Gibón

Los gibones ( / ˈ ɡ ɪ b ə n z / ) son simios de la familia Hylobatidae ( / ˌ h aɪ l ə ˈ b æ t ɪ d iː / ; hilobátidos ). Históricamente, la familia comprendía un solo género , pero ahora se divide en cuatro géneros existentes y 20 especies . Los gibones habitan en bosques subtropicales y tropicales desde el este de Bangladés y el noreste de la India hasta el sudeste asiático e Indonesia (incluidas las islas de Sumatra , Borneo y Java ).

También llamados simios menores , los gibones se diferencian de los grandes simios ( chimpancés , gorilas , orangutanes y humanos ) por ser más pequeños, presentar un bajo dimorfismo sexual y no construir nidos. ^{[ 5 ]} Al igual que todos los simios, los gibones carecen de cola . A diferencia de la mayoría de los grandes simios, los gibones suelen formar parejas estables a largo plazo . Su principal modo de locomoción, la braquiación , consiste en balancearse de rama en rama a distancias de hasta 15 m (50 pies) , a velocidades de hasta 55 km/h (34 mph) . También pueden dar saltos de hasta 8 m (26 pies) y caminar bípedamente con los brazos levantados para mantener el equilibrio. Son los mamíferos arborícolas no voladores más rápidos. ^{[ 6 ]}      

Dependiendo de la especie y el sexo, la coloración del pelaje de los gibones varía desde tonos marrones oscuros hasta claros, y cualquier tonalidad entre el negro y el blanco, aunque un gibón completamente "blanco" es raro.

La palabra inglesa "gibbon" es un préstamo del francés y puede derivar originalmente de una palabra Orang Asli . ^{[ 7 ]}

Los análisis de datación molecular del genoma completo indican que el linaje del gibón divergió del de los grandes simios hace aproximadamente 16,8 millones de años (Ma) (intervalo de confianza del 95%: 15,9–17,6 Ma; dada una divergencia de 29 Ma de los monos del Viejo Mundo ). ^{[ 8 ]} La divergencia adaptativa asociada con reordenamientos cromosómicos condujo a una rápida radiación de los cuatro géneros hace 5–7 Ma. Cada género comprende un linaje distinto y bien delimitado, pero la secuencia y el momento de las divergencias entre estos géneros ha sido difícil de resolver, incluso con datos del genoma completo, debido a especiaciones radiativas y una extensa clasificación incompleta de linajes . ^{[ 8 ] [ 9 ]} Un análisis basado en la morfología sugiere que los cuatro géneros se ordenan como ( Symphalangus , ( Nomascus , ( Hoolock , Hylobates ))). ^{[ 10 ]}

Un análisis de árbol de especies basado en coalescencia de conjuntos de datos a escala genómica sugiere una filogenia para los cuatro géneros ordenados como ( Hylobates , ( Nomascus , ( Hoolock , Symphalangus ))). ^{[ 11 ]}

A nivel de especie, las estimaciones de los análisis del genoma del ADN mitocondrial sugieren que Hylobates pileatus divergió de H. lar y H. agilis hace aproximadamente 3,9 millones de años, y H. lar y H. agilis se separaron hace aproximadamente 3,3 millones de años. ^{[ 9 ]} El análisis del genoma completo sugiere la divergencia de H. pileatus de H. moloch hace entre 1,5 y 3,0 millones de años. ^{[ 8 ]} El extinto Bunopithecus sericus es un gibón o simio parecido a un gibón, que hasta hace poco se creía que estaba estrechamente relacionado con los gibones hoolock. ^{[ 2 ]}

La familia se divide en cuatro géneros según su número de cromosomas diploides : Hylobates (44), Hoolock (38), Nomascus (52) y Symphalangus (50). ^{[ 2 ] [ 12 ]} Además, actualmente se reconocen tres géneros extintos: Bunopithecus , Junzi y Yuanmoupithecus . ^{[ 4 ]}

Familia Hylobatidae : gibones ^{[ 1 ] [ 12 ] [ 13 ]}

• Género Hoolock
  • Gibón hoolock occidental , H. hoolock
  • Gibón hoolock oriental , H. leuconedys
  • Gibón hoolock Skywalker , H. tianxing ^{[ 14 ]}
• Género Hylobates : gibones enanos
  • Gibón lar o gibón de manos blancas, H. lar
  • Gibón barbudo de Borneo , H. albibarbis
  • Gibón ágil o gibón de manos negras, H. agilis
  • Gibón gris occidental o gibón gris de Abbott, H. abbotti ^{[ 15 ]}
  • Gibón gris oriental o gibón gris septentrional, H. funereus ^{[ 15 ]}
  • Gibón de Müller o gibón gris del sur, H. muelleri
  • Gibón plateado , H. moloch
  • Gibón apilado o gibón tope, H. pileatus
  • Gibón de Kloss , gibón de Mentawai o bilou, H. klossii
• Género Symphalangus
  • Siamang , S. syndactylus
• Género Nomascus : gibones crestados
  • Gibón de mejillas coloradas del norte , N. annamensis
  • Gibón concolor o gibón crestado negro , N. concolor
  • Gibón crestado negro oriental o gibón crestado negro de Cao Vit, N. nasutus
  • Gibón crestado negro de Hainan , N. hainanus
  • † Gibón imperial , N. imperialis ^{[ 16 ]}
  • Gibón de mejillas blancas del norte , N. leucogenys
  • Gibón de mejillas blancas del sur , N. siki
  • Gibón de mejillas amarillas , N. gabriellae

Una característica distintiva de la anatomía del gibón es la muñeca, que funciona como una articulación esférica , permitiendo el movimiento biaxial. Esto reduce considerablemente la energía necesaria en el brazo y el torso, además de disminuir la tensión en la articulación del hombro. Los gibones también tienen manos y pies largos, con una hendidura profunda entre el primer y el segundo dedo de las manos. Su pelaje suele ser negro, gris o marrón, a menudo con manchas blancas en manos, pies y cara. Algunas especies, como el siamang , poseen un saco faríngeo agrandado que se infla y funciona como caja de resonancia cuando los animales emiten sus llamadas. Esta estructura puede alcanzar un tamaño considerable en algunas especies, llegando a ser del tamaño de la cabeza del animal. Sus voces son mucho más potentes que las de cualquier cantante humano, aunque su estatura máxima es la mitad de la de un humano. ^{[ 19 ]}

Los cráneos y dientes de los gibones se asemejan a los de los grandes simios, y sus narices son similares a las de todos los primates catarrinos . La fórmula dental es 2.1.2.3 2.1.2.3 . ^{[ 20 ]} El siamang, que es la mayor de las 18 especies, se distingue por tener dos dedos en cada pie unidos, de ahí los nombres genéricos y específicos Symphalangus y syndactylus . ^{[ 21 ]}

Como todos los primates, los gibones son animales sociales. Son muy territoriales y defienden sus límites con vigorosas exhibiciones visuales y vocales. El canto, que a menudo se puede oír a distancias de hasta 1 km (0,62 millas) , consiste en un dúo entre una pareja, a la que a veces se unen sus crías. En la mayoría de las especies, los machos y algunas hembras cantan solos para atraer parejas y delimitar sus territorios. ^{[ 22 ]} El canto se puede utilizar para identificar no solo la especie de gibón que canta, sino también la zona de donde proviene. ^{[ 23 ]}  

Los gibones suelen mantener la misma pareja de por vida, aunque no siempre son sexualmente monógamos. Además de las cópulas extramaritales , los gibones emparejados ocasionalmente se "divorcian". ^{[ 24 ] [ 25 ]} Alrededor del 10% de los grupos de gibones estudiados en estado salvaje contenían más de dos adultos. ^{[ 26 ]} En estos casos, la limitación de la disponibilidad de alimento en el tamaño del grupo puede atenuarse, permitiendo que más adultos se congreguen juntos sin un aumento significativo de la competencia. ^{[ 27 ]}

Los gibones se encuentran entre los mejores braquiadores de la naturaleza . Sus articulaciones esféricas de la muñeca les permiten una velocidad y precisión inigualables al balancearse entre los árboles. Sin embargo, su modo de transporte puede generar peligros cuando se rompe una rama o se resbala una mano, y los investigadores estiman que la mayoría de los gibones sufren fracturas óseas una o más veces a lo largo de su vida. ^{[ 28 ]} Son los mamíferos arborícolas no voladores más rápidos. ^{[ 28 ]} En tierra, los gibones tienden a caminar bípedamente, y la morfología de su tendón de Aquiles es más similar a la de los humanos que a la de cualquier otro simio. ^{[ 29 ]}

La dieta de los gibones se basa en aproximadamente un 60 % en frutas, ^{[ 30 ]} pero también consumen ramitas, hojas, insectos, flores y, ocasionalmente, huevos de aves. Los niveles de frugivoría varían entre poblaciones y especies de gibones y se predicen mejor por la disponibilidad local de fruta. ^{[ 31 ]} Las especies de gibones más folívoras provienen del género Nomascus, ^{[ 32 ]} cuya mayor dependencia de las hojas se cree que se debe a que viven en hábitats estacionales de gran altitud que carecen de frutas abundantes durante todo el año. ^{[ 33 ]} Los estudios de campo a largo plazo realizados por David Chivers en las selvas tropicales de Borneo revelaron la fuerte preferencia estacional de los gibones por frutas que no son higos, lo que sirvió de base para los esfuerzos de reintroducción y protección del hábitat de los simios menores. ^{[ 34 ] [ 35 ]}

Los gibones fueron los primeros simios en divergir del ancestro común de los humanos y otros grandes simios hace aproximadamente 16,8 millones de años. Con un genoma que presenta un 96 % de similitud con el de los humanos, el gibón actúa como un puente entre los monos del Viejo Mundo, como los macacos , y los grandes simios. Según un estudio que mapeó las alteraciones de la sintenia (genes presentes en el mismo cromosoma) en el genoma del gibón y del humano, los humanos y otros grandes simios pertenecen a la misma superfamilia ( Hominoidea ) que los gibones. Sin embargo, el cariotipo de los gibones divergió del ancestro hominoide común mucho más rápidamente que el de otros simios.

Se ha demostrado que el ancestro común de los hominoideos presenta un mínimo de 24 reordenamientos cromosómicos importantes respecto al cariotipo del presunto ancestro de los gibones. Para alcanzar el cariotipo del ancestro común de los gibones a partir de las diversas especies de gibones actuales, se requieren hasta 28 reordenamientos adicionales. En total, esto implica que se necesitan al menos 52 reordenamientos cromosómicos importantes para comparar el ancestro común de los hominoideos con los gibones actuales. No se encontró ningún elemento de secuencia específico común en los reordenamientos independientes, mientras que el 46 % de los puntos de ruptura de la sintenia entre gibones y humanos se producen en regiones de duplicación segmentaria . Esto indica que estas importantes diferencias entre humanos y gibones podrían haber tenido una fuente común de plasticidad o cambio. Los investigadores consideran que esta tasa inusualmente alta de reordenamiento cromosómico, específica de pequeños simios como los gibones, podría deberse a factores que aumentan la tasa de rotura cromosómica o a factores que permiten que los cromosomas derivados se fijen en estado homocigoto, mientras que en otros mamíferos se pierden en su mayoría. ^{[ 36 ]}

El genoma completo de los gibones del sudeste asiático fue secuenciado por primera vez en 2014 por el Centro Alemán de Primates , con la participación de Christian Roos, Markus Brameier y Lutz Walter, junto con otros investigadores internacionales. Uno de los gibones cuyo genoma fue secuenciado es el gibón de mejillas blancas ( Nomascus leucogenys , NLE), llamado Asia. El equipo descubrió que un elemento de ADN saltarín denominado transposón LAVA (también llamado retrotransposón específico del gibón) es exclusivo del genoma del gibón, a diferencia de los humanos y los grandes simios. El transposón LAVA aumenta la tasa de mutación, por lo que se cree que contribuyó al rápido y mayor cambio en los gibones en comparación con sus parientes cercanos, lo cual es fundamental para el desarrollo evolutivo. La altísima tasa de desorden cromosómico y reordenamientos (como duplicaciones, deleciones o inversiones de grandes segmentos de ADN) debido al movimiento de este gran segmento de ADN es una de las características clave que son exclusivas del genoma del gibón.

Una característica especial del transposón LAVA es que se posicionó precisamente entre genes involucrados en la segregación y distribución cromosómica durante la división celular, lo que resulta en una terminación prematura que conduce a una alteración en la transcripción . Se cree que esta incorporación del gen saltarín cerca de genes involucrados en la replicación cromosómica aumenta la probabilidad de reordenamiento del genoma, lo que lleva a una mayor diversidad dentro de los géneros de gibones. ^{[ 37 ]}

Además, algunos genes característicos del genoma del gibón han experimentado una selección positiva y se sugiere que dan lugar a características anatómicas específicas que les permiten adaptarse a su nuevo entorno. Uno de ellos es TBX5 , un gen necesario para el desarrollo de las extremidades anteriores, como los brazos largos. El otro es COL1A1 , responsable del desarrollo del colágeno , una proteína directamente implicada en la formación de tejidos conectivos, huesos y cartílagos. ^{[ 37 ]} Se cree que este gen influye en la mayor fuerza muscular de los gibones. ^{[ 38 ]}

Los investigadores han encontrado una coincidencia entre importantes cambios ambientales en el sudeste asiático hace aproximadamente 5 millones de años que provocaron una dinámica cíclica de expansiones y contracciones de su hábitat forestal, un ejemplo de radiación experimentada por los géneros de gibones. Esto pudo haber llevado al desarrollo de un conjunto de características físicas, distintas de las de sus parientes grandes simios, para adaptarse a su hábitat de bosque denso con dosel. ^{[ 37 ]}

Estos hallazgos cruciales en genética han contribuido al uso de los gibones como modelo genético para la rotura y fusión cromosómica, un tipo de mutación por translocación. El número inusualmente alto de cambios estructurales en el ADN y reordenamientos cromosómicos podría tener consecuencias problemáticas en algunas especies. ^{[ 39 ]} Sin embargo, los gibones no solo parecían estar libres de problemas, sino que permitieron que el cambio les ayudara a adaptarse eficazmente a su entorno. Por lo tanto, los gibones son organismos en los que se podría centrar la investigación genética para ampliar las implicaciones a enfermedades humanas relacionadas con cambios cromosómicos, como el cáncer, incluida la leucemia mieloide crónica . ^{[ 40 ] [ 41 ]}

La mayoría de las especies están en peligro de extinción o en peligro crítico (la única excepción es H. leuconedys , que es vulnerable ), principalmente debido a la degradación o pérdida de sus hábitats forestales. ^{[ 42 ]} En la isla de Phuket , en Tailandia , un centro de rehabilitación de gibones gestionado por voluntarios rescata gibones que se mantenían en cautividad y los libera de nuevo en su hábitat natural. ^{[ 43 ]} El Proyecto Kalaweit también cuenta con centros de rehabilitación de gibones en Borneo y Sumatra . ^{[ 44 ]}

El Grupo de Especialistas en Primates de la Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN anunció 2015 como el Año del Gibón ^{[ 45 ]} e inició eventos que se celebrarían en zoológicos de todo el mundo para promover la concienciación sobre el estado de los gibones. ^{[ 46 ]}

El sinólogo Robert van Gulik concluyó que los gibones estaban muy extendidos en el centro y sur de China al menos hasta la dinastía Song . Además, basándose en un análisis de las referencias a primates en la poesía y otras obras literarias chinas, así como en su representación en pinturas chinas, la palabra china yuán (猿) se refería específicamente a los gibones hasta su extinción en la mayor parte del país debido a la destrucción de su hábitat (alrededor del siglo XIV). Sin embargo, en el uso moderno, yuán es una palabra genérica para simio. Los primeros escritores chinos consideraban a los gibones "nobles", que se movían con gracia en lo alto de las copas de los árboles, como los "caballeros" ( jūnzǐ , 君子) del bosque, en contraste con los codiciosos macacos , atraídos por la comida humana. Los taoístas atribuían propiedades ocultas a los gibones, creyendo que podían vivir varios cientos de años y transformarse en humanos. ^{[ 47 ]}

Se han encontrado en China figurillas de gibones que datan de los siglos IV al III a. C. ( dinastía Zhou ). Posteriormente, los gibones se convirtieron en un tema popular para los pintores chinos, especialmente durante la dinastía Song y principios de la dinastía Yuan , cuando Yì Yuánjí y Mùqī Fǎcháng destacaron en la pintura de estos simios. Por influencia cultural china, el motivo zen del "gibón que se aferra al reflejo de la luna en el agua" también se popularizó en el arte japonés , aunque los gibones nunca han aparecido de forma natural en Japón. ^{[ 48 ]}

• Sección de Pequeños Simios del SSC de la UICN
• Centro de Conservación de Gibones
• Laboratorio de Investigación y Red Gibbon
• Alianza para la Conservación del Gibón
• Proyecto de rehabilitación de gibones
• Visualice el ensamblaje del genoma nomLeu3 en el navegador genómico de UCSC.