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Evolución de la fotosíntesis

La evolución de la fotosíntesis se refiere al origen y posterior evolución de la fotosíntesis , el proceso mediante el cual se utiliza la energía de la luz para ensamblar azúcar...

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La evolución de la fotosíntesis se refiere al origen y posterior evolución de la fotosíntesis , el proceso mediante el cual se utiliza la energía de la luz para ensamblar azúcares a partir del dióxido de carbono y una fuente de hidrógeno y electrones como el agua. Se cree que los pigmentos utilizados para la fotosíntesis inicialmente se utilizaban para protegerse de los efectos nocivos de la luz, en particular de la luz ultravioleta. El proceso de la fotosíntesis fue descubierto por Jan Ingenhousz , un médico y científico británico nacido en Holanda, quien publicó por primera vez sobre él en 1779. [1]

Los primeros organismos fotosintéticos probablemente evolucionaron temprano en la historia evolutiva de la vida y muy probablemente usaron agentes reductores como el hidrógeno en lugar de agua. [2] Hay tres vías metabólicas principales por las que se lleva a cabo la fotosíntesis: fotosíntesis C 3 , fotosíntesis C 4 y fotosíntesis CAM . La fotosíntesis C 3 es la forma más antigua y común. Una planta C3 utiliza el ciclo de Calvin para los pasos iniciales que incorporan CO 2 en material orgánico. Una planta C4 precede al ciclo de Calvin con reacciones que incorporan CO 2 en compuestos de cuatro carbonos. Una planta CAM utiliza el metabolismo ácido de las crasuláceas , una adaptación para la fotosíntesis en condiciones áridas. Las plantas C4 y CAM tienen adaptaciones especiales que ahorran agua. [3]

Origen

La evidencia disponible de estudios geobiológicos de rocas sedimentarias del Arcaico (>2500 Ma) indica que la vida existió hace 3500 Ma. Los fósiles de lo que se cree que son organismos fotosintéticos filamentosos han sido datados en 3.4 mil millones de años, [4] [5] consistente con estudios recientes de la fotosíntesis. [6] [7] Se cree que los sistemas fotosintéticos tempranos, como los de las bacterias verdes y púrpuras del azufre y las bacterias verdes y púrpuras no azufradas , eran anoxigénicos, utilizando varias moléculas como donantes de electrones . Se cree que las bacterias verdes y púrpuras del azufre usaron hidrógeno y sulfuro de hidrógeno como donantes de electrones e hidrógeno. Las bacterias verdes no azufradas usaron varios aminoácidos y otros ácidos orgánicos . Las bacterias púrpuras no azufradas usaron una variedad de moléculas orgánicas e inorgánicas no específicas. [8] Se sugiere que la fotosíntesis probablemente se originó en la luz geotérmica de baja longitud de onda de los respiraderos hidrotermales ácidos, los Zn-tetrapirroles fueron los primeros pigmentos fotoquímicamente activos, los organismos fotosintéticos eran anaeróbicos y dependían del H2S sin depender del H2 emitido por los respiraderos hidrotermales alcalinos. La divergencia de los organismos fotosintéticos anoxigénicos en la zona fótica podría haber llevado a la capacidad de extraer electrones del H2S de manera más eficiente bajo la radiación ultravioleta. Hay evidencia geoquímica que sugiere que la fotosíntesis anaeróbica surgió hace 3.3 a 3.5 mil millones de años. Los organismos desarrollaron más tarde una clorofila F sintasa. También podrían haber extraído electrones de iones metálicos solubles, aunque se desconoce. [9]

Se propone que los primeros organismos fotosintéticos oxigenados dependían de H 2 S. [9] También se sugiere que la fotosíntesis se originó bajo la luz solar, utilizando H 2 S emitido por volcanes y fuentes hidrotermales que terminaron con la necesidad del escaso H 2 emitido por fuentes hidrotermales alcalinas. [10] La fotosíntesis oxigenada utiliza agua como donante de electrones, que se oxida a oxígeno molecular ( O
2) en el centro de reacción fotosintética . La capacidad bioquímica para la fotosíntesis oxigénica evolucionó en un ancestro común de las cianobacterias existentes . [11] La primera aparición de oxígeno libre en la atmósfera a veces se conoce como la catástrofe del oxígeno . El registro geológico indica que este evento transformador tuvo lugar durante la era Paleoproterozoica hace al menos 2450–2320 millones de años (Ma), y, se especula, mucho antes. [12] [13] Una ventana paleontológica clara sobre la evolución de las cianobacterias se abrió alrededor de 2000 Ma, revelando una biota ya diversa de azul-verdes. Las cianobacterias siguieron siendo los principales productores primarios durante todo el Eón Proterozoico (2500–543 Ma), en parte porque la estructura redox de los océanos favorecía a los fotoautótrofos capaces de fijar nitrógeno . [14] Las algas verdes se unieron a las algas azules como principales productores primarios en las plataformas continentales cerca del final del Proterozoico , pero solo con las radiaciones mesozoicas (251-65 Ma) de dinoflagelados, cocolitofóridos y diatomeas la producción primaria en aguas de plataformas marinas tomó forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo fundamentales para los ecosistemas marinos como productores primarios en giros oceánicos, como agentes de fijación biológica de nitrógeno y, en forma modificada, como los plástidos de las algas marinas. [15] La fotosíntesis moderna en plantas y la mayoría de los procariotas fotosintéticos es oxigénica.

Cronología de la fotosíntesis en la Tierra

Fuente: [16]

Simbiosis y origen de los cloroplastos

Células vegetales con cloroplastos visibles (de un musgo, Plagiomnium affine )

Varios grupos de animales han formado relaciones simbióticas con algas fotosintéticas. Estas son más comunes en corales , esponjas y anémonas de mar . Se presume que esto se debe a los planes corporales particularmente simples y las grandes áreas de superficie de estos animales en comparación con sus volúmenes. [17] Además, algunos moluscos marinos Elysia viridis y Elysia chlorotica también mantienen una relación simbiótica con cloroplastos que capturan de las algas en su dieta y luego almacenan en sus cuerpos. Esto permite que los moluscos sobrevivan únicamente por fotosíntesis durante varios meses seguidos. [18] [19] Algunos de los genes del núcleo de la célula vegetal incluso se han transferido a las babosas, de modo que los cloroplastos pueden recibir las proteínas que necesitan para sobrevivir. [20]

Una forma aún más cercana de simbiosis puede explicar el origen de los cloroplastos. Los cloroplastos tienen muchas similitudes con las bacterias fotosintéticas , incluyendo un cromosoma circular, ribosomas de tipo procariota y proteínas similares en el centro de reacción fotosintética. [21] [22] La teoría endosimbiótica sugiere que las bacterias fotosintéticas fueron adquiridas (por endocitosis ) por las primeras células eucariotas para formar las primeras células vegetales. Por lo tanto, los cloroplastos pueden ser bacterias fotosintéticas que se adaptaron a la vida dentro de las células vegetales. Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos todavía poseen su propio ADN, separado del ADN nuclear de sus células hospedantes vegetales y los genes en este ADN de cloroplasto se parecen a los de las cianobacterias . [23] El ADN en los cloroplastos codifica proteínas redox como los centros de reacción fotosintética. La hipótesis CoRR propone que esta co -ubicación es necesaria para la regulación redox .

Evolución de las vías fotosintéticas

El mecanismo de concentración de carbono C4

En su forma más simple, la fotosíntesis consiste en añadir agua al CO2 para producir azúcares y oxígeno, pero implica una compleja vía química, facilitada a lo largo del camino por una serie de enzimas y coenzimas. La enzima RuBisCO es responsable de "fijar" el CO2 ,  es decir, lo une a una molécula basada en carbono para formar un azúcar, que puede ser utilizado por la planta, liberando una molécula de oxígeno en el camino. Sin embargo, la enzima es notoriamente ineficiente y, con la misma eficacia, también fijará el oxígeno en lugar del CO2 en un proceso llamado fotorrespiración . Esto es energéticamente costoso, ya que la planta tiene que utilizar energía para convertir los productos de la fotorrespiración en una forma que pueda reaccionar con el CO2 . [ cita requerida ] [24]

Concentración de carbono

La vía metabólica del C 4 es una valiosa innovación evolutiva reciente en las plantas, que implica un conjunto complejo de cambios adaptativos en la fisiología y los patrones de expresión genética . [25] Alrededor de 7600 especies de plantas utilizan la fijación de carbono C 4 , lo que representa aproximadamente el 3% de todas las especies de plantas terrestres. Todas estas 7600 especies son angiospermas .

Las plantas C 4 desarrollaron mecanismos de concentración de carbono. Estos funcionan aumentando la concentración de CO 2 alrededor de RuBisCO, facilitando así la fotosíntesis y disminuyendo la fotorrespiración. El proceso de concentración de CO 2 alrededor de RuBisCO requiere más energía que permitir que los gases se difundan , pero en ciertas condiciones (es decir, temperaturas cálidas (>25 °C), bajas concentraciones de CO 2 o altas concentraciones de oxígeno) es rentable en términos de una menor pérdida de azúcares a través de la fotorrespiración. [ cita requerida ]

Un tipo de metabolismo de C 4 emplea una denominada anatomía de Kranz . Esta transporta CO 2 a través de una capa de mesófilo exterior, mediante una gama de moléculas orgánicas, a las células de la vaina del haz central, donde se libera el CO 2. De esta manera, el CO 2 se concentra cerca del sitio de operación de RuBisCO. Debido a que RuBisCO está operando en un entorno con mucho más CO 2 de lo que estaría de otra manera, funciona de manera más eficiente. [ cita requerida ] [26] En la fotosíntesis de C 4 , el carbono es fijado por una enzima llamada PEP carboxilasa, que, como todas las enzimas involucradas en la fotosíntesis de C 4 , se originó a partir de enzimas ancestrales no fotosintéticas. [27] [28]

Un segundo mecanismo, la fotosíntesis CAM , es una vía de fijación de carbono que evolucionó en algunas plantas como una adaptación a las condiciones áridas . [29] [30] El beneficio más importante de CAM para la planta es la capacidad de dejar la mayoría de los estomas de las hojas cerrados durante el día. [31] Esto reduce la pérdida de agua debido a la evapotranspiración . Los estomas se abren por la noche para recolectar CO 2 , que se almacena como malato ácido de cuatro carbonos y luego se usa durante la fotosíntesis durante el día. El CO 2 pre-recogido se concentra alrededor de la enzima RuBisCO , lo que aumenta la eficiencia fotosintética . Luego, se recolecta más CO 2 de la atmósfera cuando los estomas se abren, durante las noches frescas y húmedas, lo que reduce la pérdida de agua. [ cita requerida ]

La CAM ha evolucionado de manera convergente muchas veces. [32] Se presenta en 16.000 especies (alrededor del 7% de las plantas), pertenecientes a más de 300 géneros y alrededor de 40 familias , pero se cree que se trata de una subestimación considerable. [33] Se encuentra en las plantas quillworts (parientes de los licopodios ), en los helechos y en las gimnospermas , pero la gran mayoría de las plantas que utilizan CAM son angiospermas (plantas con flores). [ cita requerida ]

Registro evolutivo

Estas dos vías, con el mismo efecto en RuBisCO, evolucionaron varias veces de forma independiente; de ​​hecho, C 4 solo surgió 62 veces en 18 familias de plantas diferentes . Una serie de "preadaptaciones" parecen haber allanado el camino para C 4 , lo que llevó a su agrupamiento en ciertos clados: se ha desarrollado con mayor frecuencia en plantas que ya tenían características como un extenso tejido de vaina del haz vascular. [34] La duplicación de genes individuales y de todo el genoma también se asocia con la evolución de C 4. [35] Son posibles muchas vías evolutivas potenciales que resultan en el fenotipo C 4 y se han caracterizado utilizando inferencia bayesiana , [25] lo que confirma que las adaptaciones no fotosintéticas a menudo proporcionan peldaños evolutivos para la evolución posterior de C 4 .

El metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) recibe su nombre de la familia Crassulaceae , a la que pertenece la planta de jade . Otro ejemplo de planta CAM es la piña .

La construcción C 4 es más famosa en un subconjunto de pastos, mientras que CAM es empleada por muchas suculentas y cactus . El rasgo parece haber surgido durante el Oligoceno , hace alrededor de 25 a 32 millones de años ; [36] sin embargo, no se volvieron ecológicamente significativos hasta el Mioceno , hace 6 a 7 millones de años . [37] Sorprendentemente, algunos fósiles carbonizados preservan tejido organizado en la anatomía de Kranz, con células de la vaina del haz intactas, [38] lo que permite identificar la presencia del metabolismo C 4 sin duda en este momento. Los marcadores isotópicos se utilizan para deducir su distribución y significado.

Las plantas C 3 utilizan preferentemente el isótopo más ligero del carbono presente en la atmósfera, el 12 C, que participa más fácilmente en las vías químicas implicadas en su fijación. Como el metabolismo del C 4 implica un paso químico adicional, este efecto se acentúa. El material vegetal se puede analizar para deducir la relación entre el 13 C más pesado y el 12 C. Esta relación se denota δ 13 CLas plantas C 3 son en promedio alrededor de 14‰ (partes por mil) más ligeras que la proporción atmosférica, mientras que las plantas C 4 son alrededor de 28‰ más ligeras. El δ 13 CLa variabilidad de las plantas CAM depende del porcentaje de carbono fijado durante la noche en relación con lo que se fija durante el día, siendo más cercanas a las plantas C3 si fijan la mayor parte del carbono durante el día y más cercanas a las plantas C4 si fijan todo su carbono durante la noche. [39]

Resulta complicado obtener material fósil original en cantidad suficiente para analizar la hierba en sí, pero afortunadamente existe un buen indicador: los caballos. Los caballos estaban muy extendidos por todo el mundo en el período de interés y se alimentaban casi exclusivamente de hierbas. Hay una vieja frase en paleontología isotópica que dice "eres lo que comes (más un poco)", que se refiere al hecho de que los organismos reflejan la composición isotópica de lo que comen, más un pequeño factor de ajuste. Hay un buen registro de dientes de caballo en todo el mundo y su δ 13 CSe ha medido. El registro muestra una marcada inflexión negativa hace unos 6 a 7 millones de años , durante el Messiniense, y esto se interpreta como el surgimiento de las plantas C 4 a escala global. [37]

¿Cuándo es C?4¿una ventaja?

Aunque el C 4 mejora la eficiencia de RuBisCO, la concentración de carbono es muy intensiva en energía. Esto significa que las plantas C 4 solo tienen una ventaja sobre los organismos C 3 en ciertas condiciones: a saber, altas temperaturas y bajas precipitaciones. Las plantas C 4 también necesitan altos niveles de luz solar para prosperar. [40] Los modelos sugieren que, sin los incendios forestales que eliminan los árboles y arbustos que dan sombra, no habría espacio para las plantas C 4. [41] Pero, los incendios forestales han ocurrido durante 400 millones de años: ¿por qué el C 4 tardó tanto en surgir y luego apareció de forma independiente tantas veces? El período Carbonífero ( hace unos 300 millones de años ) tenía niveles notoriamente altos de oxígeno, casi suficiente para permitir la combustión espontánea [42]  , y muy bajo CO 2 , pero no se ha encontrado ninguna firma isotópica de C 4. Y no parece haber un desencadenante repentino para el ascenso del Mioceno. [ cita requerida ]

Durante el Mioceno, la atmósfera y el clima eran relativamente estables. En todo caso, el CO2 aumentó gradualmente desde hace 14 a 9 millones de años antes de asentarse en concentraciones similares al Holoceno. [43] Esto sugiere que no tuvo un papel clave en la invocación de la evolución del C4 . [ 36] Las propias gramíneas (el grupo que daría lugar a la mayor cantidad de apariciones de C4 ) probablemente habían existido durante 60 millones de años o más, por lo que habían tenido mucho tiempo para desarrollar C4 , [ 44] [45] que, en cualquier caso, está presente en una gama diversa de grupos y, por lo tanto, evolucionó de forma independiente. Hay una fuerte señal de cambio climático en el sur de Asia; [36] el aumento de la aridez, y por lo tanto, el aumento de la frecuencia e intensidad de los incendios, puede haber llevado a un aumento en la importancia de los pastizales. [46] Sin embargo, esto es difícil de conciliar con el registro de América del Norte. [36] Es posible que la señal sea enteramente biológica, forzada por la aceleración de la evolución de los pastos impulsada por el fuego y el pastoreo [47] , que, tanto al aumentar la erosión como al incorporar más carbono a los sedimentos, redujo los niveles atmosféricos de CO 2. [47] Finalmente, hay evidencia de que el inicio del C 4 hace entre 9 y 7 millones de años es una señal sesgada, que solo es válida para América del Norte, de donde se originan la mayoría de las muestras; la evidencia emergente sugiere que los pastizales evolucionaron a un estado dominante al menos 15 Ma antes en América del Sur. [ cita requerida ]

Véase también

Referencias

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