,1 in) . [ 7 ] [ 49 ] En Corea , se encontró que esta subespecie tenía un promedio de 2,26 kg (5,0 lb) de masa, con un rango de 1,8 a 2,9 kg (4,0 a 6,4 lb) . [ 75 ] B. b. kiautschensis es mucho más oscuro, más leonado y rojizo, y ligeramente más pequeño que B. b. ussuriensis . Según los registros de museos, se asemeja bastante a la subespecie nominal de Europa (aunque obviamente considerablemente dispar en su distribución) en coloración, pero difiere de ella por ser más pálido, más moteado y con menos marcas marrones en las partes superiores, por tener estrías oscuras más estrechas en las partes inferiores, que en promedio también son más apagadas y ocres, y por ser en promedio más pequeño. [ 48 ] Imágenes de Corea del Sur de búhos en cautiverio y salvajes muestran, por el contrario, que esta raza puede tener marcas tan oscuras como la mayoría de los búhos reales nominales con un color base más rojizo en general, lo que sugiere un búho real de color más rico y oscuro que el de casi cualquier otra población. [ 76 ]        
  • B. b. swinhoei (Hartert, 1913) – Esta subespecie también podría conocerse como búho real del sur de China . Es endémica del sureste de China. Presenta una forma bastante rojiza y es algo similar a B. b. kiautschensis . En esta subespecie de tamaño reducido, la cuerda alar mide entre 41 y 46,5 cm (16,1 y 18,3 pulgadas) en ambos sexos. Se trata de una subespecie poco conocida y descrita, y algunas autoridades la consideran inválida. [ 8 ] [ 7 ] [ 48 ]  

Hábitat

Los búhos reales euroasiáticos suelen sentirse como en casa en zonas con inviernos rigurosos.
Los búhos reales suelen preferir zonas con densos bosques de coníferas para aislarse del mundo.

Los búhos reales se distribuyen de forma algo dispersa, pero potencialmente pueden habitar una amplia gama de hábitats, con predilección por la topografía irregular . [ 77 ] Se han encontrado en hábitats tan diversos como los bosques de coníferas del norte hasta el borde de vastos desiertos . [ 19 ] Esencialmente, se han encontrado búhos reales euroasiáticos viviendo en casi todas las condiciones climáticas y ambientales del continente euroasiático, excluyendo los extremos más extremos, es decir, están ausentes de la selva tropical húmeda del sudeste asiático y de la alta tundra ártica , en ambas donde son más o menos reemplazados por otras especies de búhos bubo . [ 8 ] A menudo se encuentran en mayor número en áreas donde acantilados y barrancos están rodeados de árboles y arbustos dispersos. Las áreas de pastizales como prados alpinos o estepas desérticas también pueden albergarlos siempre que tengan la cobertura y protección de áreas rocosas. [ 78 ] La preferencia de los búhos reales por lugares con topografía irregular se ha reportado en la mayoría de los estudios conocidos. El beneficio obvio de tales lugares de anidación es que tanto los nidos como los dormideros diurnos ubicados en áreas rocosas y/o pendientes pronunciadas serían menos accesibles para los depredadores, incluido el hombre. Además, pueden sentirse atraídos por las cercanías de áreas ribereñas o humedales , porque el suelo blando de las áreas húmedas es propicio para que los pequeños mamíferos terrestres que normalmente prefieren en su dieta, como los topillos y los conejos , excaven madrigueras . [ 77 ]

Debido a su preferencia por las zonas rocosas, la especie se encuentra a menudo en zonas montañosas y puede encontrarse hasta elevaciones de 2100 m (6900 pies) en los Alpes , 4500 m (14800 pies) en el Himalaya y 4700 m (15400 pies) en la meseta tibetana adyacente . [ 8 ] [ 74 ] [ 78 ] También pueden encontrarse viviendo a nivel del mar y pueden anidar entre acantilados rocosos costeros. [ 8 ] [ 19 ] A pesar de su éxito en áreas como las zonas subárticas y las montañas que son frías durante gran parte del año, las condiciones más cálidas parecen dar como resultado intentos de reproducción más exitosos según estudios en la región de Eifel de Alemania. [ 79 ] En un estudio de España, se prefirieron áreas que consistían principalmente en bosques (52% del área de estudio estaba cubierta de bosques) con pinos que predominaban sobre los robles en los hábitats utilizados, en contraposición a bosques verdaderamente mixtos de pino y roble . Los pinares y otros bosques de coníferas también suelen ser preferidos por los búhos cornudos, debido a la densidad constante, lo que hace que sea más probable que pasen por alto a las aves grandes. [ 8 ] [ 77 ] En los bosques de montaña, generalmente no se encuentran en áreas boscosas cerradas , como el cárabo común ( Strix aluco ), sino que suelen estar cerca del borde del bosque . [ 8 ] Solo el 2,7% del hábitat incluido en los rangos territoriales para los búhos reales según el estudio de hábitat en España consistía en tierras cultivadas o agrícolas . [ 77 ] Sin embargo, en comparación con las águilas reales , pueden visitar tierras cultivadas con mayor regularidad en incursiones de caza debido a sus hábitos nocturnos, que les permiten evadir en gran medida la actividad humana. [ 8 ] Otros relatos dejan claro que las tierras de cultivo solo se frecuentan donde se cultivan de forma menos intensiva, tienen áreas más extensas de árboles y arbustos, y a menudo tienen riego limitado o nulo ; Las zonas agrícolas con campos en barbecho o abandonados tienen más probabilidades de albergar más presas, por lo que son propensas a sufrir perturbaciones humanas menos frecuentes. [ 80 ] [ 81 ]      En los Alpes italianos, casi no quedaba hábitat virgen, y los búhos reales anidaban localmente en las proximidades de pueblos , aldeas y estaciones de esquí . [ 78 ]

Un búho real salvaje en pleno vuelo en el Estadio Olímpico de Helsinki.
Bubo bubo

Aunque se encuentran en mayor número en áreas escasamente pobladas por humanos, las tierras de cultivo a veces están habitadas, e incluso se han observado viviendo en entornos tranquilos o similares a parques dentro de ciudades europeas. [ 19 ] Desde 2005, al menos cinco parejas han anidado en Helsinki . [ 82 ] Esto se debe en parte a que los conejos europeos asilvestrados ( Oryctolagus cuniculus ) han poblado recientemente el área de Helsinki, originalmente de conejos domésticos liberados en la naturaleza. Se espera que el número aumente debido al crecimiento de la población de conejos europeos en Helsinki. Las liebres europeas ( Lepus europaeus ), la especie de presa preferida por biomasa de los búhos reales en su hábitat natural, viven solo en áreas rurales de Finlandia, no en el centro de la ciudad. En junio de 2007, un búho real apodado 'Bubi' aterrizó en el abarrotado Estadio Olímpico de Helsinki durante el partido de clasificación para el Campeonato Europeo de Fútbol entre Finlandia y Bélgica. El partido se interrumpió durante seis minutos. [ 83 ] Después de cansarse del partido, tras el gol inicial de Jonathan Johansson para Finlandia, el ave abandonó la escena. [ 83 ] La selección nacional de fútbol de Finlandia ha tenido el apodo de Huuhkajat (que en finlandés significa "búhos reales euroasiáticos") desde entonces. El búho fue nombrado "Ciudadano del Año de Helsinki" en diciembre de 2007. [ 84 ] En 2020, una nidada de tres polluelos de búho real fue criada por su madre en una maceta grande y bien frondosa en la ventana de un apartamento en el centro de la ciudad de Geel , Bélgica. [ 85 ] [ 86 ]

Distribución

El búho real euroasiático es una de las especies de búhos con mayor distribución, aunque su área de distribución es mucho menor que la del búho campestre ( Asio flammeus ) y el búho chico, y carece de la distribución circumpolar de especies boreales como el búho gris, el búho boreal y el búho halcón ( Surnia ulula ). [ 5 ] [ 7 ] Este búho real alcanza su límite occidental en la Península Ibérica , tanto en casi toda España como de forma más dispersa en Portugal . Desde allí, el búho real euroasiático se distribuye ampliamente en el sur de Francia, desde Toulouse hasta Mónaco , y tan al norte como en la parte central del país, en Allier . Más al norte, se ha extendido a Luxemburgo , el sur y el oeste de Bélgica y la mayor parte de los Países Bajos . Se encuentra con poca frecuencia en el sur y el centro del Reino Unido . En Alemania , el búho real se puede encontrar en áreas extensas pero muy discontinuas, principalmente en las zonas sur y central, pero está casi completamente ausente en áreas como Brandeburgo . Al otro lado de su área de distribución en el sur de Alemania, esta especie se extiende casi continuamente por la República Checa , Eslovaquia , el norte y el este de Hungría y de forma muy dispersa por Polonia . En los países bastante montañosos de Suiza y Austria , el búho real se puede encontrar de forma bastante amplia. En Italia , el búho real se encuentra donde el hábitat es favorable en gran parte de las zonas norte, oeste y central hasta Melito di Porto Salvo , en el sur . Desde Italia, esta especie se extiende bastante a lo largo de la costa mediterránea en el sureste de Europa , desde Eslovenia de forma casi continua hasta la mayor parte de Grecia y Bulgaria . En Europa del Este , el búho real se encuentra prácticamente en toda la extensión desde el centro de Rumania hasta Estonia . La especie también ocupa la mayor parte de Finlandia y Escandinavia , donde se encuentra de forma más extensa en Noruega , de manera algo más dispersa en Suecia y en Dinamarca se encuentra ampliamente en Jutlandia (ausente en las islas). [ 33] [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ]

El rango del búho real euroasiático en Rusia es verdaderamente enorme, con la especie aparentemente casi sin límites de hábitat, y su distribución solo los excluye de la verdadera zona ártica , es decir, su rango termina alrededor del límite arbóreo . Si no es la especie más densamente poblada, es casi seguro que es la especie de búho con la distribución más amplia en Rusia. Desde Rusia, se encuentran por toda Asia Central , residiendo continuamente en cada nación desde Kazajstán hasta Afganistán . [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] En Asia Menor , se encuentran ampliamente en Georgia , Azerbaiyán y en menor medida en el oeste y sur de Turquía , pero su distribución es bastante esporádica en general en Turquía. [ 93 ] [ 94 ] También existe un rango disperso en Oriente Medio en Siria , Irak , Líbano , Israel , Palestina , Jordania y el oeste de Irán , la especie se encuentra ampliamente solo en el norte y oeste de Irán. [ 95 ] [ 96 ] En el sur de Asia , el búho real euroasiático se encuentra con mayor frecuencia en el norte de Pakistán , el norte de Nepal y Bután , y de forma más marginal en el extremo norte de la India . [ 97 ] Esta especie reside en toda Mongolia , casi en toda China (principalmente ausente solo del sur de Yunnan y el sur de Guangxi ). Desde China y el este de Rusia, el búho real euroasiático se encuentra en toda Corea , Sajalín , las islas Kuriles y raramente en Japón en el norte de Hokkaido . Además de las Kuriles, la parte más oriental del área de distribución de esta especie se encuentra en Magadán, en el Extremo Oriente ruso . [ 90 ] [ 98 ]

Comportamiento

Postura de amenaza

El búho real euroasiático es principalmente nocturno, como la mayoría de las especies de búhos, y concentra su actividad en las primeras horas después del atardecer y las últimas horas antes del amanecer. [ 99 ] En las zonas septentrionales de su área de distribución, se ha registrado un comportamiento diurno parcial, incluyendo la caza activa a plena luz del día durante la tarde. En estas zonas, la oscuridad total es prácticamente inexistente en pleno verano, por lo que los búhos reales deben cazar e incubar activamente en el nido durante el día. [ 8 ] El búho real euroasiático tiene varias vocalizaciones que utiliza en diferentes momentos. [ 19 ] Generalmente selecciona accidentes geográficos evidentes, como pináculos rocosos, crestas escarpadas y picos de montañas, para usarlos como puntos de canto habituales. Estos se encuentran dispersos a lo largo de los límites exteriores del territorio del búho real y los visita con frecuencia, pero solo durante unos minutos cada vez. [ 10 ]

La actividad vocal se limita casi por completo a los meses más fríos, desde finales de otoño hasta el invierno, con la actividad vocal de octubre a diciembre principalmente con fines territoriales y de enero a febrero orientada principalmente a fines de cortejo y apareamiento. [ 100 ] Las vocalizaciones en un estudio español comienzan no antes de 29 minutos después de la puesta del sol y terminan no más tarde de 55 minutos antes del amanecer. [ 101 ] El canto territorial, que puede oírse a gran distancia, es un ooh-hu profundo y resonante con énfasis en la primera sílaba para el macho, y un uh-hu más agudo y ligeramente más prolongado para la hembra. [ 19 ] No es raro que una pareja realice un dúo antifonal. El nombre más utilizado en Alemania, así como en algunas otras partes de Europa, para esta especie es uhu debido a su canto. A 250–350  Hz, el canto o llamada territorial del búho real euroasiático es más profundo, se propaga más lejos y a menudo se considera "más impresionante" que los cantos territoriales del búho cornudo o incluso el del búho pescador de Blakiston, ligeramente más grande, aunque la llamada del búho cornudo tiene una duración promedio ligeramente mayor y la llamada del Blakiston es típicamente más profunda. [ 8 ] Otras llamadas incluyen un OO-OO-oo bastante débil, parecido a una risa, y un kveck-kveck áspero . [ 19 ] Los búhos reales intrusos y otros peligros potenciales pueden ser recibidos con un "aterrador" y extremadamente fuerte hooo . Se han registrado ladridos estridentes no muy diferentes a los de los búhos urales o los búhos chicos, pero son más profundos y potentes que los ladridos de esas especies. [ 8 ] La molestia en espacios reducidos se expresa mediante chasquidos de pico y escupitajos similares a los de un gato, y una postura defensiva implica bajar la cabeza, erizar las plumas de la espalda, abanicar la cola y extender las alas. [ 27 ]

Los búhos reales euroasiáticos son objeto de acoso frecuente por parte de los cuervos ; el búho de esta fotografía está siendo perseguido por un grupo de cuervos carroñeros ( Corvus corone ).

El búho real euroasiático rara vez adopta la llamada "posición alta y delgada", que es cuando un búho adopta una postura erguida con el plumaje apretado y puede permanecer pegado al tronco de un árbol. Entre otros, el búho chico es uno de los que con mayor frecuencia se reporta que se sienta con esta postura. [ 27 ] El búho cornudo ha sido registrado con mayor regularidad usando la posición alta y delgada, aunque no tan consistentemente como algunos búhos de Strix y Asio , y comúnmente se cree que ayuda al camuflaje si se encuentra con un animal o sonido amenazante o nuevo. [ 8 ] El búho real euroasiático es una especie de alas anchas y realiza un vuelo fuerte y directo, que generalmente consiste en aleteos cortos y planeos largos y sorprendentemente rápidos. También se ha sabido, inusualmente para un búho, que en raras ocasiones planea aprovechando las corrientes ascendentes. Este último método de vuelo ha llevado a que se le confunda con Buteos , que son más pequeños y tienen proporciones bastante diferentes. [ 102 ] Por lo general, cuando se le ve volando durante el día, se debe a que ha sido perturbado o desplazado de su dormidero por humanos o animales que lo acosan , como los cuervos . [ 19 ] Los búhos reales euroasiáticos son muy sedentarios y normalmente mantienen un solo territorio durante toda su vida adulta.

El búho real euroasiático se considera un ave completamente no migratoria, al igual que todos los miembros del género Bubo , excepto el búho nival. [ 103 ] Incluso aquellos cerca de los límites septentrionales de su área de distribución, donde los inviernos son duros y es probable que haya poca comida, el búho real no abandona su área de distribución nativa. [ 8 ] En 2020, un estudio presentó evidencia de una distribución de corta distancia por parte de búhos reales adultos en el otoño posterior a la reproducción, con 5 adultos encontrados que se desplazaron a más de 20 km (12 mi) de distancia de sus nidos. [ 104 ] Además, existen casos alegados en Rusia de búhos reales euroasiáticos que se desplazan hacia el sur durante el invierno, ya que el clima helado y tristemente célebre de allí puede ser demasiado severo incluso para estas aves resistentes y sus presas. De manera similar, los búhos reales euroasiáticos que viven en las tierras altas del Tíbet y el Himalaya pueden, en algunos casos anecdóticos, abandonar sus territorios habituales cuando llega el invierno y desplazarse hacia el sur. En ambos ejemplos, se trata de informes antiguos y no verificados, y no existe evidencia alguna de una migración anual y constante por parte de los búhos reales euroasiáticos; además, es posible que las aves logren subsistir en sus territorios habituales incluso en épocas de escasez. [ 10 ] [ 8 ]  

Biología de la nutrición

Cría

Imágenes de un adulto cuidando un nido con crías.

Territorialidad

Los búhos reales euroasiáticos son estrictamente territoriales y defienden sus territorios de los búhos reales intrusos durante todo el año, pero el canto territorial parece alcanzar su punto máximo entre octubre y febrero. [ 100 ] El tamaño del territorio es similar o, en ocasiones, ligeramente mayor que el del búho cornudo: con un promedio de 15 a 80 km 2 (5,8 a 30,9 millas cuadradas ) . [ 8 ] [ 104 ] Los territorios son establecidos por el búho real macho, quien selecciona los puntos más altos del territorio desde donde cantar. La gran prominencia de los posaderos de canto permite que su canto se escuche a mayores distancias y disminuye la necesidad de confrontaciones físicas potencialmente peligrosas en las áreas donde los territorios pueden coincidir. [ 100 ] Casi tan importante en el comportamiento territorial como la vocalización es la mancha blanca en la garganta. Cuando se colocaron especímenes disecados con gargantas blancas ensanchadas alrededor del perímetro de los territorios de búhos reales, los búhos reales machos reaccionaron con bastante fuerza y ​​a menudo atacaron al búho disecado, reaccionando más levemente a un búho real disecado con una garganta blanca no ensanchada. Las hembras eran menos propensas a ser agresivas con los especímenes montados y no parecían variar en su respuesta ya sea expuestas a los especímenes con o sin la mancha blanca inflada. [ 105 ] En enero y febrero, la función principal de la vocalización pasa a ser el cortejo. [ 100 ] La mayoría de las veces, los búhos reales se emparejan de por vida, pero generalmente participan en rituales de cortejo anualmente, muy probablemente para reafirmar los vínculos de pareja. [ 19 ] Cuando llaman con fines de cortejo, los machos tienden a inclinarse y ulular fuerte, pero lo hacen de una manera menos retorcida que el búho cornudo macho. [ 8 ] El cortejo en el búho real euroasiático puede incluir episodios de "dúo", en los que el macho se sienta erguido y la hembra se inclina mientras emite llamadas. Puede haber reverencias mutuas, picoteo y caricias antes de que la hembra vuele a una percha donde tiene lugar la reproducción, que suele repetirse varias veces en el transcurso de unos minutos. [ 27 ]   

Nidos

Una hembra incubando en un nido bastante bien oculto tras flores silvestres.

El macho selecciona los sitios de cría y anuncia su potencial a la hembra volando hacia ellos y amasando una pequeña depresión (si hay tierra presente) y haciendo notas entrecortadas y ruidos de cacareo. Se pueden presentar varios sitios potenciales, y la hembra selecciona uno. [ 19 ] En Baden-Württemberg, Alemania, se encontró que la cantidad de visitas del macho al sitio del nido aumentó en el tiempo dedicado durante la temporada de cría previa a la puesta de un promedio de 29 minutos a 3 horas con incubación frecuente como sentarse junto al macho. [ 106 ] Como todos los búhos, los búhos reales no construyen nidos ni agregan material, sino que anidan en la superficie o material ya presente. Los búhos reales normalmente anidan en rocas o cantos rodados, utilizando con mayor frecuencia repisas de acantilados y pendientes pronunciadas, así como grietas, barrancos , agujeros o cuevas . Las áreas rocosas que también proporcionan ocultamiento a los bosques , así como, para fines de caza, que limitan con valles fluviales y matorrales herbáceos pueden ser especialmente atractivas. [ 8 ] [ 107 ] Si solo hay escombros bajos, anidarán en el suelo entre rocas. [ 19 ] A menudo, en áreas más densamente boscosas, se ha registrado que anidan en el suelo, a menudo entre raíces de árboles, debajo de grandes arbustos y debajo de troncos de árboles caídos. [ 8 ] Prefieren pendientes pronunciadas con vegetación densa si anidan en el suelo, aunque algunos nidos en el suelo están sorprendentemente expuestos o en lugares planos como en áreas abiertas de la taiga , estepa , salientes de riberas de ríos y entre troncos de árboles anchos. [ 19 ] Todos los nidos de búho real euroasiático en la región de Altai Krai de Rusia, en su mayoría boscosa, se encontraron en el suelo, generalmente en la base de pinos . [ 8 ] Esta especie no suele usar nidos de otras aves como lo hace el búho cornudo, que a menudo prefiere nidos construidos por otros animales sobre cualquier otro sitio de anidación. [ 8 ] El búho real euroasiático se ha registrado en casos singulares utilizando nidos construidos por busardos ratoneros ( Buteo buteo ), águila real, águila moteada ( Clanga clanga ) y águila marina ( Haliaeetus albicilla ), cuervos comunes ( Corvus corax ) y cigüeñas negras ( Ciconia nigra ). Entre los búhos reales de las tierras salvajes bastante densamente boscosas deBielorrusia , utilizan con más frecuencia nidos construidos por otras aves que la mayoría de los búhos reales, es decir, nidos de cigüeñas o accipítridos , pero la mayoría de los nidos todavía se encuentran en el suelo. [ 108 ] Esto es contrario a la indicación de que los nidos en el suelo se seleccionan solo si no hay áreas rocosas u otros nidos de aves disponibles, ya que muchos utilizarán nidos en el suelo incluso donde los nidos de aves grandes parecen ser accesibles. [ 19 ] [ 108 ] Los huecos de los árboles que se utilizan como sitios de anidación se registran incluso con menos frecuencia que los nidos construidos por otras aves. Si bien puede asumirse que el búho real es demasiado grande para utilizar huecos de árboles, cuando otras especies grandes como el búho gris nunca se han registrado anidando en uno, el aún más robusto búho pescador de Blakiston anida exclusivamente en huecos cavernosos. [ 5 ] [ 8 ] El búho real euroasiático a menudo utiliza el mismo sitio de anidación año tras año. [ 27 ]

Comportamiento parental

Una hembra incubando en el nido.

En Engadina , Suiza, el búho real macho caza solo hasta que las crías tienen de 4 a 5 semanas de edad y la hembra pasa todo su tiempo incubando en el nido. Después de este punto, la hembra gradualmente reanuda la caza tanto para sí misma como para las crías y así proporciona una mayor variedad de alimento para las crías. [ 8 ] [ 19 ] Si bien puede parecer contrario a la naturaleza altamente territorial de la especie, hay un caso verificado de poligamia en Alemania, con un macho aparentemente apareándose con dos hembras, y la incubación cooperativa en España, con un tercer adulto de sexo indeterminado ayudando a una pareja reproductora a cuidar a los polluelos. [ 109 ] [ 110 ] La respuesta de los búhos reales euroasiáticos a los humanos que se acercan al nido es bastante variable. Esta especie suele ser menos agresiva que otros búhos, incluyendo especies emparentadas como el búho real de vientre manchado, el búho cornudo y el búho nival, muchas especies de Strix del norte , e incluso algunas especies de búhos más pequeñas, que a menudo atacan sin temor a cualquier persona que se acerque a sus nidos. Ocasionalmente, si una persona trepa a un nido activo, la hembra adulta del búho real realiza una exhibición de distracción , en la que simula una lesión. Este es un comportamiento poco común en la mayoría de los búhos y suele asociarse con aves pequeñas que intentan desviar falsamente la atención de posibles depredadores de sus crías. [ 8 ] Lo más común es que los adultos se retiren a una distancia segura, ya que sus nidos suelen estar bien camuflados. [ 19 ] [ 10 ] Ocasionalmente, si se ven acorralados, tanto los adultos como los polluelos realizan una elaborada exhibición de amenaza, también rara en los búhos en general, en la que los búhos reales levantan sus alas en un semicírculo y ahuecan sus plumas, seguido de un chasquido de sus picos. Aparentemente, los búhos reales de origen incierto y probablemente exótico en Gran Bretaña tienden a reaccionar agresivamente ante los humanos que se acercan al nido. [ 111 ] Además, los encuentros agresivos que involucran a búhos reales alrededor de su nido, a pesar de ser históricamente poco comunes, aparentemente han aumentado en las últimas décadas en Escandinavia. [ 10 ] La discrepancia de agresividad en el nido entre el búho real euroasiático y su contraparte neártica puede estar correlacionada con la variación en el grado de depredación de nidos que la especie sufrió durante el proceso evolutivo. [ 8 ]

Desarrollo de los huevos y las crías

Huevo, Museo de Wiesbaden
huevos de bubo bubo

Los huevos se ponen normalmente a intervalos de tres días y son incubados únicamente por la hembra. La puesta generalmente comienza a finales del invierno, pero puede ser más tarde en el año en hábitats más fríos. Durante el período de incubación, la hembra recibe alimento en el nido por parte de su pareja. [ 22 ] Se pone una sola nidada de huevos blancos; cada huevo puede medir de 56 a 73 mm (2,2 a 2,9 pulgadas) de largo por 44,2 a 53 mm (1,74 a 2,09 pulgadas) de ancho, y generalmente pesará alrededor de 75 a 80 g (2,6 a 2,8 onzas) . [ 19 ] [ 22 ] [ 112 ] En Europa Central , los huevos tienen un promedio de 59,8 mm × 49,5 mm (2,35 pulg × 1,95 pulg) , y en Siberia , los huevos tienen un promedio de 59,4 mm × 50,1 mm (2,34 pulg × 1,97 pulg) . Sus huevos son solo un poco más grandes que los de los búhos nivales y la subespecie nominal del búho cornudo, mientras que son similares en tamaño a los de los búhos reales de vientre manchado y los búhos pescadores de Blakiston. Los huevos del búho real euroasiático son notablemente más grandes que los del búho real indio y los búhos reales faraónicos. [ 8 ] [ 19 ] Por lo general, el tamaño de la nidada es de uno o dos, rara vez tres o cuatro, y excepcionalmente hasta seis. [ 8 ] [ 22 ] El número promedio de huevos puestos varía con la latitud en Europa. El tamaño de la nidada oscila entre 2,02 y 2,14 en España y los macizos de Francia, y entre 1,82 y 1,89 en Europa central y los Alpes orientales ; en Suecia y Finlandia, el tamaño medio de la nidada es de 1,56 y 1,87, respectivamente. Si bien la variación basada en el clima no es inusual para diferentes especies paleárticas de amplia distribución , el mayor tamaño de la nidada de los búhos reales del Mediterráneo occidental probablemente también se deba a la presencia de lagomorfos en la dieta, que proporcionan un alto valor nutricional que la mayoría de las demás presas habituales. [ 113 ] El tamaño medio de la nidada, atribuido a 2,7, fue el más bajo de cualquier búho europeo según un estudio. A una especie se le atribuyó un tamaño de nidada aún menor en América del Norte, el búho gris con una media de 2,6, pero el tamaño medio de la nidada fue mucho mayor para la misma especie en Europa, en 4,05. [ 112 ]                  

En España, la incubación es desde mediados de enero hasta mediados de marzo, la eclosión y el período inicial de cría es desde finales de marzo hasta principios de abril, la dependencia de los polluelos y la dependencia posterior a la emancipación puede variar desde mediados de abril hasta agosto, y el territorial/cortejo es en cualquier momento posterior; es decir, el período entre el comienzo de la dispersión juvenil hasta la puesta de huevos; desde septiembre hasta principios de enero. [ 99 ] Se siguieron los mismos parámetros generales de fechas en el sur de Francia. [ 114 ] En los Alpes italianos, la fecha media de puesta de huevos fue de manera similar el 27 de febrero, pero las crías tenían más probabilidades de ser dependientes más tarde, ya que todos los polluelos seguían siendo cuidados a finales de agosto, y algunos incluso permanecieron bajo el cuidado parental hasta octubre. [ 78 ] En climas del norte, la temporada de cría se retrasa un poco hasta un mes, de modo que la puesta de huevos puede ser tan tarde como finales de marzo o principios de abril. [ 8 ] No obstante, el búho real euroasiático es una de las especies de aves que anidan más temprano en Europa o en el norte de Asia templada. [ 8 ] [ 115 ]

El primer huevo eclosiona después de 31 a 36 días de incubación. Los huevos eclosionan sucesivamente; aunque el intervalo promedio entre la puesta de huevos es de 3 días, las crías tienden a eclosionar con no más de uno o dos días de diferencia. [ 19 ] Como todos los búhos que anidan al aire libre, las crías plumosas suelen ser de un gris moteado con algo de blanco y beige, lo que les proporciona camuflaje. [ 8 ] Abren los ojos a los 4 días de edad. [ 19 ] Los polluelos crecen rápidamente, siendo capaces de consumir presas pequeñas enteras después de aproximadamente 3 semanas. [ 27 ] En Andalucía , el desarrollo más notable de las crías antes de que abandonen el nido fue el aumento del tamaño corporal, que fue la tasa de crecimiento más alta de cualquier búho estudiado y más rápida que la de los búhos nivales o los búhos cornudos. [ 116 ] La masa corporal aumentó catorce veces desde los 5 días de edad hasta los 60 días de edad en este estudio. [ 19 ] [ 116 ] El macho continúa trayendo presas, dejándolas sobre o alrededor del nido, y la hembra alimenta a los polluelos, desgarrando la comida en trozos de tamaño adecuado. La hembra reanuda la caza después de aproximadamente 3 semanas, lo que aumenta el suministro de alimento para los polluelos. [ 10 ] Muchos intentos de anidación producen dos polluelos, lo que indica que el fratricidio no es tan común como en otras aves rapaces, especialmente en algunas especies de águilas . [ 8 ] [ 117 ] En España, se cree que los machos son los primeros en poner el huevo para reducir la probabilidad de agresión entre hermanos debido a la diferencia de tamaño, por lo que la hembra más joven tiene menos probabilidades de ser asesinada ya que es similar en tamaño a su hermano mayor. [ 118 ]

Aparentemente, el momento en que los polluelos se aventuran fuera del nido está determinado por la ubicación del nido. En sitios de nido elevados, los polluelos generalmente salen del nido entre las 5 y las 7 semanas de edad, pero se ha registrado que abandonan el nido si está en el suelo tan pronto como a los 22 a 25 días de edad. [ 19 ] Los polluelos pueden caminar bien a las 5 semanas de edad y a las 7 semanas realizan vuelos cortos. Las habilidades de caza y vuelo no se ponen a prueba antes de que los jóvenes búhos reales abandonen el nido. Los jóvenes búhos reales euroasiáticos abandonan el nido a las 5-6 semanas de edad y normalmente pueden volar débilmente (unos pocos metros) alrededor de las 7-8 semanas de edad. Normalmente, se les cuida durante al menos otro mes. Al final del mes, los jóvenes búhos reales son voladores bastante seguros. [ 8 ] Se han confirmado algunos casos de búhos reales adultos en España alimentando y cuidando a búhos reales juveniles que no eran suyos. [ 119 ]

Al igual que muchos búhos grandes, los búhos reales euroasiáticos abandonan el nido cuando aún se encuentran en un estado funcionalmente incapaz de volar y con una gran cantidad de plumaje sordo aún presente, pero volarán poco después.

Un estudio del sur de Francia encontró que el número medio de polluelos por nido era 1,67. [ 114 ] En Europa central, el número medio de polluelos por nido estaba entre 1,8 y 1,9. [ 120 ] La tasa media de polluelos en los Alpes italianos fue de 1,89, por lo que es similar. En los Alpes italianos, las lluvias más fuertes durante la época de cría disminuyeron el éxito de los polluelos porque inhibieron la capacidad de los padres para cazar y potencialmente expusieron a los polluelos a la hipotermia. [ 121 ] En la población reintroducida de búhos reales en Eifel , Alemania, los territorios ocupados produjeron un promedio de 1,17 polluelos, pero no todas las parejas ocupantes intentaron reproducirse, y alrededor del 23% de las que lo intentaron no tuvieron éxito. [ 79 ] En estudios ligeramente anteriores, posiblemente debido a tasas de persecución más altas, el número medio de jóvenes que abandonaban el nido era a menudo menor, como 1,77 en Baviera , Alemania, 1,1 en la Baja Austria y 0,6 en el sur de Suecia. [ 8 ] Se encontró que un programa experimental de alimentación suplementaria para jóvenes búhos reales en dos pequeñas islas noruegas aumentó el número medio de volantones de un promedio de aproximadamente 1,2 a 1,7 a pesar de la evidencia de que el aumento de la actividad humana cerca del nido disminuyó la supervivencia de los polluelos. [ 122 ] Mientras que los búhos hermanos están cerca en la etapa entre abandonar el nido y volar completamente, unos 20 días después de abandonar el nido, la unidad familiar parece disolverse y los jóvenes se dispersan rápida y directamente. [ 123 ] En total, la dependencia de los jóvenes búhos reales de sus padres dura de 20 a 24 semanas. La independencia en Europa central es de septiembre a noviembre. Las crías abandonan el cuidado de sus padres normalmente por su cuenta, pero a veces también son ahuyentadas por ellos. [ 19 ] Los jóvenes búhos reales euroasiáticos alcanzan la madurez sexual al año siguiente, pero normalmente no se reproducen hasta que pueden establecer un territorio alrededor de los 2-3 años. [ 19 ] [ 22 ] Hasta que pueden establecer sus propios territorios, los jóvenes búhos reales pasan sus vidas como "vagabundos" nómadas, y aunque también emiten llamadas, seleccionan lugares de posadero discretos a diferencia de las aves reproductoras. Los machos vagabundos son especialmente cautelosos con la intrusión en un territorio establecido para evitar una posible agresión congénere. [ 124 ]

Estado

Según se informa, la mayor densidad de búhos reales euroasiáticos de Europa se encuentra en el distrito de Svolvær , en Noruega .

El búho real euroasiático tiene una distribución muy amplia en gran parte de Europa y Asia, estimada en unos 32.000.000 km² (12.000.000 millas cuadradas ) . En Europa, la población se estima en 19.000 a 38.000 parejas reproductoras, y en todo el mundo alrededor de 250.000 a 2.500.000 aves individuales. Se cree que la tendencia poblacional está disminuyendo debido a las actividades humanas, pero con una distribución tan amplia y una población total tan grande, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha clasificado al ave como de menor preocupación . [ 1 ] [ 125 ] Aunque aproximadamente igual en adaptabilidad y amplitud de distribución, el búho cornudo, con una población total estimada de hasta 5,3 millones de individuos, aparentemente tiene una población total que es aproximadamente el doble que la del búho real euroasiático. Numerosos factores, entre ellos una historia más corta de persecución sistemática, menor sensibilidad a las perturbaciones humanas durante la anidación, una capacidad algo mayor de adaptación a hábitats marginales y a la urbanización generalizada, y territorios ligeramente más pequeños pueden contribuir al mayor número de búhos cornudos en la actualidad. [ 5 ] [ 126 ] Los búhos reales euroasiáticos figuran en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que significa que el comercio internacional (incluido el de partes y derivados) está regulado. [ 2 ]   

Longevidad

El búho real euroasiático es uno de los búhos más longevos. [ 127 ] Puede vivir hasta 20 años en estado salvaje. Un ejemplar de 19 años fue considerado una vez el búho real anillado más viejo. [ 19 ] Algunos estudios postularon que, en áreas protegidas, las esperanzas de vida que oscilan entre 15 y 20 años pueden no ser infrecuentes. [ 128 ] [ 129 ] Un espécimen que batió récords fue anillado en estado salvaje y posteriormente encontrado a la edad de 27 años y 9 meses. [ 5 ] Al igual que muchas otras especies de aves, pueden vivir mucho más tiempo en cautiverio, donde no soportan condiciones naturales difíciles. Pueden haber sobrevivido hasta 68 años en colecciones de zoológicos. [ 5 ] [ 130 ] Los adultos sanos normalmente no tienen depredadores naturales, por lo que se consideran depredadores ápice . [ 8 ] [ 129 ] Las principales causas de muerte son provocadas por el hombre: la electrocución, los accidentes de tráfico y los disparos frecuentemente acaban con la vida de los búhos reales. [ 19 ] [ 22 ]

mortalidad antropogénica

La electrocución fue la principal causa de mortalidad en el 68% de 25 estudios publicados y representó, en promedio, el 38,2% de las muertes de búho real notificadas. Esto fue particularmente cierto en los Alpes italianos, donde el número de pilones peligrosos y sin aislamiento cerca de los nidos era extremadamente alto, pero es altamente problemático en casi toda la distribución europea de la especie. [ 131 ] [ 132 ] En un estudio de telemetría, el 55% de 27 crías dispersas fueron electrocutadas dentro de 1 año de su liberación del cautiverio, mientras que las tasas de electrocución de las crías nacidas en libertad son aún más altas. [ 133 ] [ 134 ] La mortalidad en el valle del Rin suizo fue variable; en los individuos liberados y marcados con radiotransmisores, la mayoría murió como resultado de inanición (48%) en lugar de causas humanas, pero el 93% de los individuos silvestres no marcados encontrados muertos se debieron a actividades humanas, el 46% a electrocución y el 43% a colisión con vehículos o trenes. Se cree que el aislamiento de los pilones resulta en una estabilización de la población local debido a que los individuos migratorios se establecen en territorios desocupados que anteriormente albergaban búhos reales fallecidos. [ 135 ] Se encontró que los búhos reales euroasiáticos de Finlandia morían principalmente debido a electrocución (39%) y colisiones con vehículos (22%). [ 136 ] Las colisiones con turbinas eólicas también pueden ser una causa grave de mortalidad local. [ 137 ]

Históricamente, los búhos reales han sido señalados como una amenaza para las especies cinegéticas, y por ende para el bienestar económico de los terratenientes, guardabosques e incluso agencias gubernamentales, y como tal, han sido objeto de una persecución generalizada. [ 138 ] [ 139 ] Las extinciones locales de búhos reales euroasiáticos se han debido principalmente a la persecución. Ejemplos de esto incluyen el norte de Alemania en 1830, los Países Bajos a veces a finales del siglo XIX, Luxemburgo en 1903, Bélgica en 1943 y el centro y oeste de Alemania en la década de 1960. [ 140 ] Al tratar de determinar las causas de muerte de 1476 búhos reales de España, la mayoría eran tipos de trauma desconocidos e indeterminados. El grupo más grande que se pudo determinar, 411 aves, se debió a colisiones, más de la mitad de las cuales fueron por electrocución, mientras que 313 se debieron a la persecución, y solo 85 fueron directamente atribuibles a causas naturales. Evidentemente, si bien la seguridad de las torres eléctricas es quizás el factor más grave a abordar en España, la persecución sigue siendo un problema enorme para los búhos reales españoles. De los siete países europeos donde se ha estudiado exhaustivamente la mortalidad moderna del búho real euroasiático, la persecución continua es, con diferencia, el mayor problema en España, aunque también sigue siendo grave (a menudo representa al menos la mitad de la mortalidad estudiada) en Francia. En Francia y España, se registran cifras casi iguales de búhos reales envenenados (aunque las aves rapaces podrían no ser el objetivo principal) o abatidos a tiros. [ 141 ] [ 142 ]

Conservación y reintroducciones

Polluelos de búho real siberiano en cautividad

Si bien el búho real sigue siendo razonablemente numeroso en algunas partes de su hábitat donde la naturaleza aún se ve relativamente poco alterada por la actividad humana, como las regiones escasamente pobladas de Rusia y Escandinavia , se ha expresado preocupación por el futuro del búho real euroasiático en Europa occidental y central. Allí, muy pocas áreas no han sido modificadas en gran medida por la civilización humana, lo que expone a las aves al riesgo de colisiones con objetos artificiales mortales (por ejemplo, torres de alta tensión) y a una disminución de las poblaciones de presas nativas debido a la continua degradación del hábitat y la urbanización. [ 10 ] [ 8 ]

En España, la protección gubernamental a largo plazo del búho real parece no tener un efecto positivo en la reducción de la persecución de esta especie. Por lo tanto, los conservacionistas españoles han recomendado reforzar los programas de educación y gestión para proteger a los búhos reales de la matanza directa por parte de los residentes locales. [ 141 ] De forma unánime, los biólogos que estudian la mortalidad del búho real y los factores de conservación han recomendado proceder con el aislamiento adecuado de los cables y postes eléctricos en las zonas donde la especie está presente. Dado que esta medida requiere mucha mano de obra y, por lo tanto, es bastante costosa, se han realizado pocos esfuerzos para aislar los postes en zonas con escasos recursos fiscales destinados a la conservación, como la España rural. [ 141 ] En Suecia, se puso en marcha un proyecto de mitigación para aislar los transformadores que con frecuencia resultan dañados por la electrocución de búhos reales. [ 143 ]

Se implementaron grandes programas de reintroducción en Alemania después de que el búho real fuera declarado extinto en el país como especie reproductora en la década de 1960, como resultado de un largo período de intensa persecución. [ 144 ] La mayor reintroducción tuvo lugar entre las décadas de 1970 y 1990 en la región de Eifel, cerca de la frontera con Bélgica y Luxemburgo. El éxito de esta medida, que consistió en la reintroducción de más de mil búhos reales a un costo promedio de US$1,500 por ave, es objeto de controversia. Estos búhos reales reintroducidos en la región de Eifel parecen reproducirse con éxito y tener un éxito de anidación comparable al de los búhos reales silvestres de otras partes de Europa. Sin embargo, los niveles de mortalidad en la región de Eifel parecen seguir siendo bastante altos debido a factores antropogénicos. Además, existe preocupación por la falta de diversidad genética de la especie en esta parte de Alemania. [ 120 ] Aparentemente, las reintroducciones alemanas han permitido que los búhos reales repueblen partes vecinas de Europa, ya que se cree que las poblaciones reproductoras que ahora se encuentran en los Países Bajos (Países Bajos, Bélgica y Luxemburgo) son el resultado de la afluencia de regiones más al este. Se han realizado reintroducciones más pequeñas en otros lugares, y se cree que la población reproductora actual en Suecia es principalmente el resultado de una serie de reintroducciones. [ 111 ] Por el contrario de las numerosas amenazas y disminuciones sufridas por los búhos reales euroasiáticos, las áreas donde han proliferado especies de presas no nativas dependientes del ser humano, como las ratas pardas ( Rattus norvegicus ) y las palomas bravías ( Columba livia ), han proporcionado a los búhos reales una fuente principal de alimento y les han permitido ocupar regiones donde antes estaban marginados o ausentes. [ 78 ]

Ocurrencia en Gran Bretaña

El búho real euroasiático habitó alguna vez de forma natural en Gran Bretaña. Algunos, incluyendo la RSPB , han afirmado que desapareció hace unos 10.000–9.000 años, después de la última edad de hielo , pero los restos fósiles encontrados en Meare Lake Village indican que el búho real existió hace tan solo unos 2.000 años en el registro fósil. [ 145 ] [ 146 ] La ausencia de presencia del búho real euroasiático en el folclore o escritos británicos en el último milenio puede indicar la ausencia de esta especie allí. [ 111 ] La inundación del puente terrestre entre Gran Bretaña y Europa continental puede haber sido responsable de su extinción local , ya que solo se dispersan en distancias limitadas, aunque la persecución humana temprana presumiblemente también jugó un papel. Algunos informes sobre búhos reales en Gran Bretaña han revelado que en realidad se trata de búhos cornudos o búhos reales indios , este último particularmente popular en los circuitos de cetrería . [ 111 ] Todavía se encuentran algunas parejas reproductoras en Gran Bretaña, aunque se desconoce con certeza el número exacto de parejas e individuos. El World Owl Trust afirmó que cree que algunos búhos reales que se encuentran en el norte de Inglaterra y Escocia son migratorios naturales, realizando un vuelo de aproximadamente 350 a 400 km (220 a 250 millas) desde la costa oeste de Noruega hasta Shetland y la costa este de Escocia, así como posiblemente desde las costas de los Países Bajos y Bélgica hacia el sur. Aunque no son migratorios, los búhos reales pueden dispersarse distancias considerables cuando son jóvenes y buscan un territorio. [ 145 ]  

Estudios previos sobre la distribución del búho real han indicado una fuerte reticencia a cruzar grandes masas de agua en la especie. Muchas autoridades afirman que los búhos reales euroasiáticos que se encuentran en Gran Bretaña son individuos que han escapado del cautiverio. [ 111 ] [ 147 ] Si bien, hasta el siglo XIX, los coleccionistas adinerados pudieron haber liberado búhos reales no deseados, a pesar de la prensa en contrario, no se ha encontrado evidencia de que ninguna organización o individuo haya liberado intencionalmente búhos reales recientemente con la intención de establecer una población reproductora. [ 111 ] Muchos consideran que el búho real se clasificaría como una especie "exótica". Debido a sus habilidades depredadoras, muchos, especialmente aquellos en la prensa, han expresado alarma por su efecto en las especies "nativas". [ 148 ] De 1994 a 2007, 73 búhos reales escapados no fueron registrados como devueltos, mientras que 50 escapados fueron recapturados. [ 111 ] Se han estudiado varios intentos de reproducción registrados, y la mayoría no tuvieron éxito, debido en gran parte a perturbaciones accidentales por parte de los humanos y algunos debido a la persecución directa, con huevos que fueron aplastados. [ 111 ]

Efecto sobre las especies dependientes de la conservación

Como depredadores altamente oportunistas, los búhos reales cazan prácticamente cualquier presa de tamaño adecuado que encuentren. Generalmente, se alimentan de presas comunes en la zona y pueden capturar numerosas especies consideradas perjudiciales para los intereses económicos humanos, como ratas , ratones y palomas . Los búhos reales también cazan especies raras o en peligro de extinción. Entre las especies consideradas al menos vulnerables (hasta en peligro crítico como el visón y la anguila, ambas sobreexplotadas por los humanos) a la extinción que se sabe que son cazadas por búhos reales euroasiáticos se encuentran el desmán ruso ( Desmana moschata ) [ 149 ] , el desmán pirenaico ( Galemys pyrenaicus ) [ 150 ] , la barbastela ( Barbastella barbastellus ) [ 151 ] , la ardilla terrestre europea ( Spermophilus citellus ) [ 152 ] , la rata de agua sudoccidental ( Arvicola sapidus ) [ 153 ] , el visón europeo ( Mustela lutreola ) [ 154 ] , el turón jaspeado ( Vormela peregusna ) [ 149 ] , el ánsar careto menor ( Anser erythrops ) [ 155 ] , el buitre egipcio ( Neophron percnopterus) ), [ 156 ] águila moteada mayor ( Clanga clanga ), [ 157 ] águila imperial oriental ( Aquila heliaca ), [ 157 ] halcón sacre ( Falco cherrug ), [ 158 ] avutarda hubara ( Chlamydotis undulata ), [ 149 ] avutarda común ( Otis tarda ), [ 155 ] tortuga de espolones ( Testudo graeca ), [ 159 ] bacalao del Atlántico ( Gadus morhua ), [ 160 ] anguila europea ( Anguilla anguilla ) [ 160 ] y pez globo ( Cyclopterus lumpus). [ 160 ]

Véase también

Flaco , un búho real euroasiático que escapó del zoológico de Central Park en la ciudad de Nueva York en 2023.

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  • Búho real euroasiático: Descripción, fotos y llamadas.
  • Búho real euroasiático en Observation.org