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Lens (vertebrate anatomy)

The lens , or crystalline lens , is a transparent biconvex structure in most land vertebrate eyes . Relatively long, thin fiber cells make up the majority of the lens. These cel...

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The lens, or crystalline lens, is a transparent biconvex structure in most land vertebrate eyes. Relatively long, thin fiber cells make up the majority of the lens. These cells vary in architecture and are arranged in concentric layers. New layers of cells are recruited from a thin epithelium at the front of the lens, just below the basement membrane surrounding the lens. As a result, the vertebrate lens grows throughout life. The surrounding lens membrane referred to as the lens capsule also grows in a systematic way, ensuring the lens maintains an optically suitable shape in concert with the underlying fiber cells. Thousands of suspensory ligaments are embedded into the capsule at its largest diameter which suspend the lens within the eye. Most of these lens structures are derived from the epithelium of the embryo before birth.

Along with the cornea, aqueous, and vitreous humours, the lens refracts light, focusing it onto the retina. In many land animals, the shape of the lens can be altered, effectively changing the focal length of the eye, enabling them to focus on objects at various distances. This adjustment of the lens is known as accommodation (see also below). In many fully aquatic vertebrates, such as fish, other methods of accommodation are used, such as changing the lens's position relative to the retina rather than changing the shape of the lens. Accommodation is analogous to the focusing of a photographic camera via changing its lenses. In land vertebrates the lens is flatter on its anterior side than on its posterior side, while in fish the lens is often close to spherical.

Accommodation in humans is well studied and allows artificial means of supplementing our focus, such as glasses, for correction of sight as we age. The refractive power of a younger human lens in its natural environment is approximately 18 dioptres, roughly one-third of the eye's total power of about 60 dioptres. By age 25 the ability of the lens to alter the light path has reduced to 10 dioptres and accommodation continues to decline with age.

Structure

Position in the eye

The lens is located towards the front part of the vertebrate eye, called the anterior segment, which includes the cornea and iris positioned in front of the lens. The lens is held in place by the suspensory ligaments (Zonule of Zinn),[1] attaching the lens at its equator to the rest of the eye through the ciliary body. Behind the lens is the jelly-like vitreous body which helps hold the lens in place. At the front of the lens is the liquid aqueous humour which bathes the lens with nutrients and other things. Land vertebrate lenses usually have an ellipsoid, biconvex shape. The front surface is less curved than the back. In a human adult, the lens is typically about 10 mm in diameter and 4 mm thick, though its shape changes with accommodation and its size grows throughout a person's lifetime.[2]

Anatomy

3D lens model from sheep with parts labeled and images of cells from different parts overlaid
Sheep eye lens para-formaldehyde fixed front view. Small lenses are about 1 cm in diameter. Small bumps at edge are remnants of suspensory ligaments.
Sheep lens fixed side view. The largest lens has damaged capsule and iris attached.
Microscope image of lens cell types and capsule

The lens has three main parts: the lens capsule, the lens epithelium, and the lens fibers. The lens capsule is a relatively thick basement membrane forming the outermost layer of the lens. Inside the capsule, much thinner lens fibers form the bulk of the lens. The cells of the lens epithelium form a thin layer between the lens capsule and the outermost layer of lens fibers at the front of the lens but not the back. The lens itself lacks nerves, blood vessels, or connective tissue.[3] Anatomists will often refer to positions of structures in the lens by describing it like a globe of the world. The front and back of the lens are referred to as the anterior and posterior "poles", like the North and South poles. The "equator" is the outer edge of the lens often hidden by the iris and is the area of most cell differentiation. As the equator is not generally in the light path of the eye, the structures involved with metabolic activity avoid scattering light that would otherwise affect vision.

Lens capsule

Sheep lens capsule removed. Decapsulation leads to a nearly formless blob.
Eye lens micrographs and diagram of growth region of the capsule

La cápsula del cristalino es una membrana basal lisa y transparente que rodea completamente el cristalino. La cápsula es elástica y su principal componente estructural es el colágeno . Se presume que es sintetizada por el epitelio del cristalino y sus componentes principales en orden de abundancia son el proteoglicano de heparán sulfato ( glicosaminoglicanos sulfatados (GAG)), la entactina , el colágeno tipo IV y la laminina . [ 4 ] La cápsula es muy elástica y, por lo tanto, permite que el cristalino adopte una forma más esférica cuando se reduce la tensión de los ligamentos suspensorios. La cápsula humana varía de 2 a 28 micrómetros de espesor, siendo más gruesa cerca del ecuador (región periecuatorial) y generalmente más delgada cerca del polo posterior. [ 2 ] Las fotos de microscopios electrónicos y ópticos muestran un área del ecuador de la cápsula del cristalino donde crece la cápsula y adyacente a donde se insertan miles de ligamentos suspensorios. [ 5 ] [ 6 ] La inserción debe ser lo suficientemente fuerte como para evitar que los ligamentos se desprendan de la cápsula del cristalino. Las fuerzas se generan al mantener la lente en su lugar y se suman a ellas durante el enfoque. Si bien la cápsula es más delgada en el ecuador, donde su área aumenta, [ 5 ] la cápsula anterior y posterior es más delgada que el área de inserción del ligamento.

epitelio del cristalino

El epitelio del cristalino es una sola capa de células en la parte frontal del cristalino, entre la cápsula del cristalino y las fibras del cristalino. [ 2 ] Al proporcionar nutrientes a las fibras del cristalino y eliminar los desechos, las células del epitelio mantienen la homeostasis del cristalino . [ 7 ] A medida que los iones, nutrientes y líquido ingresan al cristalino desde el humor acuoso , las bombas Na + /K + -ATPasa en las células epiteliales del cristalino bombean iones fuera del cristalino para mantener la concentración osmótica y el volumen adecuados del cristalino, siendo las células epiteliales del cristalino ubicadas en el ecuador las que más contribuyen a esta corriente. La actividad de las Na + /K + -ATPasas mantiene el agua y la corriente fluyendo a través del cristalino desde los polos y saliendo por las regiones ecuatoriales.

Las células del epitelio del cristalino también se dividen en nuevas fibras del cristalino en el ecuador del cristalino. [ 8 ] El cristalino deposita fibras desde que se forma por primera vez en el embrión hasta la muerte. [ 9 ]

fibras de la lente

Las fibras del cristalino forman la mayor parte del mismo. Son células largas, delgadas y transparentes, firmemente empaquetadas, con diámetros típicos de 4 a 7 micrómetros y longitudes de hasta 12  mm en humanos. [ 2 ] Las fibras del cristalino se extienden longitudinalmente desde el polo posterior al anterior y, al cortarlas horizontalmente, se disponen en capas concéntricas, de forma similar a las capas de una cebolla. Si se cortan a lo largo del ecuador, las células tienen una sección transversal hexagonal, con apariencia de panal. [ 10 ] El centro aproximado de cada fibra se encuentra alrededor del ecuador. [ 9 ] Estas capas densamente empaquetadas de fibras del cristalino se denominan láminas. Los citoplasmas de las fibras del cristalino están unidos entre sí mediante uniones comunicantes , puentes intercelulares e interdigitaciones de las células que se asemejan a estructuras de "bola y cavidad".

El cristalino se divide en regiones según la edad de las fibras de cada capa. Desde la capa central, la más antigua, hacia el exterior, el cristalino se divide en núcleo embrionario, núcleo fetal, núcleo adulto, corteza interna y externa. Las nuevas fibras del cristalino, generadas a partir del epitelio, se añaden a la corteza externa. Las fibras maduras del cristalino carecen de orgánulos y núcleos .

Fusión celular, huecos y vacuolas

Estructura celular y supracelular en el cristalino del ratón. Fotografías a diferentes profundidades: A – epitelio del cristalino; B – extremos de las células de las fibras desorganizados y ensanchados; C – células de las fibras superficiales no uniformes con interdigitación excesiva; D, F – espacios vacíos anteriores; E, G – filas mayormente uniformes de células de las fibras con vacuolas agrandadas; H, I – estructuras de sutura compactas en profundidad.
De izquierda a derecha tenemos una cápsula lisa, una pequeña zona de epitelio junto a fibras del cristalino fusionadas o quizás un vacío, fibras más rectas y, finalmente, fibras arrugadas.

Con la aparición de nuevas formas de observar las estructuras celulares del cristalino en el animal vivo, se hizo evidente que las regiones de células de fibra, al menos en la parte anterior del cristalino, contienen grandes huecos y vacuolas. Se especula que estas participan en los sistemas de transporte del cristalino, conectando la superficie del cristalino con regiones más profundas. [ 11 ] Estructuras de aspecto muy similar también indican fusión celular en el cristalino. Mediante microinyección, se ha demostrado que la fusión celular forma un sincitio estratificado en cultivos de cristalino completo. [ 8 ]

Desarrollo

Al igual que en un ser humano, se trata de una lente que se está formando en el ojo de una gallina.

El desarrollo del cristalino de los vertebrados comienza cuando el embrión humano mide aproximadamente 4  mm de longitud. La imagen adjunta muestra el proceso en un embrión de pollo, más fácil de estudiar. A diferencia del resto del ojo, que se deriva principalmente de las capas internas del embrión , el cristalino se deriva de la piel que lo rodea . La primera etapa de la formación del cristalino tiene lugar cuando una esfera de células formada por gemación de las capas internas del embrión se acerca a la piel externa del embrión. Esta esfera de células induce a la piel externa cercana a comenzar a transformarse en la placoda del cristalino . La placoda del cristalino es la primera etapa de la transformación de un parche de piel en el cristalino. En esta etapa temprana, la placoda del cristalino es una sola capa de células . [ 12 ] [ 13 ]

A medida que avanza el desarrollo, la placoda del cristalino comienza a profundizarse y a curvarse hacia adentro. Conforme la placoda continúa profundizándose, la abertura hacia el ectodermo superficial se contrae [ 14 ] y las células del cristalino brotan de la piel del embrión para formar una esfera de células conocida como la "vesícula del cristalino". Cuando el embrión alcanza aproximadamente 10  mm de longitud, la vesícula del cristalino se ha separado completamente de la piel del embrión.

El embrión envía señales desde la retina en desarrollo, induciendo a las células más cercanas al extremo posterior de la vesícula del cristalino a alargarse hacia el extremo anterior de la misma. [ 14 ] Estas señales también inducen la síntesis de proteínas llamadas cristalinas . [ 15 ] Como su nombre indica, las cristalinas pueden formar una sustancia gelatinosa transparente y altamente refractiva. Estas células alargadas finalmente llenan el centro de la vesícula con células largas y delgadas, como un cabello, llamadas fibras. Estas fibras primarias se convierten en el núcleo del cristalino maduro. Las células epiteliales que no se convierten en fibras, más cercanas al frente del cristalino, dan origen al epitelio del cristalino. [ 16 ]

Patrón de las fibras del cristalino (aspecto anterior y lateral)

Las fibras adicionales se originan a partir de las células epiteliales del cristalino, ubicadas en el ecuador. Estas células se alargan hacia adelante y hacia atrás, envolviendo las fibras ya formadas. Las nuevas fibras deben ser más largas para cubrir las anteriores, pero a medida que el cristalino aumenta de tamaño, sus extremos ya no alcanzan la misma longitud en la parte anterior y posterior. Las fibras del cristalino que no llegan a los polos forman uniones estrechas e interdigitadas con las fibras vecinas. Estas uniones, al ser menos cristalinas que el resto del cristalino, son más visibles y se denominan suturas. Los patrones de sutura se vuelven más complejos a medida que se añaden más capas de fibras al cristalino.

El cristalino continúa creciendo después del nacimiento, con la adición de nuevas fibras secundarias como capas externas. Las nuevas fibras del cristalino se generan a partir de las células ecuatoriales del epitelio del cristalino, en una región denominada "zona germinativa" y "región del arco". Las células epiteliales del cristalino se alargan, pierden contacto con la cápsula y el epitelio en la parte posterior y anterior del cristalino, sintetizan cristalina y, finalmente, pierden sus núcleos (se anuclean) al convertirse en fibras maduras del cristalino. En los humanos, a medida que el cristalino crece depositando más fibras hasta la edad adulta temprana, adquiere una forma más elipsoidal. Alrededor de los 20 años, el cristalino vuelve a ser más redondeado, y el iris es muy importante para este desarrollo. [ 2 ]

Varias proteínas controlan el desarrollo embrionario del cristalino, aunque PAX6 se considera el gen regulador principal de este órgano. [ 17 ] Otros efectores del correcto desarrollo del cristalino incluyen los componentes de la vía de señalización Wnt, BCL9 y Pygo2 . [ 18 ] Todo el proceso de diferenciación de las células epiteliales en células de fibra rellenas de cristalina y sin orgánulos ocurre dentro de la cápsula del cristalino. Las células más antiguas no se desprenden y, en cambio, se internalizan hacia el centro del cristalino. Este proceso da como resultado un registro completo y estratificado del proceso de diferenciación, desde su inicio en la superficie del cristalino hasta su finalización en el centro. Por lo tanto, el cristalino es valioso para los científicos que estudian el proceso de diferenciación celular. [ 19 ]

Variaciones en la estructura del cristalino

Ojo de pez óseo. Nótese la lente esférica y el músculo que la desplaza hacia atrás.

En muchos vertebrados acuáticos, el cristalino es considerablemente más grueso, casi esférico, lo que resulta en una mayor refracción de la luz. Esta diferencia ayuda a compensar el ángulo de refracción más pequeño entre la córnea del ojo y el medio acuático, ya que tienen índices de refracción más similares que la córnea y el aire. [ 20 ] Las células de fibra de los peces son generalmente considerablemente más delgadas que las de los vertebrados terrestres y parece que las proteínas cristalinas se transportan a las células libres de orgánulos en el exterior del cristalino hacia las células internas a través de muchas capas de células. [ 21 ] Algunos vertebrados necesitan ver bien tanto por encima como por debajo del agua en ocasiones. Un ejemplo son las aves buceadoras que tienen la capacidad de cambiar el enfoque entre 50 y 80 dioptrías. En comparación con los animales adaptados a un solo entorno, las aves buceadoras tienen una estructura de cristalino y córnea algo alterada con mecanismos de enfoque que les permiten adaptarse a ambos entornos. [ 22 ] [ 23 ] Incluso entre los animales terrestres, el cristalino de los primates como los humanos es inusualmente plano, lo que explica en parte por qué nuestra visión, a diferencia de la de las aves buceadoras, es particularmente borrosa bajo el agua. [ 24 ]

Función

Enfoque

Ojo y trayectoria detallada del rayo, incluyendo una capa de la lente intraocular.
Una imagen que está parcialmente enfocada, pero mayormente desenfocada en distintos grados.

En los humanos, el mecanismo de enfoque de Helmholtz , ampliamente citado y también llamado acomodación , se suele denominar "modelo". [ 25 ] La demostración experimental directa de cualquier modelo de lente es necesariamente difícil, ya que el cristalino de los vertebrados es transparente y funciona correctamente solo en los animales vivos. Al considerar todos los vertebrados, los aspectos de todos los modelos pueden desempeñar diferentes funciones en el enfoque del cristalino.

La lente que cambia de forma de muchos vertebrados terrestres

Reconstrucción 3D del cristalino de un hombre vivo de 20 años, enfocando desde 0 dioptrías (infinito) hasta 4,85 dioptrías (26  mm); vistas lateral y posterior.

Fuerzas externas

Dos lentes de caballo suspendidas en agua mediante film transparente, con cuatro láseres aproximadamente paralelos dirigidos a través de ellas. La cuadrícula con un espaciado de 1 cm indica una distancia focal cercana de enfoque acomodado, es decir, relajado, de aproximadamente 6  cm.

El modelo de una lente humana con forma variable fue propuesto por Thomas Young en una conferencia el 27 de noviembre de 1800. [ 25 ] Otros como Hermann von Helmholtz y Thomas Henry Huxley refinaron el modelo a mediados del siglo XIX explicando cómo el músculo ciliar se contrae redondeando la lente para enfocar de cerca [ 26 ] y este modelo fue popularizado por Helmholtz en 1909. [ 27 ] [ 28 ] El modelo puede resumirse así. Normalmente, la lente se mantiene bajo tensión por sus ligamentos de suspensión que son tensados ​​por la presión del globo ocular. A corta distancia focal, el músculo ciliar se contrae aliviando parte de la tensión en los ligamentos, lo que permite que la lente se redondee elásticamente un poco, aumentando el poder refractivo. Cambiar el enfoque a un objeto a mayor distancia requiere una lente más delgada y menos curvada. Esto se logra relajando parte de los músculos ciliares, que actúan como esfínteres. Aunque no se menciona explícitamente, esto presumiblemente permite que la presión en el globo ocular lo expanda nuevamente hacia afuera, ejerciendo mayor fuerza sobre el cristalino, lo que lo hace menos curvo y más delgado, aumentando así la distancia focal . Existe un problema con el modelo de Helmholtz, ya que, a pesar de que se han probado varios modelos matemáticos, ninguno se ha acercado lo suficiente a funcionar utilizando únicamente los mecanismos de Helmholtz. [ 29 ]

Modelo de enfoque de lentes de Schachar

Schachar propuso un modelo para vertebrados terrestres que no fue bien recibido. [ 30 ] La teoría permite que el modelado matemático refleje con mayor precisión la forma en que el cristalino enfoca, teniendo en cuenta las complejidades de los ligamentos suspensorios y la presencia de músculos radiales y circulares en el cuerpo ciliar. [ 31 ] [ 32 ] En este modelo, los ligamentos pueden ejercer tracción en el cristalino en el ecuador en distintos grados mediante los músculos radiales, mientras que los ligamentos desplazados del ecuador hacia adelante y hacia atrás [ 33 ] se relajan en distintos grados mediante la contracción de los músculos circulares. [ 34 ] Estas múltiples acciones [ 35 ] que actúan sobre el cristalino elástico le permiten cambiar su forma en la parte frontal de manera más sutil. No solo se modifica el enfoque, sino que también se corrigen las aberraciones del cristalino que podrían resultar del cambio de forma, ajustándose mejor al modelado matemático. [ 29 ]

The "catenary" model of lens focus proposed by D. Jackson Coleman[36] demands less tension on the ligaments suspending the lens. Rather than the lens as a whole being stretched thinner for distance vision and allowed to relax for near focus, contraction of the circular ciliary muscles results in the lens having less hydrostatic pressure against its front. The lens front can then reform its shape between the suspensory ligaments in a similar way to a slack chain hanging between two poles might change its curve when the poles are moved closer together. This model requires fluid movement of the lens front only rather than trying to change the shape of the lens as a whole.

Internal forces

Tracing of Scheimpflug photographs of 20-year-old human lens being thicker focusing near and thinner when focusing far. Internal layering of the lens is also significant.
Wrinkled lens fibers in picture below compared to straight fibers above

Cuando Thomas Young propuso en 1801 que el cambio de forma del cristalino humano era el mecanismo de la acomodación focal, pensó que el cristalino podría ser un músculo capaz de contraerse. Este tipo de modelo se denomina acomodación intracapsular, ya que se basa en la actividad dentro del cristalino. En una conferencia del Premio Nobel de 1911, Allvar Gullstrand habló sobre "Cómo encontré el mecanismo intracapsular de la acomodación" y este aspecto del enfoque del cristalino continúa siendo investigado. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] Young dedicó tiempo a buscar los nervios que pudieran estimular la contracción del cristalino, sin éxito. Desde entonces, se ha hecho evidente que el cristalino no es un simple músculo estimulado por un nervio, por lo que el modelo de Helmholtz de 1909 tuvo prioridad. Los investigadores anteriores al siglo XX no contaron con el beneficio de muchos descubrimientos y técnicas posteriores. Las proteínas de membrana, como las acuaporinas , que permiten que el agua entre y salga de las células, son las proteínas de membrana más abundantes en el cristalino. [ 40 ] [ 41 ] Las conexinas que permiten el acoplamiento eléctrico de las células también son frecuentes. La microscopía electrónica y la microscopía inmunofluorescente muestran que las células de las fibras son altamente variables en estructura y composición. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] La resonancia magnética confirma una estratificación en el cristalino que puede permitir diferentes planes refractivos dentro del mismo. [ 45 ] El índice de refracción del cristalino humano varía desde aproximadamente 1,406 en las capas centrales hasta 1,386 en las capas menos densas del cristalino. [ 46 ] Este gradiente de índice aumenta la potencia óptica del cristalino. A medida que se aprende más sobre la estructura del cristalino de los mamíferos a partir de la fotografía Scheimpflug in situ , la resonancia magnética [ 47 ] [ 48 ] y las investigaciones fisiológicas, se hace evidente que el cristalino en sí no responde de forma totalmente pasiva al músculo ciliar circundante, sino que puede cambiar su índice de refracción general a través de mecanismos que involucran la dinámica del agua en el cristalino que aún no se han aclarado. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] La micrografía adjunta muestra fibras arrugadas de un cristalino relajado de oveja después de ser extraído del animal, lo que indica un acortamiento de las fibras del cristalino durante la acomodación de enfoque cercano. Los cambios relacionados con la edad en el cristalino humano también pueden estar relacionados con cambios en la dinámica del agua en el cristalino.[52][53]

Lenses of birds, reptiles, amphibians, fish and others

Diving bird (cormorant) lens focusing can be up to 80 dioptres for clearer underwater vision.
Bony fish eye. Note the more spherical lens than in land-based animals and a retractor lentis muscle to pull the lens backward.

In reptiles and birds, the ciliary body which supports the lens via suspensory ligaments also touches the lens with a number of pads on its inner surface. These pads compress and release the lens to modify its shape while focusing on objects at different distances; the suspensory ligaments usually perform this function in mammals. With vision in fish and amphibians, the lens is fixed in shape, and focusing is instead achieved by moving the lens forwards or backwards within the eye using a muscle called the retractor lentis.[24]

In cartilaginous fish, the suspensory ligaments are replaced by a membrane, including a small muscle at the underside of the lens. This muscle pulls the lens forward from its relaxed position when focusing on nearby objects. In teleosts, by contrast, a muscle (retractor lentis) projects from a vascular structure in the floor of the eye, called the falciform process, and serves to pull the lens backwards from the relaxed position to focus on distant objects. The muscle is antagonistic to the suspensory ligaments. While amphibians move the lens forward, as do cartilaginous fish, the muscles involved are not similar in either type of animal. In frogs, there are two muscles, one above and one below the lens, while other amphibians have only the lower muscle.[24]

In the simplest vertebrates, the lampreys and hagfish, the lens is not attached to the outer surface of the eyeball at all. There is no aqueous humour in these fish, and the vitreous body simply presses the lens against the surface of the cornea. To focus its eyes, a lamprey flattens the cornea using muscles outside of the eye and pushes the lens backwards.[24]

Aunque no se trata de vertebrados, aquí se menciona brevemente la evolución convergente de los ojos de vertebrados y moluscos . El ojo de molusco más complejo es el de los cefalópodos , que superficialmente es similar en estructura y función al ojo de un vertebrado, incluyendo la acomodación, aunque difiere en aspectos básicos como tener un cristalino de dos partes y carecer de córnea. [ 54 ] [ 55 ] Todos los ojos con cristalino deben cumplir con los requisitos fundamentales de la óptica utilizando los tejidos disponibles, por lo que superficialmente tienden a parecer similares. La forma en que se satisfacen los requisitos ópticos mediante diferentes tipos de células y mecanismos estructurales varía entre los animales.

Cristalinas y transparencia

Gráfico que muestra la densidad óptica (DO) del cristalino humano para recién nacidos, personas de 30 años y personas de 65 años en el rango de longitudes de onda de 300 a 1400 nm.

Las cristalinas son proteínas solubles en agua que componen más del 90 % de las proteínas del cristalino. [ 56 ] Los tres tipos principales de cristalinas que se encuentran en el ojo humano son las cristalinas α, β y γ. Las cristalinas tienden a formar agregados solubles de alto peso molecular que se compactan en las fibras del cristalino, aumentando así el índice de refracción del mismo y manteniendo su transparencia. Las cristalinas β y γ se encuentran principalmente en el cristalino, mientras que se han aislado subunidades de la cristalina α de otras partes del ojo y del cuerpo. Las proteínas de la cristalina α pertenecen a una superfamilia más amplia de proteínas chaperonas moleculares , por lo que se cree que las proteínas cristalinas fueron reclutadas evolutivamente a partir de proteínas chaperonas con fines ópticos. [ 57 ] Las funciones de chaperona de la cristalina α también pueden ayudar a mantener las proteínas del cristalino, que deben durar toda la vida del ser humano. [ 57 ]

Otro factor importante para mantener la transparencia del cristalino es la ausencia de orgánulos que dispersan la luz, como el núcleo , el retículo endoplasmático y las mitocondrias, dentro de las fibras del cristalino maduro. [ 58 ] Las fibras del cristalino también poseen un citoesqueleto muy extenso que mantiene la forma y el empaquetamiento precisos de las mismas; las alteraciones o mutaciones en ciertos elementos del citoesqueleto pueden provocar la pérdida de transparencia. [ 59 ]

The lens blocks most ultraviolet light in the wavelength range of 300–400 nm; shorter wavelengths are blocked by the cornea. The pigment responsible for blocking the light is 3-hydroxykynurenine glucoside, a product of tryptophan catabolism in the lens epithelium.[60] High intensity ultraviolet light can harm the retina, and artificial intraocular lenses are therefore manufactured to also block ultraviolet light.[61] People lacking a lens (a condition known as aphakia) perceive ultraviolet light as whitish blue or whitish-violet.[62][63]

Nourishment

The lens is metabolically active and requires nourishment in order to maintain its growth and transparency. Compared to other tissues in the eye, however, the lens has considerably lower energy demands.[64]

By nine weeks into human development, the lens is surrounded and nourished by a net of vessels, the tunica vasculosa lentis, which is derived from the hyaloid artery.[15] Beginning in the fourth month of development, the hyaloid artery and its related vasculature begin to atrophy and completely disappear by birth.[65] In the postnatal eye, Cloquet's canal marks the former location of the hyaloid artery.

Channels regulate lens transport.

After regression of the hyaloid artery, the lens receives all its nourishment from the aqueous humour. Nutrients diffuse in and waste diffuses out through a constant flow of fluid from the anterior/posterior poles of the lens and out of the equatorial regions, a dynamic that is maintained by the Na+/K+-ATPase pumps located in the equatorially positioned cells of the lens epithelium.[7] The interaction of these pumps with water channels into cells called aquaporins, molecules less than 100 daltons in size among cells via gap junctions, and calcium using transporters/regulators (TRPV channels) results in a flow of nutrients throughout the lens.[66][67]

La glucosa es la principal fuente de energía para el cristalino. Dado que las fibras del cristalino maduro carecen de mitocondrias , aproximadamente el 80 % de la glucosa se metaboliza mediante metabolismo anaeróbico . [ 64 ] La fracción restante de glucosa se desvía principalmente a través de la vía de las pentosas fosfato . [ 64 ] La ausencia de respiración aeróbica implica que el cristalino consume muy poco oxígeno. [ 64 ]

Importancia clínica

  • Las cataratas son opacidades del cristalino. Si bien algunas son pequeñas y no requieren tratamiento, otras pueden ser lo suficientemente grandes como para bloquear la luz y obstruir la visión. Generalmente, las cataratas se desarrollan a medida que el cristalino envejece y se vuelve cada vez más opaco, pero también pueden formarse de manera congénita o tras una lesión. La esclerosis nuclear es un tipo de catarata relacionada con la edad. La diabetes es otro factor de riesgo para las cataratas. La cirugía de cataratas consiste en la extracción del cristalino y la implantación de una lente intraocular artificial.
  • La presbicia es la pérdida de acomodación relacionada con la edad, que se caracteriza por la incapacidad del ojo para enfocar objetos cercanos. Aún se desconoce el mecanismo exacto, pero se ha demostrado que los cambios relacionados con la edad en la elasticidad, la forma y el tamaño del cristalino están vinculados a esta afección.
  • La ectopia lentis es el desplazamiento del cristalino de su posición normal.
  • La afaquia es la ausencia del cristalino en el ojo. Puede ser consecuencia de una cirugía o una lesión, o bien ser congénita.

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

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