Evolución

Las mutaciones son cambios en la secuencia de ADN del genoma de una célula y son la fuente última de variación genética en todos los organismos. ^{[ 30 ]} Cuando ocurren mutaciones, pueden alterar el producto de un gen , impedir que el gen funcione o no tener ningún efecto.

Aproximadamente la mitad de las mutaciones en las regiones codificantes de los genes que codifican proteínas son perjudiciales; la otra mitad son neutras. Un pequeño porcentaje del total de mutaciones en esta región confiere una ventaja adaptativa. ^{[ 31 ]} Algunas de las mutaciones en otras partes del genoma son perjudiciales, pero la gran mayoría son neutras. Unas pocas son beneficiosas.

Las mutaciones pueden implicar la duplicación de grandes secciones de un cromosoma (generalmente por recombinación genética ), lo que puede introducir copias adicionales de un gen en un genoma. ^{[ 32 ]} Las copias adicionales de genes son una fuente importante del material necesario para que evolucionen nuevos genes. ^{[ 33 ]} Esto es importante porque la mayoría de los nuevos genes evolucionan dentro de familias de genes a partir de genes preexistentes que comparten ancestros comunes. ^{[ 34 ]} Por ejemplo, el ojo humano utiliza cuatro genes para crear estructuras que detectan la luz: tres para la visión del color y uno para la visión nocturna ; los cuatro descienden de un único gen ancestral. ^{[ 35 ]}

Se pueden generar nuevos genes a partir de un gen ancestral cuando una copia duplicada muta y adquiere una nueva función. Este proceso es más fácil una vez que un gen se ha duplicado, ya que aumenta la redundancia del sistema; un gen del par puede adquirir una nueva función mientras que la otra copia continúa desempeñando su función original. ^{[ 36 ] [ 37 ]} Otros tipos de mutaciones pueden incluso generar genes completamente nuevos a partir de ADN previamente no codificante, un fenómeno denominado nacimiento de genes de novo . ^{[ 38 ] [ 39 ]}

La generación de nuevos genes también puede implicar la duplicación de pequeñas partes de varios genes, cuyos fragmentos se recombinan para formar nuevas combinaciones con nuevas funciones ( reordenamiento de exones ). ^{[ 40 ] [ 41 ]} Cuando se ensamblan nuevos genes a partir del reordenamiento de partes preexistentes, los dominios actúan como módulos con funciones independientes simples, que pueden mezclarse para producir nuevas combinaciones con funciones nuevas y complejas. ^{[ 42 ]} Por ejemplo, las policétido sintasas son enzimas grandes que producen antibióticos ; contienen hasta 100 dominios independientes que catalizan cada uno un paso en el proceso general, como un paso en una cadena de montaje. ^{[ 43 ]}

Un ejemplo de mutación son los lechones de jabalí . Tienen un color de camuflaje y muestran un patrón característico de rayas longitudinales oscuras y claras. Sin embargo, las mutaciones en el receptor de melanocortina 1 ( MC1R ) alteran este patrón. La mayoría de las razas de cerdos presentan mutaciones en el MC1R que alteran el color de tipo silvestre y otras mutaciones que causan una coloración negra dominante. ^{[ 44 ]}

En los organismos asexuales , los genes se heredan juntos, o ligados , ya que no pueden mezclarse con los genes de otros organismos durante la reproducción. Por el contrario, la descendencia de los organismos sexuales contiene mezclas aleatorias de los cromosomas de sus padres que se producen mediante la segregación independiente. En un proceso relacionado llamado recombinación homóloga , los organismos sexuales intercambian ADN entre dos cromosomas coincidentes. ^{[ 45 ]} La recombinación y la reordenación no alteran las frecuencias alélicas, sino que cambian qué alelos están asociados entre sí, produciendo descendencia con nuevas combinaciones de alelos. ^{[ 46 ]} El sexo generalmente aumenta la variación genética y puede aumentar la tasa de evolución. ^{[ 47 ] [ 48 ]}

El doble costo del sexo fue descrito por primera vez por John Maynard Smith . ^{[ 49 ]} El primer costo es que en las especies sexualmente dimórficas solo uno de los dos sexos puede tener crías. Este costo no se aplica a las especies hermafroditas, como la mayoría de las plantas y muchos invertebrados . El segundo costo es que cualquier individuo que se reproduce sexualmente solo puede transmitir el 50% de sus genes a cada descendiente, y se transmite aún menos con cada nueva generación. ^{[ 50 ]} Sin embargo, la reproducción sexual es el medio de reproducción más común entre los eucariotas y los organismos multicelulares. La hipótesis de la Reina Roja se ha utilizado para explicar la importancia de la reproducción sexual como un medio para permitir la evolución y adaptación continuas en respuesta a la coevolución con otras especies en un entorno en constante cambio. ^{[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]} Otra hipótesis es que la reproducción sexual es principalmente una adaptación para promover la reparación recombinacional precisa del daño en el ADN de la línea germinal, y que el aumento de la diversidad es un subproducto de este proceso que a veces puede ser adaptativamente beneficioso. ^{[ 54 ] [ 55 ]}

El flujo genético es el intercambio de genes entre poblaciones y entre especies. ^{[ 56 ]} Por lo tanto, puede ser una fuente de variación novedosa para una población o una especie. El flujo genético puede ser causado por el movimiento de individuos entre poblaciones separadas de organismos, como podría ocurrir con el movimiento de ratones entre poblaciones del interior y costeras, o el movimiento de polen entre poblaciones de pastos tolerantes y sensibles a metales pesados.

Gene transfer between species includes the formation of hybrid organisms and horizontal gene transfer. Horizontal gene transfer is the transfer of genetic material from one organism to another organism that is not its offspring; this is most common among bacteria.^[57] In medicine, this contributes to the spread of antibiotic resistance, as when one bacteria acquires resistance genes it can rapidly transfer them to other species.^[58] Horizontal transfer of genes from bacteria to eukaryotes such as the yeast Saccharomyces cerevisiae and the adzuki bean weevil Callosobruchus chinensis has occurred.^[59][60] An example of larger-scale transfers are the eukaryotic bdelloid rotifers, which have received a range of genes from bacteria, fungi and plants.^[61] Viruses can also carry DNA between organisms, allowing transfer of genes even across biological domains.^[62]

Large-scale gene transfer has also occurred between the ancestors of eukaryotic cells and bacteria, during the acquisition of chloroplasts and mitochondria. It is possible that eukaryotes themselves originated from horizontal gene transfers between bacteria and archaea.^[63]

Algunos cambios hereditarios no pueden explicarse por cambios en la secuencia de nucleótidos en el ADN. Estos fenómenos se clasifican como sistemas de herencia epigenética. ^{[ 64 ]} La metilación del ADN que marca la cromatina , los bucles metabólicos autosostenibles, el silenciamiento génico por interferencia de ARN y la conformación tridimensional de las proteínas (como los priones ) son áreas donde se han descubierto sistemas de herencia epigenética a nivel de organismo. ^{[ 65 ]} Los biólogos del desarrollo sugieren que las interacciones complejas en las redes genéticas y la comunicación entre células pueden conducir a variaciones hereditarias que pueden subyacer a algunos de los mecanismos en la plasticidad y canalización del desarrollo . ^{[ 66 ]} La heredabilidad también puede ocurrir a escalas aún mayores. Por ejemplo, la herencia ecológica a través del proceso de construcción de nichos se define por las actividades regulares y repetidas de los organismos en su entorno. Esto genera un legado de efectos que modifican y retroalimentan el régimen de selección de las generaciones posteriores. ^{[ 67 ]} Otros ejemplos de heredabilidad en la evolución que no están bajo el control directo de los genes incluyen la herencia de rasgos culturales y la simbiogénesis . ^{[ 68 ] [ 69 ]}

La evolución por selección natural es el proceso por el cual los rasgos que mejoran la supervivencia y la reproducción se vuelven más comunes en las sucesivas generaciones de una población. Engloba tres principios: ^{[ 7 ]}

• Dentro de las poblaciones de organismos existe variación con respecto a la morfología, la fisiología y el comportamiento (variación fenotípica).
• Los diferentes rasgos confieren diferentes tasas de supervivencia y reproducción (aptitud diferencial).
• Estos rasgos pueden transmitirse de generación en generación (heredabilidad de la aptitud).

Se produce más descendencia de la que puede sobrevivir, y estas condiciones generan competencia entre los organismos por la supervivencia y la reproducción. En consecuencia, los organismos con rasgos que les dan una ventaja sobre sus competidores tienen más probabilidades de transmitir sus rasgos a la siguiente generación que aquellos con rasgos que no les confieren una ventaja. ^{[ 71 ]} Esta teleonomía es la cualidad por la cual el proceso de selección natural crea y preserva rasgos que aparentemente están adaptados a las funciones que desempeñan. ^{[ 72 ]} Las consecuencias de la selección incluyen el apareamiento no aleatorio ^{[ 73 ]} y el arrastre genético .

El concepto central de la selección natural es la aptitud evolutiva de un organismo. ^{[ 74 ]} La aptitud se mide por la capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse, lo que determina la magnitud de su contribución genética a la siguiente generación. ^{[ 74 ]} Sin embargo, la aptitud no es lo mismo que el número total de descendientes: en cambio, la aptitud se indica por la proporción de generaciones posteriores que portan los genes de un organismo. ^{[ 75 ]} Por ejemplo, si un organismo pudiera sobrevivir bien y reproducirse rápidamente, pero su descendencia fuera demasiado pequeña y débil para sobrevivir, este organismo haría poca contribución genética a las generaciones futuras y, por lo tanto, tendría una baja aptitud. ^{[ 74 ]}

Si un alelo aumenta la aptitud más que los otros alelos de ese gen, entonces con cada generación este alelo tiene una mayor probabilidad de volverse común dentro de la población. Se dice que estos rasgos son seleccionados a favor . Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mayor supervivencia y una mayor fecundidad . Por el contrario, la menor aptitud causada por tener un alelo menos beneficioso o perjudicial hace que este alelo probablemente se vuelva más raro; son seleccionados en contra . ^{[ 76 ]}

Es importante destacar que la aptitud de un alelo no es una característica fija; si el ambiente cambia, rasgos previamente neutros o dañinos pueden volverse beneficiosos y rasgos previamente beneficiosos volverse dañinos. ^{[ 25 ]} Sin embargo, incluso si la dirección de la selección se invierte de esta manera, los rasgos que se perdieron en el pasado pueden no volver a evolucionar de forma idéntica. ^{[ 77 ] [ 78 ]} Sin embargo, una reactivación de genes latentes, siempre que no hayan sido eliminados del genoma y solo hayan sido suprimidos quizás durante cientos de generaciones, puede conducir a la reaparición de rasgos que se creían perdidos, como patas traseras en delfines, dientes en pollos, alas en insectos palo sin alas, colas y pezones adicionales en humanos, etc. Estos "retrocesos" se conocen como atavismos . ^{[ 79 ]}

La selección natural dentro de una población para un rasgo que puede variar en un rango de valores, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la selección direccional , que es un cambio en el valor promedio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, los organismos se vuelven más altos lentamente. ^{[ 80 ]} En segundo lugar, la selección disruptiva es la selección de valores extremos del rasgo y a menudo resulta en que dos valores diferentes se vuelven más comunes, con selección en contra del valor promedio. Esto sería cuando los organismos bajos o altos tendrían una ventaja, pero no aquellos de altura media. Finalmente, en la selección estabilizadora hay selección en contra de los valores extremos del rasgo en ambos extremos, lo que causa una disminución en la varianza alrededor del valor promedio y menos diversidad. ^{[ 71 ] [ 81 ]} Esto haría, por ejemplo, que los organismos eventualmente tengan una altura similar.

La selección natural, en general, convierte a la naturaleza en la medida en la que los individuos y sus rasgos tienen mayor o menor probabilidad de sobrevivir. En este sentido, "naturaleza" se refiere a un ecosistema , es decir, un sistema en el que los organismos interactúan con todos los demás elementos, tanto físicos como biológicos , de su entorno local. Eugene Odum , fundador de la ecología, definió un ecosistema como: "Cualquier unidad que incluya a todos los organismos... en un área determinada que interactúan con el entorno físico de manera que un flujo de energía conduce a una estructura trófica claramente definida, diversidad biótica y ciclos de materiales (es decir, intercambio de materiales entre partes vivas y no vivas) dentro del sistema..." ^{[ 82 ]} Cada población dentro de un ecosistema ocupa un nicho o posición distinta, con relaciones específicas con otras partes del sistema. Estas relaciones incluyen la historia de vida del organismo, su posición en la cadena alimentaria y su distribución geográfica. Esta amplia comprensión de la naturaleza permite a los científicos delimitar fuerzas específicas que, en conjunto, conforman la selección natural.

La selección natural puede actuar en diferentes niveles de organización , como genes, células, organismos individuales, grupos de organismos y especies. ^{[ 83 ] [ 84 ] [ 85 ]} La selección puede actuar en múltiples niveles simultáneamente. ^{[ 86 ]} Un ejemplo de selección que ocurre por debajo del nivel del organismo individual son los genes llamados transposones , que pueden replicarse y propagarse por todo un genoma. ^{[ 87 ]} La selección en un nivel superior al individuo, como la selección de grupo , puede permitir la evolución de la cooperación. ^{[ 88 ]}

La deriva genética es la fluctuación aleatoria de las frecuencias alélicas dentro de una población de una generación a la siguiente. ^{[ 89 ]} Cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, las frecuencias alélicas tienen la misma probabilidad de derivar hacia arriba o hacia abajo en cada generación sucesiva, ya que los alelos están sujetos a errores de muestreo . ^{[ 90 ]} Esta deriva se detiene cuando un alelo finalmente se fija, ya sea desapareciendo de la población o reemplazando por completo a los demás alelos. Por lo tanto, la deriva genética puede eliminar algunos alelos de una población debido simplemente al azar. Incluso en ausencia de fuerzas selectivas, la deriva genética puede causar que dos poblaciones separadas que comienzan con la misma estructura genética se separen en dos poblaciones divergentes con diferentes conjuntos de alelos. ^{[ 91 ]}

Según la teoría neutral de la evolución molecular, la mayoría de los cambios evolutivos son el resultado de la fijación de mutaciones neutrales por deriva genética. ^{[ 92 ]} En este modelo, la mayoría de los cambios genéticos en una población son, por lo tanto, el resultado de una presión mutacional constante y deriva genética. ^{[ 93 ]} Esta forma de la teoría neutral ha sido objeto de debate, ya que no parece ajustarse a cierta variación genética observada en la naturaleza. ^{[ 94 ] [ 95 ]} Una versión mejor respaldada de este modelo es la teoría casi neutral , según la cual una mutación que sería efectivamente neutral en una población pequeña no es necesariamente neutral en una población grande. ^{[ 71 ]} Otras teorías proponen que la deriva genética es eclipsada por otras fuerzas estocásticas en la evolución, como el arrastre genético, también conocido como deriva genética. ^{[ 90 ] [ 96 ] [ 97 ]} Otro concepto es la evolución neutral constructiva (CNE), que explica que los sistemas complejos pueden emerger y propagarse en una población a través de transiciones neutrales debido a los principios de exceso de capacidad, presupresión y trinquete, ^{[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ]} y se ha aplicado en áreas que van desde los orígenes del espliceosoma hasta la compleja interdependencia de las comunidades microbianas . ^{[ 101 ] [ 102 ] [ 103 ]}

El tiempo que tarda un alelo neutro en fijarse por deriva genética depende del tamaño de la población; la fijación es más rápida en poblaciones más pequeñas. ^{[ 104 ]} El número de individuos en una población no es crítico, sino una medida conocida como tamaño efectivo de la población. ^{[ 105 ]} La población efectiva suele ser menor que la población total, ya que tiene en cuenta factores como el nivel de endogamia y la etapa del ciclo de vida en la que la población es más pequeña. ^{[ 105 ]} El tamaño efectivo de la población puede no ser el mismo para cada gen en la misma población. ^{[ 106 ]}

Por lo general, es difícil medir la importancia relativa de la selección y los procesos neutros, incluida la deriva genética. ^{[ 107 ]} La importancia comparativa de las fuerzas adaptativas y no adaptativas en el impulso del cambio evolutivo es un área de investigación actual . ^{[ 108 ]}

El sesgo mutacional se suele concebir como una diferencia en las tasas esperadas para dos tipos diferentes de mutación, por ejemplo, sesgo transición-transversión, sesgo GC-AT, sesgo deleción-inserción. Esto está relacionado con la idea de sesgo del desarrollo . JBS Haldane ^{[ 109 ]} y Ronald Fisher ^{[ 110 ]} argumentaron que, dado que la mutación es una presión débil fácilmente superada por la selección, las tendencias mutacionales serían ineficaces excepto en condiciones de evolución neutral o tasas de mutación extraordinariamente altas. Este argumento de presiones opuestas se utilizó durante mucho tiempo para descartar la posibilidad de tendencias internas en la evolución, ^{[ 111 ]} hasta que la era molecular impulsó un renovado interés en la evolución neutral.

Noboru Sueoka ^{[ 112 ]} y Ernst Freese ^{[ 113 ]} propusieron que los sesgos sistemáticos en la mutación podrían ser responsables de las diferencias sistemáticas en la composición genómica de GC entre especies. La identificación de una cepa mutadora de E. coli con sesgo de GC en 1967, ^{[ 114 ]} junto con la propuesta de la teoría neutral , estableció la plausibilidad de las explicaciones mutacionales para los patrones moleculares, que ahora son comunes en la literatura sobre evolución molecular .

Por ejemplo, los sesgos de mutación se invocan frecuentemente en modelos de uso de codones. ^{[ 115 ]} Dichos modelos también incluyen efectos de selección, siguiendo el modelo mutación-selección-deriva, ^{[ 116 ]} que permite tanto sesgos de mutación como selección diferencial basada en efectos sobre la traducción. Las hipótesis de sesgo de mutación han jugado un papel importante en el desarrollo del pensamiento sobre la evolución de la composición del genoma, incluyendo isocoras. ^{[ 117 ]} Diferentes sesgos de inserción vs deleción en diferentes taxones pueden conducir a la evolución de diferentes tamaños de genoma. ^{[ 118 ] [ 119 ]} La hipótesis de Lynch con respecto al tamaño del genoma se basa en sesgos mutacionales hacia el aumento o la disminución en el tamaño del genoma.

Sin embargo, las hipótesis mutacionales para la evolución de la composición sufrieron una reducción en su alcance cuando se descubrió que (1) la conversión génica sesgada hacia GC hace una contribución importante a la composición en organismos diploides como los mamíferos ^{[ 120 ]} y (2) los genomas bacterianos frecuentemente tienen mutación sesgada hacia AT. ^{[ 121 ]}

El pensamiento contemporáneo sobre el papel de los sesgos de mutación refleja una teoría diferente a la de Haldane y Fisher. Trabajos más recientes ^{[ 111 ]} demostraron que la teoría original de las "presiones" asume que la evolución se basa en la variación existente: cuando la evolución depende de eventos de mutación que introducen nuevos alelos, los sesgos mutacionales y de desarrollo en la introducción de variación (sesgos de llegada) pueden imponer sesgos en la evolución sin requerir evolución neutral ni altas tasas de mutación. ^{[ 111 ] [ 122 ]} Varios estudios informan que las mutaciones implicadas en la adaptación reflejan sesgos de mutación comunes ^{[ 123 ] [ 124 ] [ 125 ]} aunque otros cuestionan esta interpretación. ^{[ 126 ]}

Selección sexual

Un caso especial de selección natural es la selección sexual, que consiste en la selección de cualquier rasgo que aumente el éxito reproductivo al incrementar el atractivo de un organismo para las parejas potenciales. ^{[ 130 ]} Los rasgos que evolucionaron mediante selección sexual son particularmente prominentes entre los machos de varias especies animales. Aunque favorecidos sexualmente, rasgos como astas voluminosas, llamadas de apareamiento, gran tamaño corporal y colores brillantes suelen atraer a los depredadores, lo que compromete la supervivencia de los machos. ^{[ 131 ] [ 132 ]} Esta desventaja de supervivencia se compensa con un mayor éxito reproductivo en los machos que muestran estos rasgos difíciles de fingir y seleccionados sexualmente. ^{[ 133 ]}

La adaptación es el proceso que hace que los organismos se adapten mejor a su hábitat. ^{[ 150 ] [ 151 ]} Además, el término adaptación puede referirse a un rasgo importante para la supervivencia de un organismo. Por ejemplo, la adaptación de los dientes de los caballos a la trituración de la hierba. Al usar el término adaptación para el proceso evolutivo y rasgo adaptativo para el producto (la parte o función corporal), se pueden distinguir los dos sentidos de la palabra. Las adaptaciones se producen por selección natural. ^{[ 152 ]} Las siguientes definiciones se deben a Theodosius Dobzhansky:

1. La adaptación es el proceso evolutivo mediante el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats. ^{[ 153 ]}
2. La adaptabilidad es el estado de estar adaptado: el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un conjunto determinado de hábitats. ^{[ 154 ]}
3. Un rasgo adaptativo es un aspecto del patrón de desarrollo del organismo que permite o aumenta la probabilidad de que ese organismo sobreviva y se reproduzca. ^{[ 155 ]}

La adaptación puede causar tanto la adquisición de una nueva característica como la pérdida de una característica ancestral. Un ejemplo que muestra ambos tipos de cambio es la adaptación bacteriana a la selección de antibióticos, con cambios genéticos que causan resistencia a los antibióticos al modificar el objetivo del fármaco o aumentar la actividad de los transportadores que bombean el fármaco fuera de la célula. ^{[ 156 ]} Otros ejemplos notables son la bacteria Escherichia coli que desarrolla la capacidad de usar ácido cítrico como nutriente en un experimento de laboratorio a largo plazo , ^{[ 157 ]} Flavobacterium que desarrolla una enzima novedosa que permite a estas bacterias crecer en los subproductos de la fabricación de nailon, ^{[ 158 ] [ 159 ]} y la bacteria del suelo Sphingobium que desarrolla una vía metabólica completamente nueva que degrada el pesticida sintético pentaclorofenol . ^{[ 160 ] [ 161 ]} Una idea interesante pero aún controvertida es que algunas adaptaciones podrían aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genética y adaptarse por selección natural (aumentando la capacidad de evolución de los organismos). ^{[ 162 ] [ 163 ] [ 164 ] [ 165 ]}

La adaptación se produce mediante la modificación gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras con una organización interna similar pueden tener funciones diferentes en organismos emparentados. Esto es el resultado de que una única estructura ancestral se adapte para funcionar de diferentes maneras. Los huesos de las alas de los murciélagos, por ejemplo, son muy similares a los de las patas de los ratones y las manos de los primates , debido a que todas estas estructuras descienden de un ancestro mamífero común. ^{[ 167 ]} Sin embargo, dado que todos los organismos vivos están emparentados en cierta medida, ^{[ 168 ]} incluso los órganos que parecen tener poca o ninguna similitud estructural, como los ojos de artrópodos , calamares y vertebrados , o las extremidades y alas de artrópodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto común de genes homólogos que controlan su ensamblaje y función; esto se denomina homología profunda . ^{[ 169 ] [ 170 ]}

Durante la evolución, algunas estructuras pueden perder su función original y convertirse en estructuras vestigiales. ^{[ 171 ]} Dichas estructuras pueden tener poca o ninguna función en una especie actual, pero tener una función clara en especies ancestrales u otras especies estrechamente relacionadas. Ejemplos incluyen pseudogenes , ^{[ 172 ]} los restos no funcionales de ojos en peces ciegos que habitan en cuevas, ^{[ 173 ]} alas en aves no voladoras, ^{[ 174 ]} la presencia de huesos de la cadera en ballenas y serpientes, ^{[ 166 ]} y rasgos sexuales en organismos que se reproducen mediante reproducción asexual. ^{[ 175 ]} Ejemplos de estructuras vestigiales en humanos incluyen muelas del juicio , ^{[ 176 ]} el cóccix , ^{[ 171 ]} el apéndice vermiforme , ^{[ 171 ]} y otros vestigios de comportamiento como la piel de gallina ^{[ 177 ] [ 178 ]} y reflejos primitivos . ^{[ 179 ] [ 180 ] [ 181 ]}

Sin embargo, muchos rasgos que parecen simples adaptaciones son en realidad exaptaciones : estructuras originalmente adaptadas para una función, pero que casualmente se volvieron algo útiles para alguna otra función en el proceso. ^{[ 182 ]} Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri , que desarrolló una cabeza extremadamente plana para esconderse en grietas, como se puede ver al observar a sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha aplanado tanto que ayuda a planear de árbol en árbol, una exaptación. ^{[ 182 ]} Dentro de las células, las máquinas moleculares como los flagelos bacterianos ^{[ 183 ]} y la maquinaria de clasificación de proteínas ^{[ 184 ]} evolucionaron mediante el reclutamiento de varias proteínas preexistentes que anteriormente tenían funciones diferentes. ^{[ 135 ]} Otro ejemplo es el reclutamiento de enzimas de la glucólisis y el metabolismo de xenobióticos para servir como proteínas estructurales llamadas cristalinas dentro de los lentes de los ojos de los organismos. ^{[ 185 ] [ 186 ]}

Un área de investigación actual en biología evolutiva del desarrollo es la base del desarrollo de las adaptaciones y exaptaciones. ^{[ 187 ]} Esta investigación aborda el origen y la evolución del desarrollo embrionario y cómo las modificaciones del desarrollo y los procesos de desarrollo producen características novedosas. ^{[ 188 ]} Estos estudios han demostrado que la evolución puede alterar el desarrollo para producir nuevas estructuras, como estructuras óseas embrionarias que se desarrollan en la mandíbula en otros animales en lugar de formar parte del oído medio en los mamíferos . ^{[ 189 ]} También es posible que estructuras que se han perdido en la evolución reaparezcan debido a cambios en los genes del desarrollo, como una mutación en pollos que hace que los embriones desarrollen dientes similares a los de los cocodrilos. ^{[ 190 ]} Ahora está quedando claro que la mayoría de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de genes conservados. ^{[ 191 ]}

Las interacciones entre organismos pueden producir tanto conflicto como cooperación. Cuando la interacción se da entre pares de especies, como un patógeno y un huésped , o un depredador y su presa, estas especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones coincidentes. En este caso, la evolución de una especie provoca adaptaciones en una segunda especie. Estos cambios en la segunda especie, a su vez, provocan nuevas adaptaciones en la primera. Este ciclo de selección y respuesta se denomina coevolución. ^{[ 192 ]} Un ejemplo es la producción de tetrodotoxina en el tritón de piel rugosa y la evolución de la resistencia a la tetrodotoxina en su depredador, la culebra común . En esta pareja depredador-presa, una carrera armamentística evolutiva ha producido altos niveles de toxina en el tritón y, consecuentemente, altos niveles de resistencia a la toxina en la culebra. ^{[ 193 ]}

No todas las interacciones coevolucionadas entre especies implican conflicto. ^{[ 194 ]} Han evolucionado muchos casos de interacciones mutuamente beneficiosas. Por ejemplo, existe una cooperación extrema entre las plantas y los hongos micorrícicos que crecen en sus raíces y ayudan a la planta a absorber nutrientes del suelo. ^{[ 195 ]} Esta es una relación recíproca , ya que las plantas proporcionan a los hongos azúcares provenientes de la fotosíntesis . En este caso, los hongos crecen dentro de las células vegetales, lo que les permite intercambiar nutrientes con sus huéspedes, a la vez que envían señales que suprimen el sistema inmunitario de la planta . ^{[ 196 ]}

También han evolucionado coaliciones entre organismos de la misma especie. Un caso extremo es la eusocialidad que se encuentra en los insectos sociales, como las abejas , las termitas y las hormigas , donde los insectos estériles alimentan y protegen al pequeño número de organismos de una colonia que son capaces de reproducirse. A una escala aún menor, las células somáticas que componen el cuerpo de un animal limitan su reproducción para mantener un organismo estable, que luego sustenta a un pequeño número de células germinales del animal para producir descendencia. Aquí, las células somáticas responden a señales específicas que les indican si deben crecer, permanecer como están o morir. Si las células ignoran estas señales y se multiplican de forma inapropiada, su crecimiento descontrolado causa cáncer . ^{[ 197 ]}

Esta cooperación dentro de las especies puede haber evolucionado a través del proceso de selección de parentesco , en el que un organismo actúa para ayudar a criar a la descendencia de un pariente. ^{[ 198 ]} Esta actividad es seleccionada porque si el individuo que ayuda contiene alelos que promueven la actividad de ayuda, es probable que sus parientes también contengan estos alelos y, por lo tanto, esos alelos se transmitirán. ^{[ 199 ]} Otros procesos que pueden promover la cooperación incluyen la selección de grupo, donde la cooperación proporciona beneficios a un grupo de organismos. ^{[ 200 ]}

La especiación es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies descendientes. ^{[ 201 ]}

Hay múltiples maneras de definir el concepto de "especie". La elección de la definición depende de las particularidades de la especie en cuestión. ^{[ 202 ]} Por ejemplo, algunos conceptos de especie se aplican más fácilmente a organismos que se reproducen sexualmente, mientras que otros se adaptan mejor a organismos asexuales. A pesar de la diversidad de los diversos conceptos de especie, estos pueden ubicarse en uno de tres enfoques filosóficos amplios: el de reproducción cruzada, el ecológico y el filogenético. ^{[ 203 ]} El Concepto Biológico de Especie (CBE) es un ejemplo clásico del enfoque de reproducción cruzada. Definido por el biólogo evolutivo Ernst Mayr en 1942, el CBE establece que "las especies son grupos de poblaciones naturales que se reproducen real o potencialmente, y que están reproductivamente aisladas de otros grupos similares". ^{[ 204 ]} A pesar de su amplio y prolongado uso, el CBE, al igual que otros conceptos de especie, no está exento de controversia, por ejemplo, porque la recombinación genética entre procariotas no es un aspecto intrínseco de la reproducción; ^{[ 205 ]} esto se denomina el problema de la especie . ^{[ 202 ]} Algunos investigadores han intentado una definición monista unificadora de especie, mientras que otros adoptan un enfoque pluralista y sugieren que puede haber diferentes maneras de interpretar lógicamente la definición de especie. ^{[ 202 ] [ 203 ]}

Se requieren barreras a la reproducción entre dos poblaciones sexuales divergentes para que las poblaciones se conviertan en nuevas especies. El flujo genético puede ralentizar este proceso al propagar las nuevas variantes genéticas también a las otras poblaciones. Dependiendo de cuán divergieron dos especies desde su ancestro común más reciente , aún puede ser posible que produzcan descendencia, como ocurre con el apareamiento de caballos y burros para producir mulas . ^{[ 206 ]} Estos híbridos son generalmente infértiles . En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse regularmente, pero los híbridos serán seleccionados en contra y las especies permanecerán distintas. Sin embargo, ocasionalmente se forman híbridos viables y estas nuevas especies pueden tener propiedades intermedias entre sus especies progenitoras o poseer un fenotipo totalmente nuevo. ^{[ 207 ]} La importancia de la hibridación en la producción de nuevas especies de animales no está clara, aunque se han observado casos en muchos tipos de animales, ^{[ 208 ]} siendo la rana arborícola gris un ejemplo particularmente bien estudiado. ^{[ 209 ]}

La especiación se ha observado en múltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio controladas como en la naturaleza. ^{[ 210 ]} En organismos con reproducción sexual, la especiación resulta del aislamiento reproductivo seguido de divergencia genealógica. Existen cuatro modos geográficos principales de especiación. El más común en animales es la especiación alopátrica , que ocurre en poblaciones inicialmente aisladas geográficamente, como por ejemplo por fragmentación del hábitat o migración. La selección bajo estas condiciones puede producir cambios muy rápidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos. ^{[ 211 ] [ 212 ]} Dado que la selección y la deriva actúan independientemente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la separación puede eventualmente producir organismos que no pueden reproducirse entre sí. ^{[ 213 ]}

El segundo modo de especiación es la especiación peripátrica , que ocurre cuando pequeñas poblaciones de organismos quedan aisladas en un nuevo entorno. Esto difiere de la especiación alopátrica en que las poblaciones aisladas son numéricamente mucho menores que la población parental. En este caso, el efecto fundador provoca una especiación rápida después de que un aumento de la endogamia incrementa la selección sobre los homocigotos, lo que conduce a un rápido cambio genético. ^{[ 214 ]}

El tercer modo es la especiación parapátrica . Esta es similar a la especiación peripátrica en que una pequeña población entra en un nuevo hábitat, pero difiere en que no hay separación física entre estas dos poblaciones. En cambio, la especiación resulta de la evolución de mecanismos que reducen el flujo genético entre las dos poblaciones. ^{[ 201 ]} Generalmente esto ocurre cuando ha habido un cambio drástico en el ambiente dentro del hábitat de las especies parentales. Un ejemplo es la gramínea Anthoxanthum odoratum , que puede experimentar especiación parapátrica en respuesta a la contaminación localizada por metales proveniente de minas. ^{[ 215 ]} Aquí, las plantas evolucionan que tienen resistencia a altos niveles de metales en el suelo. La selección en contra del cruzamiento con la población parental sensible a los metales produjo un cambio gradual en el tiempo de floración de las plantas resistentes a los metales, lo que finalmente produjo un aislamiento reproductivo completo. La selección en contra de los híbridos entre las dos poblaciones puede causar refuerzo , que es la evolución de rasgos que promueven el apareamiento dentro de una especie, así como desplazamiento de caracteres , que es cuando dos especies se vuelven más distintas en apariencia. ^{[ 216 ]}

Finalmente, en la especiación simpátrica, las especies divergen sin aislamiento geográfico ni cambios de hábitat. Esta forma es rara, ya que incluso un pequeño flujo genético puede eliminar las diferencias genéticas entre partes de una población. ^{[ 217 ]} Generalmente, la especiación simpátrica en animales requiere la evolución tanto de diferencias genéticas como de apareamiento no aleatorio, para permitir que evolucione el aislamiento reproductivo. ^{[ 218 ]}

Un tipo de especiación simpátrica implica el cruzamiento de dos especies emparentadas para producir una nueva especie híbrida. Esto no es común en animales, ya que los híbridos animales suelen ser estériles. Esto se debe a que, durante la meiosis , los cromosomas homólogos de cada progenitor pertenecen a especies diferentes y no pueden aparearse correctamente. Sin embargo, es más común en plantas porque estas a menudo duplican su número de cromosomas para formar poliploides . ^{[ 219 ]} Esto permite que los cromosomas de cada especie parental formen pares coincidentes durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada progenitor ya están representados por un par. ^{[ 220 ]} Un ejemplo de este evento de especiación es cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para dar lugar a la nueva especie Arabidopsis suecica . ^{[ 221 ]} Esto ocurrió hace unos 20 000 años, ^{[ 222 ]} y el proceso de especiación se ha repetido en el laboratorio, lo que permite el estudio de los mecanismos genéticos implicados en este proceso. ^{[ 223 ]} De hecho, la duplicación cromosómica dentro de una especie puede ser una causa común de aislamiento reproductivo, ya que la mitad de los cromosomas duplicados no coincidirán al reproducirse con organismos no duplicados. ^{[ 224 ]}

Los eventos de especiación son importantes en la teoría del equilibrio puntuado , que explica el patrón en el registro fósil de breves "explosiones" de evolución intercaladas con períodos relativamente largos de estasis, donde las especies permanecen relativamente inalteradas. ^{[ 225 ]} En esta teoría, la especiación y la evolución rápida están vinculadas, y la selección natural y la deriva genética actúan con mayor fuerza sobre los organismos que experimentan especiación en nuevos hábitats o poblaciones pequeñas. Como resultado, los períodos de estasis en el registro fósil corresponden a la población parental y los organismos que experimentan especiación y evolución rápida se encuentran en poblaciones pequeñas o hábitats geográficamente restringidos y, por lo tanto, rara vez se conservan como fósiles. ^{[ 139 ]}

La extinción es la desaparición de una especie entera. La extinción no es un evento inusual, ya que las especies aparecen regularmente a través de la especiación y desaparecen a través de la extinción. ^{[ 226 ]} Casi todas las especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra están ahora extintas, ^{[ 227 ]} y la extinción parece ser el destino final de todas las especies. ^{[ 228 ]} Estas extinciones han ocurrido continuamente a lo largo de la historia de la vida, aunque la tasa de extinción aumenta en eventos ocasionales de extinción masiva . ^{[ 229 ]} El evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , durante el cual los dinosaurios no aviares se extinguieron, es el más conocido, pero el evento de extinción anterior del Pérmico-Triásico fue aún más severo, con aproximadamente el 96% de todas las especies marinas llevadas a la extinción. ^{[ 229 ]} El evento de extinción del Holoceno es una extinción masiva en curso asociada con la expansión de la humanidad por todo el mundo durante los últimos miles de años. Las tasas de extinción actuales son entre 100 y 1000 veces mayores que la tasa de fondo y hasta el 30 % de las especies actuales podrían extinguirse a mediados del siglo XXI. ^{[ 230 ]} Las actividades humanas son ahora la causa principal del evento de extinción en curso; ^{[ 231 ] [ 232 ]} el calentamiento global podría acelerarlo aún más en el futuro. ^{[ 233 ]} A pesar de la extinción estimada de más del 99 % de todas las especies que alguna vez vivieron en la Tierra, ^{[ 234 ] [ 235 ]} se estima que actualmente hay alrededor de 1  billón de especies en la Tierra, de las cuales solo se ha descrito una milésima parte del 1 %. ^{[ 236 ]}

El papel de la extinción en la evolución no se comprende del todo y puede depender del tipo de extinción que se considere. ^{[ 229 ]} Las causas de los eventos de extinción continuos de "bajo nivel", que constituyen la mayoría de las extinciones, pueden ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados (el principio de exclusión competitiva ). ^{[ 237 ]} Si una especie puede superar a otra en la competencia, esto podría producir selección de especies, con la especie más apta sobreviviendo y la otra especie siendo llevada a la extinción. ^{[ 84 ]} Las extinciones masivas intermitentes también son importantes, pero en lugar de actuar como una fuerza selectiva, reducen drásticamente la diversidad de manera no específica y promueven explosiones de rápida evolución y especiación en los supervivientes. ^{[ 238 ]}

La Tierra tiene unos 4.54  mil millones de años . ^{[ 258 ] [ 259 ] [ 260 ]} La evidencia más antigua e indiscutible de vida en la Tierra data de al menos 3.5  mil millones de años atrás, ^{[ 12 ] [ 261 ]} durante la Era Eoarcaica después de que una corteza geológica comenzó a solidificarse tras el anterior Eón Hádico fundido . Se han encontrado fósiles de tapetes microbianos en  arenisca de 3.48 mil millones de años en Australia Occidental. ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} Otra evidencia física temprana de una sustancia biogénica es el grafito en rocas metasedimentarias  de 3.7 mil millones de años descubiertas en Groenlandia Occidental ^{[ 13 ]} así como "restos de vida biótica " encontrados en rocas de 4.1 mil millones de años en Australia Occidental. ^{[ 262 ] [ 263 ]} Al comentar los hallazgos australianos, Stephen Blair Hedges escribió: "Si la vida surgió relativamente rápido en la Tierra, entonces podría ser común en el universo". ^{[ 262 ] [ 264 ]} En julio de 2016, los científicos informaron haber identificado un conjunto de 355 genes del último ancestro común universal (LUCA) de todos los organismos que viven en la Tierra. ^{[ 265 ]} 

Se estima que más del 99% de todas las especies, que suman más de cinco mil millones de especies, ^{[ 266 ]} que alguna vez vivieron en la Tierra están extintas. ^{[ 234 ] [ 235 ]} Las estimaciones sobre el número de especies actuales de la Tierra varían de 10  millones a 14  millones, ^{[ 267 ] [ 268 ]} de las cuales  se estima que alrededor de 1,9 millones han sido nombradas ^{[ 269 ]} y 1,6  millones documentadas en una base de datos central hasta la fecha, ^{[ 270 ]} dejando al menos un 80% aún sin describir.

Se cree que la química altamente energética produjo una molécula autorreplicante  hace unos 4 mil millones de años, y quinientos millones de años después existió el último ancestro común de toda la vida. ^{[ 10 ]} El consenso científico actual es que la compleja bioquímica que conforma la vida provino de reacciones químicas más simples. ^{[ 271 ] [ 272 ]} El comienzo de la vida pudo haber incluido moléculas autorreplicantes como el ARN ^{[ 273 ]} y el ensamblaje de células simples. ^{[ 274 ]}

Todos los organismos de la Tierra descienden de un ancestro común o acervo genético ancestral . ^{[ 168 ] [ 275 ]} Las especies actuales son una etapa en el proceso de evolución, y su diversidad es producto de una larga serie de eventos de especiación y extinción. ^{[ 276 ]} El origen común de los organismos se dedujo por primera vez de cuatro hechos simples sobre ellos: Primero, tienen distribuciones geográficas que no pueden explicarse por la adaptación local. Segundo, la diversidad de la vida no es un conjunto de organismos completamente únicos, sino organismos que comparten similitudes morfológicas. Tercero, los rasgos vestigiales sin un propósito claro se asemejan a rasgos ancestrales funcionales. Cuarto, los organismos pueden clasificarse utilizando estas similitudes en una jerarquía de grupos anidados, similar a un árbol genealógico. ^{[ 277 ]}

Debido a la transferencia horizontal de genes, este "árbol de la vida" puede ser más complejo que un simple árbol ramificado, ya que algunos genes se han propagado independientemente entre especies distantemente relacionadas. ^{[ 278 ] [ 279 ]} Para resolver este problema y otros, algunos autores prefieren usar el " coral de la vida " como metáfora o modelo matemático para ilustrar la evolución de la vida. Esta visión se remonta a una idea mencionada brevemente por Darwin, pero posteriormente abandonada. ^{[ 280 ]}

Las especies del pasado también han dejado constancia de su historia evolutiva. Los fósiles, junto con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen el registro morfológico o anatómico. ^{[ 281 ]} Al comparar las anatomías de especies modernas y extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes de dichas especies. Sin embargo, este enfoque es más eficaz para organismos que poseían partes del cuerpo duras, como conchas, huesos o dientes. Además, dado que los procariotas, como las bacterias y las arqueas, comparten un conjunto limitado de morfologías comunes, sus fósiles no proporcionan información sobre su ascendencia.

Más recientemente, la evidencia de un ancestro común ha surgido del estudio de las similitudes bioquímicas entre organismos. Por ejemplo, todas las células vivas utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos . ^{[ 282 ]} El desarrollo de la genética molecular ha revelado el registro de la evolución que queda en los genomas de los organismos: la datación de la divergencia de las especies a través del reloj molecular producido por las mutaciones. ^{[ 283 ]} Por ejemplo, estas comparaciones de secuencias de ADN han revelado que los humanos y los chimpancés comparten el 98% de sus genomas y el análisis de las pocas áreas donde difieren ayuda a esclarecer cuándo existió el ancestro común de estas especies. ^{[ 284 ]}

Los procariotas habitaron la Tierra desde  hace aproximadamente 3 a 4 mil millones de años. ^{[ 286 ] [ 287 ]} No se produjeron cambios obvios en la morfología o la organización celular de estos organismos durante los siguientes miles de millones de años. ^{[ 288 ]} Las células eucariotas surgieron entre 1.6 y 2.7  mil millones de años atrás. El siguiente cambio importante en la estructura celular se produjo cuando las bacterias fueron engullidas por células eucariotas, en una asociación cooperativa llamada endosimbiosis . ^{[ 289 ] [ 290 ]} Las bacterias engullidas y la célula huésped luego experimentaron coevolución, y las bacterias evolucionaron en mitocondrias o hidrogenosomas . ^{[ 291 ]} Otra engullimiento de organismos similares a cianobacterias condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. ^{[ 292 ]}

La historia de la vida fue la de los eucariotas, procariotas y arqueas unicelulares  hasta hace unos 1700 millones de años, cuando comenzaron a aparecer los organismos multicelulares , con células diferenciadas que realizaban funciones especializadas. ^{[ 293 ]} La evolución de la multicelularidad ocurrió en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como esponjas , algas pardas , cianobacterias, mohos mucilaginosos y mixobacterias . ^{[ 294 ]} En enero de 2016, los científicos informaron que,  hace unos 800 millones de años, un pequeño cambio genético en una sola molécula llamada GK-PID pudo haber permitido a los organismos pasar de ser un organismo unicelular a uno de muchas células. ^{[ 295 ]}

Hace aproximadamente 538,8  millones de años, surgió una notable diversidad biológica en un lapso de unos 10  millones de años, en lo que se conoce como la explosión cámbrica . En este período, la mayoría de los tipos de animales modernos aparecieron en el registro fósil, así como linajes únicos que posteriormente se extinguieron. ^{[ 296 ]} Se han propuesto varios factores desencadenantes de la explosión cámbrica, incluida la acumulación de oxígeno en la atmósfera debido a la fotosíntesis. ^{[ 297 ]}

Hace unos 500  millones de años, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y pronto fueron seguidos por los artrópodos y otros animales. ^{[ 298 ]} Los insectos tuvieron un éxito particular e incluso hoy constituyen la mayoría de las especies animales. ^{[ 299 ]} Los anfibios aparecieron por primera vez  hace unos 364 millones de años, seguidos por los primeros amniotas y aves  hace unos 155 millones de años (ambos de linajes similares a los de los reptiles), los mamíferos hace unos 129  millones de años, los homininos hace unos 10  millones de años y los humanos modernos hace unos 250 000 años. ^{[ 300 ] [ 301 ] [ 302 ]} Sin embargo, a pesar de la evolución de estos grandes animales, los organismos más pequeños similares a los tipos que evolucionaron al principio de este proceso siguen teniendo un gran éxito y dominan la Tierra, siendo la mayoría de la biomasa y las especies procariotas. ^{[ 146 ]}

La propuesta de que un tipo de organismo pudiera descender de otro se remonta a algunos de los primeros filósofos griegos presocráticos , como Anaximandro y Empédocles . ^{[ 304 ]} Tales propuestas perduraron hasta la época romana. El poeta y filósofo Lucrecio siguió a Empédocles en su obra maestra De rerum natura ( lit. « Sobre la naturaleza de las cosas » ). ^{[ 305 ] [ 306 ]}

En contraste con estas visiones materialistas , el aristotelismo consideraba todas las cosas naturales como actualizaciones de posibilidades naturales fijas, conocidas como formas . ^{[ 307 ] [ 308 ]} Esto se convirtió en parte de una comprensión teleológica medieval de la naturaleza , según la cual todas las cosas tienen un papel predestinado en un orden cósmico divino . Variaciones de esta idea se convirtieron en la comprensión estándar de la Edad Media y se integraron en el saber cristiano, pero Aristóteles no exigía que los tipos reales de organismos se correspondieran siempre uno a uno con formas metafísicas exactas y, específicamente, dio ejemplos de cómo podían surgir nuevos tipos de seres vivos. ^{[ 309 ]}

Varios eruditos árabes musulmanes escribieron sobre la evolución, en particular Ibn Khaldun , quien escribió el libro Muqaddimah en 1377, en el que afirmó que los humanos se desarrollaron a partir del "mundo de los monos", en un proceso por el cual "las especies se vuelven más numerosas". ^{[ 310 ]}

La Revolución Científica («Nueva Ciencia») del siglo XVII rechazó el enfoque aristotélico. Buscaba explicar los fenómenos naturales en términos de leyes físicas que fueran las mismas para todas las cosas visibles y que no requirieran la existencia de categorías naturales fijas ni de un orden cósmico divino. Sin embargo, este nuevo enfoque tardó en arraigarse en las ciencias biológicas: el último bastión del concepto de tipos naturales fijos. John Ray aplicó uno de los términos previamente más generales para tipos naturales fijos, «especie», a los tipos de plantas y animales, pero identificó estrictamente cada tipo de ser vivo como una especie y propuso que cada especie podía definirse por las características que se perpetuaban generación tras generación. ^{[ 311 ]} La clasificación biológica introducida por Carl Linnaeus en 1735 reconoció explícitamente la naturaleza jerárquica de las relaciones entre especies, pero aún las consideraba fijas según un plan divino. ^{[ 312 ]}

Otros naturalistas de esta época especularon sobre el cambio evolutivo de las especies a lo largo del tiempo según las leyes naturales. En 1751, Pierre Louis Maupertuis escribió sobre las modificaciones naturales que ocurren durante la reproducción y se acumulan a lo largo de muchas generaciones para producir nuevas especies. ^{[ 313 ]} Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon , sugirió que las especies podrían degenerar en diferentes organismos, y Erasmus Darwin propuso que todos los animales de sangre caliente podrían haber descendido de un solo microorganismo (o "filamento"). ^{[ 314 ]} El primer esquema evolutivo completo fue la teoría de la "transmutación" de Jean-Baptiste Lamarck de 1809, ^{[ 315 ]} que preveía la generación espontánea produciendo continuamente formas de vida simples que desarrollaban mayor complejidad en linajes paralelos con una tendencia progresiva inherente, y postulaba que a nivel local, estos linajes se adaptaban al entorno heredando cambios causados ​​por su uso o desuso en los padres. ^{[ 316 ]} (Este último proceso fue posteriormente denominado lamarckismo ). ^{[ 316 ] [ 317 ] [ 318 ]} Estas ideas fueron condenadas por naturalistas establecidos como especulación sin respaldo empírico. En particular, Georges Cuvier insistió en que las especies no estaban relacionadas y eran fijas, y que sus similitudes reflejaban un designio divino para necesidades funcionales. Mientras tanto, las ideas de Ray sobre el designio benevolente habían sido desarrolladas por William Paley en la Teología Natural o Evidencias de la Existencia y Atributos de la Deidad (1802), que proponía adaptaciones complejas como evidencia del designio divino y que fue admirada por Charles Darwin. ^{[ 319 ] [ 320 ]}

La ruptura crucial con el concepto de clases o tipos tipológicos constantes en biología llegó con la teoría de la evolución por selección natural, formulada por Charles Darwin y Alfred Wallace en términos de poblaciones variables. Darwin utilizó la expresión descendencia con modificación en lugar de evolución . ^{[ 321 ]} Influenciado en parte por Ensayo sobre el principio de la población (1798) de Thomas Robert Malthus , Darwin observó que el crecimiento de la población conduciría a una «lucha por la existencia» en la que las variaciones favorables prevalecerían mientras que otras perecían. En cada generación, muchos descendientes no sobreviven hasta la edad reproductiva debido a la limitación de recursos. Esto podría explicar la diversidad de plantas y animales a partir de un ancestro común mediante el funcionamiento de las leyes naturales de la misma manera para todos los tipos de organismos. ^{[ 322 ] [ 323 ] [ 324 ] [ 325 ]} Darwin desarrolló su teoría de la "selección natural" a partir de 1838 y estaba escribiendo su "gran libro" sobre el tema cuando Alfred Russel Wallace le envió una versión de prácticamente la misma teoría en 1858. Sus trabajos separados se presentaron juntos en una reunión de la Sociedad Linneana de Londres en 1858. ^{[ 326 ]} A finales de 1859, la publicación de Darwin de su "resumen" como El origen de las especies explicó la selección natural en detalle y de una manera que condujo a una aceptación cada vez más amplia de los conceptos de evolución de Darwin a expensas de teorías alternativas . Thomas Henry Huxley aplicó las ideas de Darwin a los humanos, utilizando la paleontología y la anatomía comparada para proporcionar pruebas sólidas de que los humanos y los simios compartían un ancestro común. A algunos les inquietó esto, ya que implicaba que los humanos no tenían un lugar especial en el universo . ^{[ 327 ]}

Othniel C. Marsh , el primer paleontólogo estadounidense, fue el primero en aportar pruebas fósiles sólidas que respaldaban la teoría de la evolución de Darwin al desenterrar los ancestros del caballo moderno. ^{[ 328 ]} En 1877, Marsh pronunció un discurso muy influyente ante la reunión anual de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia, presentando un argumento demostrativo a favor de la evolución. Por primera vez, Marsh trazó la evolución de los vertebrados desde los peces hasta los humanos. Sin escatimar detalles, enumeró una gran cantidad de ejemplos fósiles de formas de vida pasadas. La importancia de este discurso fue reconocida de inmediato por la comunidad científica, y se publicó íntegramente en varias revistas científicas. ^{[ 329 ] [ 330 ]}

En 1880, Marsh captó la atención del mundo científico con la publicación de Odontornithes: una monografía sobre las aves extintas de Norteamérica, que incluía sus descubrimientos de aves con dientes. Estos esqueletos ayudaron a cerrar la brecha entre los dinosaurios y las aves, y proporcionaron un apoyo invaluable a la teoría de la evolución de Darwin. ^{[ 331 ]} Darwin le escribió a Marsh diciendo: «Tu trabajo sobre estas aves antiguas y sobre los numerosos animales fósiles de Norteamérica ha proporcionado el mejor apoyo a la teoría de la evolución que ha surgido en los últimos 20 años» (desde la publicación de El origen de las especies de Darwin ). ^{[ 332 ] [ 333 ]}

Los mecanismos de la heredabilidad reproductiva y el origen de nuevos rasgos seguían siendo un misterio. Con este fin, Darwin desarrolló su teoría provisional de la pangénesis . ^{[ 334 ]} En 1865, Gregor Mendel informó que los rasgos se heredaban de manera predecible a través de la distribución y segregación independientes de elementos (más tarde conocidos como genes). Las leyes de la herencia de Mendel finalmente suplantaron la mayor parte de la teoría de la pangénesis de Darwin. ^{[ 335 ]} August Weismann hizo la importante distinción entre las células germinales que dan origen a los gametos (como los espermatozoides y los óvulos ) y las células somáticas del cuerpo, demostrando que la herencia se transmite solo a través de la línea germinal. Hugo de Vries conectó la teoría de la pangénesis de Darwin con la distinción de Weismann entre células germinales y somáticas y propuso que los pangenes de Darwin se concentraban en el núcleo celular y que, al expresarse, podían moverse al citoplasma para cambiar la estructura de la célula . De Vries fue también uno de los investigadores que popularizaron el trabajo de Mendel, creyendo que los rasgos mendelianos correspondían a la transferencia de variaciones hereditarias a lo largo de la línea germinal. ^{[ 336 ]} Para explicar cómo se originan las nuevas variantes, de Vries desarrolló una teoría de la mutación que provocó una división temporal entre quienes aceptaban la evolución darwiniana y los biometristas que se aliaron con de Vries. ^{[ 337 ] [ 338 ]} En la década de 1930, pioneros en el campo de la genética de poblaciones , como Ronald Fisher , Sewall Wright y JBS Haldane, sentaron las bases de la evolución sobre una sólida filosofía estadística. De este modo, se resolvió la falsa contradicción entre la teoría de Darwin, las mutaciones genéticas y la herencia mendeliana . ^{[ 339 ]}

En las décadas de 1920 y 1930, la síntesis moderna conectó la selección natural y la genética de poblaciones, basada en la herencia mendeliana, en una teoría unificada que incluía la deriva genética aleatoria, la mutación y el flujo génico. Esta nueva versión de la teoría evolutiva se centró en los cambios en las frecuencias alélicas en las poblaciones. Explicaba los patrones observados en las poblaciones de especies, a través de las transiciones fósiles en paleontología. ^{[ 339 ]}

Desde entonces, nuevas síntesis han ampliado el poder explicativo de la evolución a la luz de numerosos descubrimientos, para abarcar fenómenos biológicos en toda la jerarquía biológica, desde los genes hasta las poblaciones. ^{[ 340 ]}

La publicación de la estructura del ADN por James Watson y Francis Crick con la contribución de Rosalind Franklin en 1953 demostró un mecanismo físico para la herencia. ^{[ 341 ]} La biología molecular mejoró la comprensión de la relación entre genotipo y fenotipo . También se hicieron avances en la sistemática filogenética , mapeando la transición de rasgos en un marco comparativo y comprobable a través de la publicación y el uso de árboles evolutivos . ^{[ 342 ]} En 1973, el biólogo evolutivo Theodosius Dobzhansky escribió que " nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución ", porque ha sacado a la luz las relaciones de lo que primero parecían hechos inconexos en la historia natural en un cuerpo de conocimiento explicativo coherente que describe y predice muchos hechos observables sobre la vida en este planeta. ^{[ 343 ]}

Una extensión, conocida como biología evolutiva del desarrollo e informalmente llamada "evo-devo", enfatiza cómo los cambios entre generaciones (evolución) actúan sobre los patrones de cambio dentro de los organismos individuales ( desarrollo ). ^{[ 237 ] [ 344 ]} Desde principios del siglo XXI, algunos biólogos han defendido una síntesis evolutiva extendida , que daría cuenta de los efectos de los modos de herencia no genética, como la epigenética , los efectos parentales , la herencia ecológica y la herencia cultural , y la capacidad de evolución . ^{[ 345 ] [ 346 ]}