evolución humana

La historia evolutiva de los primates se puede rastrear hasta hace 65  millones de años. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} Sin embargo, los detalles de los orígenes y la evolución temprana de los primates aún se desconocen en gran medida debido a la escasez de evidencia fósil. Una de las especies de mamíferos con características de primate más antiguas conocidas, el Plesiadapis , provino de América del Norte; ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]} otra, Archicebus , provino de China . ^{[ 24 ]} Otros primates primitivos incluyen a Altiatlasius y Algeripithecus , que se encontraron en el norte de África. ^{[ 25 ] [ 26 ]} Otros primates basales similares estuvieron ampliamente distribuidos en Eurasia y África durante las condiciones tropicales del Paleoceno y el Eoceno .

David R. Begun teorizó que los primeros primates florecieron primero en Eurasia y que un linaje que dio origen a los simios africanos y los humanos, incluido Dryopithecus , migró hacia el sur desde Europa o Asia Occidental hasta África. ^{[ 27 ]} Sin embargo, se sabe que ancestros potenciales anteriores de primates como Altiatlasius vivieron en el continente africano mucho antes que Dryopithecus . ^{[ 25 ]}

La población tropical superviviente de primates —que se observa de forma más completa en los yacimientos fósiles del Eoceno superior y del Oligoceno inferior de la depresión de Fayum, al suroeste de El Cairo— dio origen a todas las especies de primates existentes, incluidos los lémures de Madagascar , los loris del sudeste asiático, los gálagos o "bebés de monte" de África, y a los antropoides , que son los platirrinos o monos del Nuevo Mundo, los catarrinos o monos del Viejo Mundo, y los grandes simios, incluidos los humanos y otros homínidos.

El catarrino más antiguo conocido es Kamoyapithecus del Oligoceno superior en Eragaleit, en el norte del Gran Valle del Rift en Kenia, datado en 24  millones de años. ^{[ 28 ]} Se cree que su ascendencia son especies relacionadas con Aegyptopithecus , Propliopithecus y Parapithecus del Fayum, alrededor de 35  millones de años. ^{[ 29 ]} En 2010, Saadanius fue descrito como un pariente cercano del último ancestro común de los catarrinos coronados , y se dató tentativamente en 29-28  millones de años, lo que ayudó a llenar un vacío de 11 millones de años en el registro fósil. ^{[ 30 ]}

A principios del Mioceno , hace unos 22  millones de años, los numerosos tipos de catarrinos primitivos adaptados a la vida arbórea (que habitan en los árboles) del este de África sugieren una larga historia de diversificación previa. Entre los fósiles de hace 20  millones de años se incluyen fragmentos atribuidos a Victoriapithecus , el mono más antiguo del Viejo Mundo. Entre los géneros que se cree que pertenecen al linaje de los simios que precede a  hace 13 millones de años se encuentran Proconsul , Rangwapithecus , Dendropithecus , Limnopithecus , Nacholapithecus , Equatorius , Nyanzapithecus , Afropithecus , Heliopithecus y Kenyapithecus , todos ellos del este de África.

La presencia de otros hominoideos generalizados no cercopitécidos del Mioceno Medio procedentes de yacimientos muy distantes, como Otavipithecus de depósitos de cuevas en Namibia, y Pierolapithecus y Dryopithecus de Francia, España y Austria, evidencia una amplia diversidad de formas en África y la cuenca mediterránea durante los regímenes climáticos relativamente cálidos y estables del Mioceno Temprano y Medio. El hominoideo más joven del Mioceno , Oreopithecus , procede de yacimientos de carbón en Italia que se han datado en 9  millones de años.

La evidencia molecular indica que el linaje de los gibones divergió del de los grandes simios hace unos 18-12 millones de años, y el de los orangutanes (subfamilia Ponginae ) ^{[ b ]} divergió del de los otros grandes simios hace unos 12  millones de años; no hay fósiles que documenten claramente la ascendencia de los gibones, que pueden haberse originado en una población de hominoideos del sudeste asiático hasta ahora desconocida, pero los protoorangutanes fósiles pueden estar representados por Sivapithecus de la India y Griphopithecus de Turquía, datados en alrededor de 10  millones de años. ^{[ 31 ]}

La subfamilia Hominidae Homininae (homínidos africanos) divergió de Ponginae (orangutanes) hace aproximadamente 14  millones de años. Los homininos (incluidos los humanos y las subtribus Australopitecinas y Panina ) se separaron de la tribu Gorillini (gorilas) entre 8 y 9  millones de años; los Australopitecinos (incluidos los ancestros bípedos extintos de los humanos) se separaron del género Pan  (que contiene chimpancés y bonobos) hace entre 4 y 7 millones de años. ^{[ 12 ]} El género Homo se evidencia por la aparición de H.  habilis hace más de 2  millones de años, ^{[ a ]} ​​mientras que los humanos anatómicamente modernos surgieron en África hace aproximadamente 300 000 años.

Las especies cercanas al último ancestro común de gorilas, chimpancés y humanos podrían estar representadas por fósiles de Nakalipithecus hallados en Kenia. La evidencia molecular sugiere que, entre 8 y 4  millones de años atrás, primero los gorilas y luego los chimpancés (género Pan ) se separaron del linaje que dio origen a los humanos. El ADN humano es aproximadamente un 98,4 % idéntico al de los chimpancés al comparar polimorfismos de un solo nucleótido (véase genética evolutiva humana ). Sin embargo, el registro fósil de gorilas y chimpancés es limitado; tanto la mala conservación —los suelos de la selva tropical tienden a ser ácidos y disuelven los huesos— como el sesgo de muestreo probablemente contribuyen a este problema.

Otros homininos probablemente se adaptaron a los ambientes más secos fuera del cinturón ecuatorial; y allí se encontraron con antílopes, hienas, perros, cerdos, elefantes, caballos y otros. El cinturón ecuatorial se contrajo después de  hace unos 8 millones de años, y hay muy poca evidencia fósil de la separación —que se cree que ocurrió alrededor de esa época— del linaje de los homininos de los linajes de gorilas y chimpancés. Los fósiles más antiguos que algunos argumentan que pertenecen al linaje humano son Sahelanthropus tchadensis (7 Ma) y Orrorin tugenensis (6 Ma), seguidos por Ardipithecus (5,5–4,4 Ma), con las especies Ar. kadabba y Ar. ramidus .

Se ha argumentado en un estudio de la historia de vida de Ar. ramidus que la especie proporciona evidencia de un conjunto de adaptaciones anatómicas y conductuales en homininos muy primitivos a diferencia de cualquier especie de gran simio actual. ^{[ 33 ]} Este estudio demostró afinidades entre la morfología del cráneo de Ar. ramidus y la de chimpancés infantiles y juveniles, lo que sugiere que la especie desarrolló una morfología craneofacial juvenalizada o pedomórfica a través de una disociación heterocrónica de las trayectorias de crecimiento. También se argumentó que la especie proporciona apoyo a la noción de que los homininos muy primitivos, similares a los bonobos ( Pan paniscus ), la especie menos agresiva del género Pan , pueden haber evolucionado a través del proceso de autodomesticación . En consecuencia, argumentando en contra del llamado "modelo de referencia del chimpancé" ^{[ 34 ]} los autores sugieren que ya no es sostenible utilizar los comportamientos sociales y de apareamiento del chimpancé ( Pan troglodytes ) en modelos de evolución social de los primeros homininos. Al comentar sobre la ausencia de morfología canina agresiva en Ar. ramidus y las implicaciones que esto tiene para la evolución de la psicología social de los homininos, escribieron:

Por supuesto , Ar. ramidus difiere significativamente de los bonobos, ya que estos últimos conservaron un complejo funcional de afilado canino. Sin embargo, el hecho de que Ar. ramidus comparta con los bonobos un dimorfismo sexual reducido y una forma más pedomórfica en relación con los chimpancés sugiere que las adaptaciones sociales y de desarrollo evidentes en los bonobos podrían ser útiles en futuras reconstrucciones de la psicología social y sexual de los primeros homininos. De hecho, la tendencia hacia un mayor cuidado materno, la selección de pareja por parte de las hembras y la autodomesticación podría haber sido más fuerte y refinada en Ar. ramidus que en los bonobos. ^{[ 33 ] : 128}

Los autores sostienen que muchas de las adaptaciones humanas básicas evolucionaron en los antiguos ecosistemas forestales y arbolados del Mioceno tardío y el Plioceno temprano de África. En consecuencia, argumentan que los humanos podrían no representar la evolución a partir de un ancestro similar al chimpancé, como se ha supuesto tradicionalmente. Esto sugiere que muchas adaptaciones humanas modernas representan rasgos filogenéticamente profundos y que el comportamiento y la morfología de los chimpancés podrían haber evolucionado posteriormente a la divergencia con el ancestro común que comparten con los humanos.

El género Australopithecus evolucionó en África oriental hace unos 4  millones de años antes de extenderse por todo el continente y extinguirse  hace 2 millones de años. Durante este período existieron diversas formas de australopitecos, incluyendo Australopithecus anamensis , A. afarensis , A. sediba y A. africanus . Aún existe cierto debate entre los académicos sobre si ciertas especies de homínidos africanos de esta época, como P. robustus y P. boisei , pertenecen al mismo género; de ser así, se considerarían "australopitecos robustos", mientras que las demás serían consideradas "australopitecos gráciles". Sin embargo, si estas especies constituyen su propio género, entonces podrían recibir su propio nombre: Paranthropus .

• Australopithecus (4–1,8 Ma), con especies A. anamensis , A. afarensis , A. africanus , A. bahrelghazali , A. garhi y A. sediba ;
• Kenyanthropus (3–2,7 Ma), con la especie K. platyops ;
• Paranthropus (3–1,2 Ma), con especies P. aethiopicus , P. boisei y P. robustus

Se afirma que se descubrió una nueva especie propuesta , Australopithecus deyiremeda, que vivió en el mismo período que A. afarensis . Existe un debate sobre si A. deyiremeda es una nueva especie o si es A. afarensis . ^{[ 35 ]} Australopithecus prometheus , también conocido como Pie Pequeño , ha sido datado recientemente en 3,67 millones de años mediante una nueva técnica de datación, lo que hace que el género Australopithecus sea tan antiguo como afarensis . ^{[ 36 ]} Dado el dedo gordo oponible encontrado en Pie Pequeño, parece que el espécimen era un buen trepador. Se cree que, dados los depredadores nocturnos de la región, construyó una plataforma de anidación nocturna en los árboles de manera similar a como lo hacen los chimpancés y los gorilas.

Homo habilis vivió desde aproximadamente 2,8 ^{[ 40 ]} hasta 1,4 Ma. La especie evolucionó en el sur y este de África durante el Plioceno tardío o el Pleistoceno temprano , 2,5–2 Ma, cuando divergió de los australopitecinos con el desarrollo de molares más pequeños y cerebros más grandes. Uno de los primeros homininos conocidos, fabricaba herramientas de piedra y quizás de huesos de animales, lo que dio origen a su nombre Homo habilis (del latín 'hombre hábil'), otorgado por su descubridor Louis Leakey . Algunos científicos han propuesto trasladar esta especie de Homo a Australopithecus debido a que la morfología de su esqueleto estaba más adaptada a vivir en árboles que a caminar sobre dos piernas como los homininos posteriores. ^{[ 68 ]}

En mayo de 2010, se descubrió una nueva especie, Homo gautengensis , en Sudáfrica. ^{[ 69 ]}

Se trata de nombres de especies propuestos para fósiles de entre 1,9 y 1,6 millones de años de antigüedad, cuya relación con Homo habilis aún no está clara.

• Homo rudolfensis se refiere a un cráneo único e incompleto hallado en Kenia. Los científicos han sugerido que se trataba de un espécimen de Homo habilis , pero esto no se ha confirmado. ^{[ 70 ]} Actualmente se considera que H. rudolfensis es una especie de homínido primitivo, junto con H. erectus y H. habilis. ^{[ 71 ]}
• Homo georgicus , de Georgia , puede ser una forma intermedia entre Homo habilis y Homo erectus , ^{[ 72 ]} o una subespecie de Homo erectus . ^{[ 73 ]}

Los primeros fósiles de Homo erectus fueron descubiertos por el médico holandés Eugene Dubois en 1891 en la isla indonesia de Java. Originalmente nombró al material Anthropopithecus erectus (1892–1893, considerado en ese momento como un primate fósil parecido al chimpancé) y Pithecanthropus erectus (1893–1894, cambiando de opinión en base a su morfología, que consideró intermedia entre la de los humanos y los simios). ^{[ 74 ]} Años más tarde, en el siglo XX, el médico y paleoantropólogo alemán Franz Weidenreich (1873–1948) comparó en detalle los caracteres del Hombre de Java de Dubois , entonces llamado Pithecanthropus erectus , con los caracteres del Hombre de Pekín , entonces llamado Sinanthropus pekinensis . Weidenreich concluyó en 1940 que, debido a su similitud anatómica con los humanos modernos, era necesario agrupar todos estos especímenes de Java y China en una sola especie del género Homo , la especie H.  erectus . ^{[ 75 ] [ 76 ]}

Homo erectus vivió desde hace aproximadamente 1,8 Ma hasta hace aproximadamente 108.000 años. ^{[ 77 ]} Esta población parece haberse extinguido cuando los corredores de la sabana se cerraron y la selva tropical tomó el control; ^{[ 78 ]} sin embargo, H. floresiensis, que vivía cerca , sobrevivió. La fase temprana de H.  erectus , de 1,8 a 1,25 Ma, es considerada por algunos como una especie separada, H.  ergaster , o como H.  erectus ergaster , una subespecie de H.  erectus . Muchos paleoantropólogos ahora usan el término Homo ergaster para las formas no asiáticas de este grupo, y reservan H.  erectus solo para aquellos fósiles que se encuentran en Asia y cumplen ciertos requisitos esqueléticos y dentales que difieren ligeramente de H.  ergaster .

En África, durante el Pleistoceno temprano (1,5-1 Ma), se cree que algunas poblaciones de Homo habilis desarrollaron cerebros más grandes y fabricaron herramientas de piedra más elaboradas; estas diferencias, entre otras, son suficientes para que los antropólogos las clasifiquen como una nueva especie, Homo erectus , en África. ^{[ 79 ]} Esta especie también pudo haber utilizado el fuego para cocinar carne. Richard Wrangham señala que Homo parece haber sido terrestre, con una longitud intestinal reducida, dentición más pequeña y "cerebros [hinchados] hasta su tamaño actual, terriblemente ineficiente en cuanto al consumo de combustible", ^{[ 80 ]} e hipotetiza que el control del fuego y la cocción, que liberaban un mayor valor nutricional, fue la adaptación clave que separó a Homo de los australopitecinos que dormían en los árboles. ^{[ 81 ]}

Se propone que estas especies sean intermedias entre H.  erectus y H.  heidelbergensis .

• H. antecessor se conoce a partir de fósiles de España e Inglaterra que datan de 1,2 Ma–500 ka . ^{[ 82 ] [ 83 ]} Se descubrieron dos fósiles de escápulas de H. antecessor en el yacimiento de la cueva de Gran Dolina en España. Los investigadores compararon las escápulas encontradas con otros fósiles de chimpancés, humanos modernos y trogloditas. Encontraron que los fósiles de H. antecessor eran más similares en desarrollo a los humanos modernos. Esto corrobora hallazgos previos en cráneos de H. antecessor , donde sus huesos craneales muestran características que comparten tanto los homininos chinos del Pleistoceno Medio como los humanos modernos. Estos hallazgos sugieren que H. cepranensis puede ser el último ancestro común entre H. sapiens , H. neanderthalensis y los denisovanos, aunque se necesitaría más investigación para verificar esta hipótesis. ^{[ 84 ]} Un estudio de 2020 sostiene que H. antecessor , con una estructura facial similar a la de H. sapiens , pertenece al género Homo , mientras que la estructura craneal de los neandertales es derivada. ^{[ 85 ]}
• H. cepranensis se refiere a un único cráneo hallado en Italia, con una antigüedad estimada de unos 800.000 años. ^{[ 86 ]} En 1994, investigadores italianos descubrieron fragmentos de cráneo. Tras su ensamblaje, su forma distintiva los diferenció de otras especies de homínidos, lo que llevó a los investigadores a creer que pertenecían a una especie de homínido previamente desconocida. La denominaron H. cepranensis sp. nov. en honor al yacimiento donde se encontró (Campo Grande de Ceprano). Al comparar el cráneo con otras especies de homínidos conocidas, observaron que los huesos de H. cepranensis sp. nov. diferían en grosor, longitud y ángulos. Esto condujo a la conclusión de que H. cepranensis sp. nov. es una especie de homínido distinta. ^{[ 87 ]}

H. heidelbergensis ("Hombre de Heidelberg") vivió hace aproximadamente entre 800.000 y 300.000 años. También se propone como Homo sapiens heidelbergensis o Homo sapiens paleohungaricus . ^{[ 88 ]}

En 1907, mineros en Alemania descubrieron la mandíbula de Mauer, una mandíbula fosilizada muy primitiva. Un análisis de la mandíbula realizado por Otto Schoetensack impulsó la atribución de esta mandíbula a una nueva especie: H. heidelbergensis. La validez de esta especie como especie propia y ancestro de los neandertales ha sido objeto de debate. En 2009, se llevó a cabo un estudio para reevaluar la mandíbula de Mauer comparándola con otros restos fosilizados para determinar en qué punto de la escala evolutiva humana podría ubicarse H. heidelbergensis o incluso si es válida como especie separada. Con esta reevaluación, los investigadores concluyeron que H. heidelbergensis era muy probablemente una especie afroeuropea que fue un ancestro común tanto de los neandertales como de H. sapiens , aunque también es posible que H. heidelbergensis fuera una especie europea que fue ancestro solo de los neandertales, mientras que otra especie de África fue el ancestro de H. sapiens. ^{[ 89 ]}

• En 1921, se encontró un cráneo en depósitos de cuevas durante una expedición minera en lo que hoy se conoce como Zambia. Se estima que el Homo rhodesiensis tiene entre 300.000 y 125.000 años de antigüedad. ^{[ 90 ]} La mayoría de los investigadores actuales sitúan al hombre de Rodesia dentro del grupo de Homo heidelbergensis , aunque se han propuesto otras designaciones como Homo sapiens arcaico y Homo sapiens rhodesiensis . Este fósil ha ampliado la idea de la evolución del Homo sapiens ; las estimaciones actuales sitúan la aparición del Homo sapiens hace unos 500.000 años. ^{[ 91 ]}
• En febrero de 2006 se encontró un fósil, el cráneo de Gawis , que posiblemente sea una especie intermedia entre Homo  erectus y Homo  sapiens o uno de los muchos callejones sin salida evolutivos. Se cree que el cráneo de Gawis, Etiopía, tiene entre 500.000 y 250.000 años de antigüedad. Solo se conocen detalles resumidos, y los descubridores aún no han publicado un estudio revisado por pares. Los rasgos faciales del hombre de Gawis sugieren que se trata de una especie intermedia o de un ejemplo de una mujer "Bodo". ^{[ 92 ]}

Homo neanderthalensis , también conocido como Homo sapiens neanderthalensis , ^{[ 93 ]} vivió en Europa y Asia desde hace 400.000 ^{[ 94 ]} hasta hace unos 28.000 años. ^{[ 95 ]} Existen varias diferencias anatómicas claras entre los humanos anatómicamente modernos (HAM) y los especímenes neandertales, muchas de ellas relacionadas con la mejor adaptación de los neandertales a los ambientes fríos. La relación superficie-volumen de los neandertales era incluso menor que la de las poblaciones inuit modernas , lo que indica una mejor retención del calor corporal.

Los neandertales también tenían cerebros significativamente más grandes, como lo demuestran los moldes endocraneales, lo que pone en duda su supuesta inferioridad intelectual con respecto a los humanos modernos. Sin embargo, la mayor masa corporal de los neandertales podría haber requerido una mayor masa cerebral para el control corporal. ^{[ 96 ]} Además, investigaciones recientes de Pearce, Stringer y Dunbar han mostrado diferencias importantes en la arquitectura cerebral. El mayor tamaño de la cámara orbital y el lóbulo occipital de los neandertales sugiere que tenían una mejor agudeza visual que los humanos modernos, útil en la luz más tenue de la Europa glacial.

Es posible que los neandertales tuvieran menor capacidad cerebral disponible para funciones sociales . Inferir el tamaño del grupo social a partir del volumen endocraneal (menos el tamaño del lóbulo occipital) sugiere que los grupos neandertales podrían haber estado limitados a 120 individuos, en comparación con las 144 posibles relaciones de los humanos modernos. ^{[ 97 ]} Los grupos sociales más grandes podrían implicar que los humanos modernos tenían menor riesgo de endogamia dentro de su clan, comerciaban en áreas más extensas (confirmado en la distribución de herramientas de piedra) y difundían más rápidamente las innovaciones sociales y tecnológicas. Todo esto podría haber contribuido a que el Homo sapiens moderno reemplazara a las poblaciones neandertales hacia el 28 000 a. C. ^{[ 96 ]}

Evidencia anterior de secuenciación de ADN mitocondrial sugirió que no hubo flujo genético significativo entre H. neanderthalensis y H. sapiens , y que las dos eran especies separadas que compartieron un ancestro común hace unos 660.000 años. ^{[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ]} Sin embargo, una secuenciación del genoma neandertal en 2010 indicó que los neandertales sí se cruzaron con humanos anatómicamente modernos hace aproximadamente 45.000-80.000 años, alrededor del momento en que los humanos modernos migraron fuera de África, pero antes de que se dispersaran por Europa, Asia y otros lugares. ^{[ 101 ]} La secuenciación genética de un esqueleto humano de 40.000 años de antigüedad de Rumania mostró que el 11% de su genoma era neandertal, lo que implica que el individuo tuvo un ancestro neandertal 4-6 generaciones antes, ^{[ 102 ]} además de una contribución de cruces anteriores en Oriente Medio. Aunque esta población rumana mestiza parece no haber sido ancestral de los humanos modernos, el hallazgo indica que el mestizaje ocurrió repetidamente. ^{[ 103 ]}

Todos los humanos modernos no africanos tienen entre un 1 % y un 4 % (o entre un 1,5 % y un 2,6 % según datos más recientes) de su ADN derivado de los neandertales. ^{[ 104 ] [ 101 ] [ 105 ]} Este hallazgo es consistente con estudios recientes que indican que la divergencia de algunos alelos humanos data de hace un millón de años, aunque esta interpretación ha sido cuestionada. ^{[ 106 ] [ 107 ]} Los neandertales y los Homo sapiens AMH podrían haber coexistido en Europa durante hasta 10 000 años, periodo durante el cual las poblaciones de AMH se dispararon, superando ampliamente en número a los neandertales, posiblemente superándolos en competencia por la mera cantidad. ^{[ 108 ]}

En 2008, arqueólogos que trabajaban en el yacimiento de la cueva de Denisova, en las montañas Altai de Siberia, descubrieron un pequeño fragmento óseo del quinto dedo de un miembro juvenil de otra especie humana, los denisovanos. ^{[ 109 ]} Los artefactos, incluido un brazalete, excavados en la cueva al mismo nivel, fueron datados por carbono en alrededor de 40 000 años AP. Dado que el ADN había sobrevivido en el fragmento fósil debido al clima frío de la cueva de Denisova, se secuenciaron tanto el ADN mitocondrial como el nuclear. ^{[ 50 ] [ 110 ]}

Aunque el punto de divergencia del ADNmt fue inesperadamente antiguo en el tiempo, ^{[ 111 ]} la secuencia genómica completa sugirió que los denisovanos pertenecían al mismo linaje que los neandertales, y que ambos divergieron poco después de que su línea se separara del linaje que dio origen a los humanos modernos. ^{[ 50 ]} Se sabe que los humanos modernos se superpusieron con los neandertales en Europa y el Cercano Oriente durante posiblemente más de 40 000 años, ^{[ 112 ]} y el descubrimiento plantea la posibilidad de que neandertales, denisovanos y humanos modernos hayan coexistido y se hayan cruzado. La existencia de esta rama distante crea una imagen mucho más compleja de la humanidad durante el Pleistoceno tardío de lo que se pensaba anteriormente. ^{[ 110 ] [ 113 ]} También se ha encontrado evidencia de que hasta el 6 % del ADN de algunos melanesios modernos deriva de los denisovanos, lo que indica un mestizaje limitado en el sudeste asiático. ^{[ 114 ] [ 115 ]}

Se han identificado alelos que se cree que se originaron en neandertales y denisovanos en varios loci genéticos de los genomas de humanos modernos fuera de África. Los haplotipos del antígeno leucocitario humano (HLA) de denisovanos y neandertales representan más de la mitad de los alelos HLA de los euroasiáticos modernos, ^{[ 52 ]} lo que indica una fuerte selección positiva para estos alelos introgresados . Corinne Simoneti, de la Universidad de Vanderbilt en Nashville, y su equipo han descubierto, a partir de los registros médicos de 28 000 personas de ascendencia europea, que la presencia de segmentos de ADN neandertal puede estar asociada con una mayor tasa de depresión. ^{[ 116 ]}

El flujo de genes de las poblaciones neandertales a los humanos modernos no fue unidireccional. Sergi Castellano, del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva, informó en 2016 que, si bien los genomas denisovanos y neandertales están más relacionados entre sí que con nosotros, los genomas neandertales siberianos muestran mayor similitud con los genes humanos modernos que las poblaciones neandertales europeas. Esto sugiere que las poblaciones neandertales se cruzaron con los humanos modernos hace unos 100 000 años, probablemente en algún lugar del Cercano Oriente. ^{[ 117 ]}

Estudios realizados en un niño neandertal en Gibraltar muestran, a partir del desarrollo cerebral y la erupción dental, que los niños neandertales podrían haber madurado más rápidamente que los Homo sapiens . ^{[ 118 ]}

H. floresiensis , que vivió desde aproximadamente 190.000 hasta 50.000 años antes del presente (BP), ha sido apodado el hobbit por su pequeño tamaño, posiblemente resultado de enanismo insular . ^{[ 119 ]} H. floresiensis es intrigante tanto por su tamaño como por su antigüedad, siendo un ejemplo de una especie reciente del género Homo que exhibe rasgos derivados no compartidos con los humanos modernos. En otras palabras, H. floresiensis comparte un ancestro común con los humanos modernos, pero se separó del linaje humano moderno y siguió una ruta evolutiva distinta. El hallazgo principal fue un esqueleto que se cree que pertenece a una mujer de unos 30 años de edad. Encontrado en 2003, se ha datado en aproximadamente 18.000 años de antigüedad. Se estimó que la mujer viva medía un metro de altura, con un volumen cerebral de tan solo 380 ^cm³  ( considerado pequeño para un chimpancé y menos de un tercio del promedio de 1400 cm³ del H. sapiens ⁾ . ^{[ 119 ]}  

Sin embargo, existe un debate en curso sobre si H.  floresiensis es realmente una especie distinta. ^{[ 120 ]} Algunos científicos sostienen que H. floresiensis era un H. sapiens moderno con enanismo patológico. ^{[ 121 ]} Esta hipótesis se apoya en parte porque algunos humanos modernos que viven en Flores , la isla indonesia donde se encontró el esqueleto, son pigmeos . Esto, junto con el enanismo patológico, podría haber dado como resultado un humano significativamente pequeño. El otro principal argumento en contra de H. floresiensis como especie distinta es que se encontró con herramientas asociadas únicamente con H. sapiens . ^{[ 121 ]}

Sin embargo, la hipótesis del enanismo patológico no logra explicar otras características anatómicas que difieren de las de los humanos modernos (enfermos o no), pero que se asemejan mucho a las de los miembros antiguos de nuestro género. Además de las características craneales, estas incluyen la forma de los huesos de la muñeca, el antebrazo, el hombro, las rodillas y los pies. Asimismo, esta hipótesis no explica el hallazgo de múltiples ejemplos de individuos con estas mismas características, lo que indica que eran comunes a una gran población y no se limitaban a un solo individuo. ^{[ 120 ]}

En 2016, se descubrieron dientes fósiles y una mandíbula parcial de homininos que se presume son ancestros de H.  floresiensis ^{[ 122 ]} en Mata Menge , a unos 74 km (46 mi) de Liang Bua. Datan de hace unos 700.000 años ^{[ 123 ]} y el arqueólogo australiano Gerrit van den Bergh destacó que son incluso más pequeños que los fósiles posteriores. ^{[ 124 ]}  

Un pequeño número de especímenes de la isla de Luzón , datados entre 50.000 y 67.000 años atrás, han sido asignados recientemente por sus descubridores, basándose en características dentales, a una nueva especie humana, H. luzonensis . ^{[ 125 ]}

H. sapiens (el adjetivo sapiens es latín para "sabio" o "inteligente") surgió en África hace unos 300.000 años, probablemente derivado de H. heidelbergensis o un linaje relacionado. ^{[ 126 ] [ 127 ]} En septiembre de 2019, los científicos informaron sobre la determinación computarizada, basada en 260 tomografías computarizadas , de la forma virtual del cráneo del último ancestro humano común de los humanos modernos ( H. sapiens ), representativo de los primeros humanos modernos, y sugirieron que los humanos modernos surgieron entre 260.000 y 350.000 años atrás a través de una fusión de poblaciones en África oriental y meridional. ^{[ 128 ] [ 129 ]}

Entre hace 400.000 años y el segundo período interglacial del Pleistoceno Medio , hace unos 250.000 años, se desarrolló la tendencia a la expansión del volumen intracraneal y la elaboración de tecnologías de herramientas de piedra, lo que proporciona evidencia de una transición de H.  erectus a H.  sapiens . La evidencia directa sugiere que hubo una migración de H.  erectus fuera de África , y luego una especiación posterior de H.  sapiens a partir de H.  erectus en África. Una migración subsiguiente (tanto dentro como fuera de África) finalmente reemplazó al H.  erectus disperso anteriormente . Esta teoría de migración y origen se conoce generalmente como la "hipótesis del origen único reciente" o la teoría "fuera de África". H.  sapiens se cruzó con humanos arcaicos tanto en África como en Eurasia, en Eurasia notablemente con neandertales y denisovanos. ^{[ 50 ] [ 114 ]}

La teoría de la catástrofe de Toba , que postula un cuello de botella poblacional para H. sapiens hace unos 70 000 años, ^{[ 130 ]} fue controvertida desde su primera propuesta en la década de 1990 y para la década de 2010 tenía muy poco apoyo. ^{[ 131 ]} La variabilidad genética humana distintiva ha surgido como resultado del efecto fundador , por mezcla arcaica y por presiones evolutivas recientes .

El bipedismo (caminar sobre dos piernas) es la adaptación básica del homínido y se considera la causa principal de una serie de cambios esqueléticos compartidos por todos los homínidos bípedos. Los registros fósiles sobre el bipedismo desde la década de 1990 sitúan la aparición de los primeros homininos a finales del Mioceno. ^{[ 135 ]} Se considera que el primer homínido, con un bipedismo presumiblemente primitivo, es Sahelanthropus ^{[ 136 ]} u Orrorin , ambos surgidos  hace unos 6 a 7 millones de años. Los animales que caminan apoyándose en los nudillos, los gorilas y los chimpancés, divergieron de la línea homínida durante un período que abarca el mismo tiempo, por lo que Sahelanthropus u Orrorin podrían ser nuestro último ancestro común. Ardipithecus , un bípedo completo, surgió  hace aproximadamente 5,6 millones de años. ^{[ 137 ]}

Los primeros bípedos evolucionaron finalmente en los australopitecinos y más tarde en el género Homo . Existen varias teorías sobre el valor adaptativo del bipedismo. Es posible que el bipedismo fuera favorecido porque liberaba las manos para alcanzar y transportar alimentos, ahorraba energía durante la locomoción, ^{[ 138 ]} permitía correr y cazar largas distancias, proporcionaba un campo de visión mejorado y ayudaba a evitar la hipertermia al reducir la superficie expuesta al sol directo; características todas ventajosas para prosperar en el nuevo entorno de sabana y bosque creado como resultado del levantamiento del Valle del Rift de África Oriental en comparación con el hábitat de bosque cerrado anterior. ^{[ 138 ] [ 139 ] [ 140 ]} Un estudio de 2007 proporciona apoyo a la hipótesis de que el bipedismo evolucionó porque utilizaba menos energía que la marcha cuadrúpeda sobre los nudillos. ^{[ 141 ] [ 142 ] Sin embargo ,} estudios recientes sugieren que la bipedestación sin la capacidad de usar el fuego no habría permitido la dispersión global. ^{[ 143 ]} Este cambio en la marcha implicó un alargamiento proporcional de las piernas en comparación con la longitud de los brazos, que se acortaron al eliminarse la necesidad de braquiación . Otro cambio es la forma del dedo gordo del pie. Estudios recientes sugieren que los australopitecinos aún vivían parte del tiempo en los árboles como resultado de mantener un dedo gordo prensil. Esto se perdió progresivamente en los habilinos.

Anatómicamente, la evolución del bipedismo ha estado acompañada de una gran cantidad de cambios esqueléticos, no solo en las piernas y la pelvis, sino también en la columna vertebral , los pies, los tobillos y el cráneo. ^{[ 144 ]} El fémur evolucionó hacia una posición ligeramente más angular para desplazar el centro de gravedad hacia el centro geométrico del cuerpo. Las articulaciones de la rodilla y el tobillo se volvieron cada vez más robustas para soportar mejor el aumento de peso. Para soportar el mayor peso en cada vértebra en posición erguida, la columna vertebral humana adquirió forma de S y las vértebras lumbares se volvieron más cortas y anchas. En los pies, el dedo gordo se alineó con los demás dedos para facilitar la locomoción hacia adelante. Los brazos y antebrazos se acortaron en relación con las piernas, lo que facilitó la carrera. El foramen magnum migró bajo el cráneo y más anteriormente. ^{[ 145 ]}

Los cambios más significativos ocurrieron en la región pélvica, donde la larga lámina ilíaca orientada hacia abajo se acortó y ensanchó como requisito para mantener estable el centro de gravedad al caminar; ^{[ 31 ]} los homínidos bípedos tienen una pelvis más corta pero más ancha, en forma de cuenco debido a esto. Una desventaja es que el canal del parto de los simios bípedos es más pequeño que en los simios que caminan sobre los nudillos, aunque ha habido un ensanchamiento del mismo en comparación con el de los australopitecos y los humanos modernos, lo que permite el paso de los recién nacidos debido al aumento del tamaño craneal. Esto se limita a la porción superior, ya que un mayor aumento puede dificultar el movimiento bípedo normal. ^{[ 146 ]}

El acortamiento de la pelvis y el canal del parto más pequeño evolucionaron como un requisito para el bipedismo y tuvieron efectos significativos en el proceso del parto humano, que es mucho más difícil en los humanos modernos que en otros primates. Durante el parto humano, debido a la variación en el tamaño de la región pélvica, la cabeza fetal debe estar en una posición transversal (en comparación con la madre) al entrar en el canal del parto y rotar unos 90 grados al salir. ^{[ 147 ]} El canal del parto más pequeño se convirtió en un factor limitante para el aumento del tamaño del cerebro en los primeros humanos y provocó un período de gestación más corto que condujo a la relativa inmadurez de la descendencia humana, que no puede caminar mucho antes de los 12 meses y tiene una mayor neotenia , en comparación con otros primates, que son móviles a una edad mucho más temprana. ^{[ 140 ]} El mayor crecimiento cerebral después del nacimiento y la mayor dependencia de los niños de las madres tuvieron un efecto importante en el ciclo reproductivo femenino, ^{[ 148 ]} y la aparición más frecuente de aloparentalidad en los humanos en comparación con otros homínidos. ^{[ 149 ]} El retraso en la madurez sexual humana también condujo a la evolución de la menopausia con una explicación, la hipótesis de la abuela , que sostiene que las mujeres mayores podían transmitir mejor sus genes cuidando a la descendencia de sus hijas, en comparación con tener más hijos propios. ^{[ 150 ] [ 151 ]}

Cráneos de ancestros evolutivos humanos sucesivos (o casi sucesivos, según la fuente), ^{[ c ]} hasta el Homo sapiens 'moderno' * Mya – millones de años atrás, kya – miles de años atrás

La especie humana desarrolló finalmente un cerebro mucho más grande que el de otros primates, típicamente 1330 cm³ (81 pulgadas cúbicas) en los humanos modernos, casi tres veces el tamaño del cerebro de un chimpancé o gorila. ^{[ 154 ] Después} de un período de estasis con Australopithecus anamensis y Ardipithecus , especies que tenían cerebros más pequeños como resultado de su locomoción bípeda, ^{[ 155 ]} el patrón de encefalización comenzó con Homo habilis , cuyo cerebro ^de 600 cm³ (37 pulgadas cúbicas) era ligeramente más grande que el de los chimpancés. Esta evolución continuó en Homo erectus con 800–1100 cm³ (49–67 pulgadas cúbicas) y alcanzó un máximo en los neandertales con ^1200–1900 cm³ ( 73–116 pulgadas cúbicas ) , más grande incluso que ^el Homo sapiens moderno . Este aumento cerebral se manifestó durante el crecimiento cerebral posnatal , superando con creces el de otros simios ( heterocronía ). También permitió períodos prolongados de aprendizaje social y adquisición del lenguaje en humanos jóvenes, comenzando hace hasta 2 millones de años. La encefalización puede deberse a una dependencia de alimentos ricos en calorías y difíciles de obtener. ^{[ 156 ]}             

Además, los cambios en la estructura de los cerebros humanos pueden ser incluso más significativos que el aumento de tamaño. ^{[ 157 ] [ 158 ] [ 159 ] [ 58 ]} Los cráneos fosilizados muestran que el tamaño del cerebro en los primeros humanos se encontraba dentro del rango de los humanos modernos hace 300.000 años, pero solo adquirió su forma cerebral actual entre 100.000 y 35.000 años atrás. ^{[ 160 ]}

Los lóbulos temporales , que contienen centros para el procesamiento del lenguaje, han aumentado desproporcionadamente, al igual que la corteza prefrontal , que se ha relacionado con la toma de decisiones complejas y la moderación del comportamiento social. ^{[ 154 ]} La encefalización se ha vinculado con un aumento de almidones ^{[ 57 ]} y carne ^{[ 161 ] [ 162 ]} en la dieta; sin embargo, un metaestudio de 2022 puso en duda el papel de la carne. ^{[ 163 ]} Otros factores son el desarrollo de la cocina, ^{[ 164 ]} y se ha propuesto que la inteligencia aumentó como respuesta a una mayor necesidad de resolver problemas sociales a medida que la sociedad humana se volvía más compleja. ^{[ 165 ]} Los cambios en la morfología del cráneo, como mandíbulas más pequeñas e inserciones musculares mandibulares, permitieron más espacio para que el cerebro creciera. ^{[ 166 ]}

El aumento de volumen del neocórtex también incluyó un rápido aumento de tamaño del cerebelo . Su función se ha asociado tradicionalmente con el equilibrio y el control motor fino, pero más recientemente con el habla y la cognición . Los grandes simios, incluidos los homínidos, tenían un cerebelo más pronunciado en relación con el neocórtex que otros primates. Se ha sugerido que, debido a su función de control sensoriomotor y aprendizaje de acciones musculares complejas, el cerebelo pudo haber sustentado las adaptaciones tecnológicas humanas, incluidas las condiciones previas del habla. ^{[ 167 ] [ 168 ] [ 169 ] [ 170 ]}

La ventaja inmediata de supervivencia de la encefalización es difícil de discernir, ya que los principales cambios cerebrales de Homo erectus a Homo heidelbergensis no estuvieron acompañados de grandes cambios tecnológicos. Se ha sugerido que los cambios fueron principalmente sociales y conductuales, incluyendo mayores capacidades empáticas, ^{[ 171 ] [ 172 ]} aumentos en el tamaño de los grupos sociales, ^{[ 165 ] [ 173 ] [ 174 ]} y mayor plasticidad conductual. ^{[ 175 ]} Los humanos son únicos en la capacidad de adquirir información a través de la transmisión social y adaptar esa información. ^{[ 176 ]} El campo emergente de la evolución cultural estudia el cambio sociocultural humano desde una perspectiva evolutiva. ^{[ 177 ]}

Evolución de la forma, el tamaño y los contornos del cráneo humano ( Homo ) ^{[ 178 ] [ 179 ] [ a ] ​​[ 182 ] [ d ] [ 4 ] [ 184 ] [ 185 ] [ 186 ] [ 187 ] [ 120 ] [ 188 ] [ 189 ]}

El menor grado de dimorfismo sexual en los humanos se observa principalmente en la reducción del diente canino masculino en relación con otras especies de simios (excepto los gibones), así como en la reducción de los arcos superciliares y la robustez general de los machos. Otro cambio fisiológico importante relacionado con la sexualidad en los humanos fue la evolución del estro oculto . Los humanos son los únicos hominoideos en los que la hembra es fértil durante todo el año y en los que el cuerpo no produce señales especiales de fertilidad (como hinchazón genital o cambios evidentes en la proceptividad durante el estro). ^{[ 190 ]}

No obstante, los humanos conservan cierto grado de dimorfismo sexual en la distribución del vello corporal y la grasa subcutánea, así como en el tamaño general, siendo los varones aproximadamente un 15 % más grandes que las mujeres. ^{[ 191 ]} Estos cambios, en conjunto, se han interpretado como resultado de un mayor énfasis en la formación de parejas estables, como posible solución a la necesidad de una mayor inversión parental debido a la prolongada infancia de la descendencia. ^{[ 192 ]}

La oposición cubital —el contacto entre el pulgar y la punta del dedo meñique de la misma mano— es exclusiva del género Homo , ^{[ 193 ]} incluyendo a los neandertales, los homininos de la Sima de los Huesos y los humanos anatómicamente modernos . ^{[ 194 ] [ 195 ]} En otros primates, el pulgar es corto y no puede tocar el dedo meñique. ^{[ 194 ]} La oposición cubital facilita el agarre de precisión y el agarre de fuerza de la mano humana, subyacente a todas las manipulaciones hábiles.

Una serie de otros cambios también han caracterizado la evolución de los humanos, entre ellos una mayor dependencia de la visión en lugar del olfato ( bulbo olfativo muy reducido ); un período de desarrollo juvenil más largo y una mayor dependencia infantil; ^{[ 196 ]} un intestino más pequeño y dientes pequeños y mal alineados; metabolismo basal más rápido; ^{[ 197 ]} pérdida de vello corporal; ^{[ 198 ]} un aumento en la densidad de glándulas sudoríparas ecrinas que es diez veces mayor que cualquier otro primate catarrino , ^{[ 199 ]} sin embargo, los humanos usan entre un 30% y un 50% menos de agua por día en comparación con los chimpancés y gorilas; ^{[ 200 ]} más sueño REM pero menos sueño en total; ^{[ 201 ]} un cambio en la forma de la arcada dental de forma de u a parabólica; desarrollo de un mentón (que se encuentra solo en Homo sapiens ); procesos estiloides ; y una laringe descendida . A medida que la mano y los brazos humanos se adaptaron a la fabricación de herramientas y se usaron menos para trepar, los omóplatos también cambiaron. Como efecto secundario, permitió a los ancestros humanos lanzar objetos con mayor fuerza, velocidad y precisión. ^{[ 202 ]}

El nombre Homo del género biológico al que pertenecen los humanos es latín para 'humano'. ^{[ e ]} Fue elegido originalmente por Carl Linnaeus en su sistema de clasificación. ^{[ f ]} La palabra inglesa human proviene del latín humanus , la forma adjetival de homo . El latín homo deriva de la raíz indoeuropea * dhghem , o 'tierra'. ^{[ 237 ]} Linnaeus y otros científicos de su época también consideraban a los grandes simios como los parientes más cercanos de los humanos basándose en similitudes morfológicas y anatómicas . ^{[ 238 ]}

La posibilidad de vincular a los humanos con los simios primitivos por descendencia se hizo evidente solo después de 1859 con la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin , en la que defendía la idea de la evolución de nuevas especies a partir de otras más antiguas. El libro de Darwin no abordaba la cuestión de la evolución humana, limitándose a decir que «Se arrojará luz sobre el origen del hombre y su historia». ^{[ 239 ]}

Los primeros debates sobre la naturaleza de la evolución humana surgieron entre Thomas Henry Huxley y Richard Owen . Huxley defendió la evolución humana a partir de los simios ilustrando muchas de las similitudes y diferencias entre los humanos y otros simios, especialmente en su libro de 1863, Evidencia sobre el lugar del hombre en la naturaleza . Muchos de los primeros partidarios de Darwin (como Alfred Russel Wallace y Charles Lyell ) no estuvieron de acuerdo inicialmente en que el origen de las capacidades mentales y la sensibilidad moral de los humanos pudiera explicarse mediante la selección natural , aunque esto cambió posteriormente. Darwin aplicó la teoría de la evolución y la selección sexual a los humanos en su libro de 1871, El origen del hombre y la selección en relación con el sexo . ^{[ 240 ]}

Un problema importante en el siglo XIX fue la falta de fósiles intermedios . Restos de neandertal fueron descubiertos en una cantera de piedra caliza en 1856, tres años antes de la publicación de El origen de las especies , y fósiles de neandertal habían sido descubiertos en Gibraltar incluso antes, pero originalmente se afirmó que estos eran los restos de un humano moderno que había sufrido algún tipo de enfermedad. ^{[ 241 ]} A pesar del descubrimiento en 1891 por Eugène Dubois de lo que ahora se llama Homo erectus en Trinil , Java , no fue hasta la década de 1920 cuando tales fósiles fueron descubiertos en África, que las especies intermedias comenzaron a acumularse. ^{[ 242 ]} En 1925, Raymond Dart describió Australopithecus africanus . ^{[ 243 ]} El espécimen tipo fue el Niño de Taung , un infante australopitecino que fue descubierto en una cueva. Los restos del niño eran un cráneo diminuto notablemente bien conservado y un molde endocraneal del cerebro.

Aunque el cerebro era pequeño (410  cm³ ⁾ , su forma era redondeada, a diferencia de la de los chimpancés y gorilas, y más parecida a la de un cerebro humano moderno. Además, el espécimen presentaba caninos cortos , y la posición del foramen magnum (el orificio del cráneo por donde entra la columna vertebral) evidenciaba locomoción bípeda . Todos estos rasgos convencieron a Dart de que el Niño de Taung era un ancestro humano bípedo, una forma de transición entre simios y humanos.

Durante las décadas de 1960 y 1970, se encontraron cientos de fósiles en África Oriental, en las regiones de la Garganta de Olduvai y el Lago Turkana . Estas búsquedas fueron realizadas por la familia Leakey, con Louis Leakey y su esposa Mary Leakey , y más tarde su hijo Richard y su nuera Meave , cazadores de fósiles y paleoantropólogos. De los yacimientos fósiles de Olduvai y el Lago Turkana, reunieron especímenes de los primeros homininos: los australopitecinos y especies de Homo , e incluso Homo  erectus .

Estos hallazgos consolidaron a África como la cuna de la humanidad. A finales de la década de 1970 y durante la de 1980, Etiopía se convirtió en el nuevo foco de la paleoantropología tras el hallazgo de "Lucy" , el fósil más completo de la especie Australopithecus afarensis , en 1974 por Donald Johanson cerca de Hadar, en la región desértica del Triángulo de Afar , al norte de Etiopía. Aunque el espécimen tenía un cerebro pequeño, la pelvis y los huesos de las piernas eran casi idénticos en función a los de los humanos modernos, lo que demostraba con certeza que estos homininos caminaban erguidos. ^{[ 244 ]} Lucy fue clasificada como una nueva especie, Australopithecus afarensis , que se cree que está más estrechamente relacionada con el género Homo como ancestro directo, o como pariente cercano de un ancestro desconocido, que cualquier otro homínido u hominino conocido de este período temprano. ^{[ 245 ]} (El espécimen fue apodado "Lucy" por la canción de los Beatles " Lucy in the Sky with Diamonds ", que se reprodujo a todo volumen y repetidamente en el campamento durante las excavaciones). ^{[ 246 ]} El área del Triángulo de Afar posteriormente daría lugar al descubrimiento de muchos más fósiles de homininos, en particular los descubiertos o descritos por equipos dirigidos por Tim D. White en la década de 1990, incluidos Ardipithecus ramidus y A.  kadabba . ^{[ 247 ]}

En 2013, se encontraron esqueletos fósiles de Homo naledi , una especie extinta de hominino asignada (provisionalmente) al género Homo , en el sistema de cuevas Rising Star , un sitio en la región Cuna de la Humanidad de Sudáfrica en la provincia de Gauteng , cerca de Johannesburgo . ^{[ 248 ] [ 249 ]} A septiembre de 2015 Se han excavado fósiles de al menos quince individuos, que suman 1550 especímenes, en la cueva. ^{[ 249 ]} La especie se caracteriza por una masa corporal y estatura similares a las de poblaciones humanas de baja estatura, un volumen endocraneal menor similar al de Australopithecus y una morfología craneal (forma del cráneo) similar a la de las primeras especies de Homo . La anatomía esquelética combina rasgos primitivos conocidos de los australopitecinos con rasgos conocidos de los primeros homininos. Los individuos muestran signos de haber sido desechados deliberadamente dentro de la cueva cerca del momento de su muerte. Los fósiles fueron datados en cerca de 250 000 años atrás, ^{[ 250 ]} y por lo tanto no son ancestrales, sino contemporáneos con la primera aparición de humanos anatómicamente modernos con cerebros más grandes . ^{[ 251 ]}

La revolución genética en los estudios de la evolución humana comenzó cuando Vincent Sarich y Allan Wilson midieron la intensidad de las reacciones cruzadas inmunológicas de la albúmina sérica sanguínea entre pares de criaturas, incluidos humanos y simios africanos (chimpancés y gorilas). ^{[ 252 ]} La intensidad de la reacción podía expresarse numéricamente como una distancia inmunológica, que a su vez era proporcional al número de diferencias de aminoácidos entre proteínas homólogas en diferentes especies. Al construir una curva de calibración de la ID de pares de especies con tiempos de divergencia conocidos en el registro fósil, los datos podían utilizarse como un reloj molecular para estimar los tiempos de divergencia de pares con registros fósiles más escasos o desconocidos.

En su artículo fundamental de 1967 en Science , Sarich y Wilson estimaron el tiempo de divergencia entre humanos y simios en cuatro a cinco millones de años, ^{[ 252 ]} en un momento en que las interpretaciones estándar del registro fósil daban a esta divergencia entre 10 y 30  millones de años. Descubrimientos fósiles posteriores, en particular "Lucy", y la reinterpretación de materiales fósiles más antiguos, en particular Ramapithecus , demostraron que las estimaciones más recientes eran correctas y validaron el método de la albúmina.

El progreso en la secuenciación del ADN , específicamente del ADN mitocondrial (ADNmt) y luego del ADN del cromosoma Y (ADN-Y), impulsó la comprensión de los orígenes humanos. ^{[ 139 ] [ 253 ] [ 254 ]} La aplicación del principio del reloj molecular revolucionó el estudio de la evolución molecular .

Basándose en una separación del orangután de entre 10 y 20  millones de años atrás, estudios anteriores del reloj molecular sugirieron que había alrededor de 76 mutaciones por generación que los niños humanos no heredaban de sus padres; esta evidencia respaldaba el tiempo de divergencia entre homininos y chimpancés mencionado anteriormente. Sin embargo, un estudio de 2012 en Islandia con 78 niños y sus padres sugiere una tasa de mutación de solo 36 mutaciones por generación; este dato extiende la separación entre humanos y chimpancés a un período anterior, de más de 7  millones de años atrás ( Ma ). Investigaciones adicionales con 226 crías de poblaciones de chimpancés salvajes en ocho lugares sugieren que los chimpancés se reproducen a una edad promedio de 26,5 años; lo que sugiere que la divergencia de los humanos de los chimpancés ocurrió entre 7 y 13  millones de años atrás. Estos datos sugieren que Ardipithecus (4,5 millones de años), Orrorin (6 millones de años) y Sahelanthropus (7 millones de años) podrían pertenecer al linaje de los homínidos , e incluso que la separación podría haber ocurrido fuera de la región del Rift de África Oriental .

Además, el análisis de los genes de ambas especies en 2006 proporciona evidencia de que, después de que los ancestros humanos comenzaron a divergir de los chimpancés, el apareamiento interespecífico entre "protohumanos" y "protochimpancés" ocurrió con la suficiente regularidad como para cambiar ciertos genes en el nuevo acervo genético :

Una nueva comparación de los genomas humanos y de chimpancés sugiere que, tras la separación de ambos linajes, es posible que hayan comenzado a cruzarse... Un hallazgo principal es que los cromosomas X de los humanos y los chimpancés parecen haber divergido unos 1,2  millones de años más recientemente que los demás cromosomas.

La investigación sugiere lo siguiente:

De hecho, hubo dos divergencias entre los linajes humano y chimpancé: la primera fue seguida por el mestizaje entre ambas poblaciones y, posteriormente, por una segunda divergencia. La sugerencia de una hibridación ha sorprendido a los paleoantropólogos, quienes, no obstante, están tomando en serio los nuevos datos genéticos. ^{[ 255 ]}

En la década de 1990, varios equipos de paleoantropólogos trabajaron por toda África buscando evidencia de la divergencia más temprana del linaje de los homininos de los grandes simios. En 1994, Meave Leakey descubrió Australopithecus anamensis . Este hallazgo quedó eclipsado por el descubrimiento de Ardipithecus ramidus por Tim D. White en 1995 , que retrasó el registro fósil hasta hace 4,2  millones de años .

En el año 2000, Martin Pickford y Brigitte Senut descubrieron, en las colinas de Tugen , en Kenia , un hominino bípedo de 6 millones de años de antigüedad al que denominaron Orrorin tugenensis . Y en 2001, un equipo liderado por Michel Brunet descubrió el cráneo de Sahelanthropus tchadensis , datado en 7,2 millones de años , y que Brunet argumentó que era bípedo y, por lo tanto, un homínido ( cf. Hominidae ; términos "homínidos" y "homininos").

Un modelo de mapeo global de la migración humana, basado en la divergencia del ADN mitocondrial (que indica el linaje materno ). ^{[ 256 ] [ 257 ] [ 258 ]} Escala de tiempo ( ka ) indicada por colores.

Un "enrejado" (como lo llamó Milford H. Wolpoff ) que enfatiza el flujo genético de ida y vuelta entre regiones geográficas ^{[ 259 ]}

Diferentes modelos para el origen de la especie humana actual.

En la década de 1980, los antropólogos estaban divididos respecto a algunos detalles de las barreras reproductivas y las dispersiones migratorias del género Homo . Posteriormente, se ha utilizado la genética para investigar y resolver estas cuestiones. Según la teoría de la bomba del Sahara, la evidencia sugiere que el género Homo ha migrado fuera de África al menos tres y posiblemente cuatro veces (por ejemplo , Homo erectus , Homo heidelbergensis y dos o tres veces para Homo sapiens ). Evidencia reciente sugiere que estas dispersiones están estrechamente relacionadas con períodos fluctuantes de cambio climático. ^{[ 260 ]}

Evidencia reciente sugiere que los humanos podrían haber salido de África medio millón de años antes de lo que se pensaba. Un equipo conjunto franco-indio ha encontrado artefactos humanos en las colinas de Siwalk, al norte de Nueva Delhi, que datan de al menos 2,6  millones de años. Esto es anterior al hallazgo más antiguo del género Homo en Dmanisi , Georgia , que data de 1,85  millones de años. Aunque controvertido, las herramientas encontradas en una cueva china refuerzan la idea de que los humanos usaban herramientas hace 2,48  millones de años. ^{[ 261 ]} Esto sugiere que la tradición de herramientas asiáticas "Chopper", encontrada en Java y el norte de China, podría haber salido de África antes de la aparición del hacha de mano achelense .

Dispersión del Homo sapiens moderno

Hasta que se dispuso de la evidencia genética, existían dos modelos dominantes para la dispersión de los humanos modernos. La hipótesis multirregional proponía que el género Homo contenía una única población interconectada, como ocurre hoy en día (no especies separadas), y que su evolución tuvo lugar de forma continua a nivel mundial durante los últimos millones de años. Este modelo fue propuesto en 1988 por Milford H. Wolpoff . ^{[ 262 ] [ 263 ]} En contraste, el modelo "fuera de África" ​​proponía que el H.  sapiens moderno se especió en África recientemente (es decir, hace aproximadamente 200 000 años) y que la posterior migración a través de Eurasia resultó en el reemplazo casi completo de otras especies de Homo . Este modelo ha sido desarrollado por Chris Stringer y Peter Andrews. ^{[ 264 ] [ 265 ]}

La secuenciación del ADNmt y del cromosoma Y de muestras de una amplia gama de poblaciones indígenas reveló información ancestral relacionada con la herencia genética tanto masculina como femenina, y reforzó la teoría del origen africano y debilitó las posturas del evolucionismo multirregional. ^{[ 266 ]} Las diferencias alineadas en el árbol genético se interpretaron como un apoyo a un origen único reciente. ^{[ 267 ]}

La teoría de «Fuera de África» ha recibido un amplio respaldo gracias a la investigación que utiliza el ADN mitocondrial femenino y el cromosoma Y masculino . Tras analizar árboles genealógicos construidos con 133 tipos de ADNmt, los investigadores concluyeron que todos descendían de una progenitora africana femenina, denominada Eva mitocondrial . La teoría de «Fuera de África» también se ve apoyada por el hecho de que la diversidad genética mitocondrial es mayor entre las poblaciones africanas. ^{[ 268 ]}

Un amplio estudio sobre la diversidad genética africana, dirigido por Sarah Tishkoff , reveló que el pueblo San presentaba la mayor diversidad genética entre las 113 poblaciones distintas analizadas, lo que lo convierte en uno de los 14 "grupos de población ancestral". La investigación también ubicó un posible origen de la migración humana moderna en el suroeste de África, cerca de la frontera costera de Namibia y Angola . ^{[ 269 ]} La evidencia fósil fue insuficiente para que el arqueólogo Richard Leakey resolviera el debate sobre el lugar exacto de África donde aparecieron los humanos modernos. ^{[ 270 ]} Los estudios de haplogrupos en el ADN del cromosoma Y y el ADN mitocondrial han respaldado en gran medida un origen africano reciente. ^{[ 271 ]} Toda la evidencia del ADN autosómico también apoya predominantemente un origen africano reciente. Sin embargo, varios estudios recientes han sugerido evidencia de mezcla arcaica en humanos modernos , tanto en África como posteriormente en toda Eurasia. ^{[ 272 ]}

La reciente secuenciación de los genomas neandertal ^{[ 104 ]} y denisovano ^{[ 50 ]} muestra que se ha producido cierta mezcla con estas poblaciones. Todos los grupos humanos modernos fuera de África tienen entre un 1 y un 4% o (según investigaciones más recientes) entre un 1,5 y un 2,6% de alelos neandertales en su genoma, ^{[ 105 ]} y algunos melanesios tienen un 4-6% adicional de alelos denisovanos. Estos nuevos resultados no contradicen el modelo "fuera de África", excepto en su interpretación más estricta, aunque hacen que la situación sea más compleja. Después de recuperarse de un cuello de botella genético que algunos investigadores especulan que podría estar vinculado a la catástrofe del supervolcán Toba , un grupo relativamente pequeño abandonó África y se cruzó con los neandertales, probablemente en Oriente Medio, en la estepa euroasiática o incluso en el norte de África antes de su partida. Sus descendientes, todavía predominantemente africanos, se extendieron para poblar el mundo. Una fracción, a su vez, se cruzó con los denisovanos, probablemente en el sudeste asiático, antes de poblar Melanesia. ^{[ 114 ]} Se han identificado haplotipos HLA de origen neandertal y denisovano en poblaciones modernas de Eurasia y Oceanía. ^{[ 52 ]} El gen EPAS1 denisovano también se ha encontrado en poblaciones tibetanas. ^{[ 273 ]} Estudios del genoma humano mediante aprendizaje automático han identificado contribuciones genéticas adicionales en los euroasiáticos de una población ancestral "desconocida" potencialmente relacionada con el linaje neandertal-denisovano. ^{[ 274 ]}

Todavía existen diferentes teorías sobre si hubo un único éxodo desde África o varios. Un modelo de dispersión múltiple involucra la teoría de la Dispersión del Sur, ^{[ 275 ] [ 276 ] [ 277 ]} que ha ganado apoyo en los últimos años a partir de evidencia genética, lingüística y arqueológica. En esta teoría hubo una dispersión costera de humanos modernos desde el Cuerno de África cruzando el Bab el Mandib hacia Yemen a un nivel del mar más bajo hace unos 70 000 años. Este grupo ayudó a poblar el sudeste asiático y Oceanía, lo que explica el descubrimiento de sitios humanos primitivos en estas áreas mucho antes que los del Levante . ^{[ 275 ]} Este grupo parece haber dependido de los recursos marinos para su supervivencia.

Stephen Oppenheimer ha propuesto que una segunda oleada de humanos pudo haberse dispersado posteriormente a través de los oasis del Golfo Pérsico y las montañas Zagros hacia Oriente Medio. Alternativamente, pudo haber cruzado la península del Sinaí hacia Asia, poco después de 50 000 años AP, dando lugar a la mayor parte de las poblaciones humanas de Eurasia. Se ha sugerido que este segundo grupo posiblemente poseía una tecnología de herramientas de caza mayor más sofisticada y era menos dependiente de las fuentes de alimento costeras que el grupo original. Gran parte de la evidencia de la expansión del primer grupo habría sido destruida por el aumento del nivel del mar al final de cada máximo glacial . ^{[ 275 ]} El modelo de dispersión múltiple se contradice con estudios que indican que las poblaciones de Eurasia y las poblaciones del sudeste asiático y Oceanía descienden de los mismos linajes L3 de ADN mitocondrial , lo que apoya una única migración desde África que dio origen a todas las poblaciones no africanas. ^{[ 278 ]}

Basándose en la temprana datación del Auriñaciense iraní de Badoshan, Oppenheimer sugiere que esta segunda dispersión pudo haber ocurrido con un período pluvial unos 50.000 años antes del presente, con culturas modernas de caza mayor extendiéndose por las montañas Zagros, llevando genomas humanos modernos desde Omán, a través del Golfo Pérsico, hacia el norte hasta Armenia y Anatolia, con una variante viajando hacia el sur hasta Israel y Cirenicia. ^{[ 214 ]}

Evidencia genética reciente sugiere que todas las poblaciones modernas no africanas, incluidas las de Eurasia y Oceanía, descienden de una única oleada que abandonó África hace entre 65.000 y 50.000 años. ^{[ 279 ] [ 280 ] [ 281 ]}

Los parientes vivos más cercanos de los humanos son los bonobos y los chimpancés (ambos del género Pan ) y los gorilas (género Gorilla ). ^{[ 283 ]} Con la secuenciación del genoma humano y del chimpancé, a partir de 2012Las estimaciones de la similitud entre sus secuencias de ADN oscilan entre el 95 % y el 99 %. ^{[ 283 ] [ 284 ] [ 34 ]} También es notable que los ratones comparten alrededor del 97,5 % de su ADN funcional con los humanos. ^{[ 285 ]} Mediante la técnica denominada reloj molecular , que estima el tiempo necesario para que se acumule el número de mutaciones divergentes entre dos linajes, se puede calcular la fecha aproximada de la separación entre linajes.

Los gibones (familia Hylobatidae) y luego los orangutanes (género Pongo ) fueron los primeros grupos en separarse del linaje que condujo a los homininos, incluidos los humanos, seguidos por los gorilas (género Gorilla ) y, finalmente, por los chimpancés (género Pan ). Algunos sitúan la fecha de separación entre los linajes de homininos y chimpancés entre 4  y  8 millones de años atrás , es decir, durante el Mioceno tardío . ^{[ 286 ] [ 287 ] [ 288 ] [ 289 ]} Sin embargo, la especiación parece haber sido inusualmente prolongada. La divergencia inicial ocurrió en algún momento entre 7  y  13 millones de años atrás , pero la hibridación continua difuminó la separación y retrasó la separación completa durante varios millones de años. Patterson (2006) dató la divergencia final entre 5  y  6 millones de años atrás . ^{[ 290 ]}

También se han utilizado pruebas genéticas para comparar especies dentro del género Homo , investigando el flujo genético entre los primeros humanos modernos y los neandertales , y para comprender mejor los patrones de migración y las fechas de divergencia de los primeros humanos. Al comparar las partes del genoma que no están sujetas a selección natural y que, por lo tanto, acumulan mutaciones a un ritmo relativamente constante, es posible reconstruir un árbol genético que abarque a toda la especie humana desde el último ancestro común.

Cada vez que una determinada mutación ( polimorfismo de un solo nucleótido ) aparece en un individuo y se transmite a sus descendientes, se forma un haplogrupo que incluye a todos los descendientes de ese individuo que también portarán dicha mutación. Al comparar el ADN mitocondrial , que se hereda únicamente de la madre, los genetistas han concluido que la última antepasada común femenina cuyo marcador genético se encuentra en todos los humanos modernos, la llamada Eva mitocondrial , debió haber vivido hace unos 200 000 años.

La genética evolutiva humana estudia cómo difieren los genomas humanos entre individuos, el pasado evolutivo que les dio origen y sus efectos actuales. Las diferencias entre genomas tienen implicaciones y aplicaciones antropológicas , médicas y forenses . Los datos genéticos pueden proporcionar información importante sobre la evolución humana. Los puntajes poligénicos del ADN antiguo mostraron selección direccional para varios rasgos, incluida la evolución de la inteligencia humana en algunos períodos. ^{[ 291 ]}

En mayo de 2023, los científicos informaron sobre una trayectoria de evolución humana más compleja de lo que se creía anteriormente. Según los estudios, los humanos evolucionaron a partir de diferentes lugares y épocas en África, en lugar de a partir de una única ubicación y período de tiempo. ^{[ 292 ] [ 293 ]}

Hay poca evidencia fósil de la divergencia de los linajes de gorilas, chimpancés y homininos. ^{[ 294 ]} Los fósiles más antiguos que se han propuesto como miembros del linaje de los homininos son Sahelanthropus tchadensis, que data de hace 7  millones de años , Orrorin tugenensis, que data de hace 5,7  millones de años , y Ardipithecus kadabba, que data de hace 5,6  millones de años . Se ha argumentado que cada uno de ellos es un ancestro bípedo de homininos posteriores, pero, en cada caso, las afirmaciones han sido cuestionadas. También es posible que una o más de estas especies sean ancestros de otra rama de simios africanos, o que representen un ancestro común entre los homininos y otros simios.

La cuestión de la relación entre estas especies fósiles primitivas y el linaje de los homininos aún está por resolverse. A partir de estas especies primitivas, los australopitecinos surgieron hace unos 4  millones de años y divergieron en ramas robustas (también llamadas Paranthropus ) y gráciles , una de las cuales (posiblemente A. garhi ) probablemente se convirtió en ancestros del género Homo . La especie de australopitecino mejor representada en el registro fósil es Australopithecus afarensis, con más de 100 individuos fósiles representados, encontrados desde el norte de Etiopía (como la famosa "Lucy"), hasta Kenia y Sudáfrica. Los fósiles de australopitecinos robustos como A. robustus (o alternativamente Paranthropus robustus ) y A./P. boisei son particularmente abundantes en Sudáfrica en sitios como Kromdraai y Swartkrans , y alrededor del lago Turkana en Kenia.

El miembro más antiguo del género Homo es Homo habilis , que evolucionó hace unos 2,8  millones de años . ^{[ 40 ]} H.  habilis es la primera especie de la que tenemos evidencia positiva del uso de herramientas de piedra. Desarrollaron la tecnología lítica olduvayense , llamada así por la Garganta de Olduvai, donde se encontraron los primeros especímenes. Algunos científicos consideran a Homo rudolfensis , un grupo de fósiles de mayor tamaño con morfología similar a los fósiles originales de H.  habilis , como una especie separada, mientras que otros los consideran parte de H.  habilis , simplemente representando variación intraespecífica, o quizás incluso dimorfismo sexual . Los cerebros de estos primeros homininos eran aproximadamente del mismo tamaño que el de un chimpancé, y su principal adaptación fue el bipedismo como adaptación a la vida terrestre.

Durante el siguiente millón de años, comenzó un proceso de encefalización y, para la llegada (hace aproximadamente 1,9  millones de años ) de H.  erectus al registro fósil, la capacidad craneal se había duplicado. H.  erectus fue el primero de los homininos en emigrar de África y, desde hace 1,8  a  1,3 millones de años , esta especie se extendió por África, Asia y Europa. Una población de H.  erectus , también clasificada a veces como una especie separada, H.  ergaster , permaneció en África y evolucionó en H.  sapiens . Se cree que H.  erectus y H.  ergaster fueron los primeros en usar el fuego y herramientas complejas. En Eurasia, H.  erectus evolucionó en especies como H. antecessor , H. heidelbergensis y H. neanderthalensis . Los fósiles más antiguos de humanos anatómicamente modernos datan del Paleolítico Medio, hace unos 300.000 a 200.000 años, como los restos de Herto y Omo en Etiopía, los restos de Jebel Irhoud en Marruecos y los restos de Florisbad en Sudáfrica; los fósiles posteriores de la cueva de Skhul en Israel y el sur de Europa datan de hace unos 90.000 años ( 0,09  millones de años atrás ).

A medida que los humanos modernos se expandieron desde África, se encontraron con otros homininos como el Homo  neanderthalensis y los denisovanos, que podrían haber evolucionado a partir de poblaciones de Homo  erectus que habían abandonado África hace unos 2  millones de años . La naturaleza de la interacción entre los primeros humanos y estas especies hermanas ha sido una fuente de controversia durante mucho tiempo, ya que la cuestión radica en si los humanos reemplazaron a estas especies anteriores o si, de hecho, eran lo suficientemente similares como para cruzarse, en cuyo caso estas poblaciones anteriores podrían haber aportado material genético a los humanos modernos. ^{[ 295 ] [ 296 ]}

Se estima que esta migración fuera de África comenzó hace entre 70.000 y 50.000 años, y posteriormente los humanos modernos se extendieron globalmente, reemplazando a los homininos anteriores mediante competencia o hibridación. Habitaban Eurasia y Oceanía hacia el año 40.000 a. C., y América hacia el año 14.500 a. C. como mínimo. ^{[ 297 ]}

La hipótesis del mestizaje, también conocida como hibridación, mezcla o teoría del origen híbrido, se ha discutido desde el descubrimiento de restos de neandertales en el siglo XIX. ^{[ 298 ]} La visión lineal de la evolución humana comenzó a abandonarse en la década de 1970 a medida que se descubrieron diferentes especies de humanos que hicieron que el concepto lineal fuera cada vez más improbable. En el siglo XXI, con el advenimiento de las técnicas de biología molecular y la informatización, se realizó la secuenciación del genoma completo de neandertales y humanos, confirmando la mezcla reciente entre diferentes especies humanas. [ 104 ] ^{En 2010 ,} se publicó evidencia basada en biología molecular, que reveló ejemplos inequívocos de mestizaje entre humanos arcaicos y modernos durante el Paleolítico Medio y el Paleolítico Superior temprano . Se ha demostrado que el mestizaje ocurrió en varios eventos independientes que incluyeron neandertales y denisovanos, así como varios homininos no identificados. ^{[ 299 ]} Hoy en día, aproximadamente el 2% del ADN de todas las poblaciones no africanas (incluidos europeos, asiáticos y oceánicos ) es neandertal, ^{[ 104 ]} con rastros de herencia denisovana. ^{[ 300 ]} Además, entre el 4 y el 6% de la genética melanesia moderna es denisovana. ^{[ 300 ]} Las comparaciones del genoma humano con los genomas de neandertales, denisovanos y simios pueden ayudar a identificar características que distinguen a los humanos modernos de otras especies de homininos. En un estudio de genómica comparativa de 2016 , un equipo de investigación de la Facultad de Medicina de Harvard/UCLA creó un mapa mundial de la distribución e hizo algunas predicciones sobre dónde los genes denisovanos y neandertales pueden estar influyendo en la biología humana moderna. ^{[ 301 ] [ 302 ]}

Por ejemplo, estudios comparativos de mediados de la década de 2010 encontraron varios rasgos relacionados con fenotipos neurológicos, inmunológicos, ^{[ 303 ]} del desarrollo y metabólicos, que fueron desarrollados por humanos arcaicos en entornos europeos y asiáticos y heredados a los humanos modernos a través de la mezcla con homininos locales. ^{[ 304 ] [ 305 ]}

Aunque las narrativas sobre la evolución humana suelen ser controvertidas, varios descubrimientos desde 2010 muestran que la evolución humana no debe considerarse una simple progresión lineal o ramificada, sino una mezcla de especies relacionadas. ^{[ 50 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} De hecho, la investigación genómica ha demostrado que la hibridación entre linajes sustancialmente divergentes es la norma, no la excepción, en la evolución humana. ^{[ 5 ]} Además, se argumenta que la hibridación fue una fuerza creativa esencial en el surgimiento de los humanos modernos. ^{[ 5 ]}

Las herramientas de piedra se atestiguan por primera vez  hace unos 2,6 millones de años, cuando los homininos del este de África usaban las llamadas herramientas de núcleo , hachas hechas de núcleos redondos que se habían partido con simples golpes. ^{[ 306 ]} Esto marca el comienzo del Paleolítico , o Edad de Piedra Antigua ; su final se considera el final de la última Edad de Hielo , hace unos 10.000 años. El Paleolítico se subdivide en el Paleolítico Inferior (Edad de Piedra Temprana), que termina hace unos 350.000-300.000 años, el Paleolítico Medio (Edad de Piedra Media), hasta hace 50.000-30.000 años, y el Paleolítico Superior (Edad de Piedra Tardía), hace 50.000-10.000 años.

Arqueólogos que trabajan en el Gran Valle del Rift en Kenia han descubierto las herramientas de piedra más antiguas conocidas en el mundo. Con una  antigüedad aproximada de 3,3 millones de años, estos implementos son unos 700.000 años más antiguos que las herramientas de piedra de Etiopía que ostentaban anteriormente este título. ^{[ 208 ] [ 307 ] [ 308 ] [ 309 ]}

El período comprendido entre 700.000 y 300.000 años atrás también se conoce como el Achelense , cuando H.  ergaster (o erectus ) fabricaba grandes hachas de mano de piedra a partir de sílex y cuarcita , al principio bastante toscas (Achelense temprano), posteriormente " retocadas " mediante golpes adicionales y más sutiles en los laterales de las lascas . Después de 350.000 años antes del presente se desarrolló la técnica Levallois , más refinada , una serie de golpes consecutivos, mediante los cuales se fabricaban raspadores, rebanadores ("racloirs"), agujas y agujas aplanadas. ^{[ 306 ]} Finalmente, después de unos 50.000 años antes del presente, los neandertales y los cromañones inmigrantes fabricaban herramientas de sílex cada vez más refinadas y especializadas (cuchillos, hojas, raspadores). Las herramientas de hueso también fueron hechas por H. sapiens en África hace 90.000–70.000 años ^{[ 215 ] [ 310 ]} y también se conocen de sitios tempranos de H. sapiens en Eurasia hace unos 50.000 años.