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Articulo de referencia

Chaetognatha

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Los Chaetognatha / k iː ˈ t ɒ ɡ n ə θ ə / o chaetognatos / ˈ k iː t ɒ ɡ n æ θ s / (que significa mandíbulas de cerdas ) son un filo de gusanos marinos depredadores que constituyen un componente importante del plancton a nivel mundial. Comúnmente conocidos como gusanos flecha , son principalmente pelágicos ; sin embargo, alrededor del 20% de las especies conocidas son bentónicas y pueden adherirse a algas y rocas . Se encuentran en todas las aguas marinas, desde aguas tropicales superficiales y pozas de marea poco profundas hasta las profundidades marinas y las regiones polares . La mayoría de los chaetognatos son transparentes y tienen forma de torpedo, pero algunas especies de aguas profundas son naranjas. Su tamaño varía de 2 a 120 milímetros (0,1 a 4,7 pulgadas) . 

Los quetognatos fueron registrados por primera vez por el naturalista holandés Martinus Slabber en 1775. [ 5 ] Hasta 2021, los biólogos reconocen 133 especies modernas asignadas a más de 26 géneros y ocho familias . [ 5 ] A pesar de la limitada diversidad de especies, el número de individuos es grande. [ 6 ]

Los gusanos flecha están estrechamente relacionados con los Gnathifera , un clado de protóstomos que no pertenecen ni a los Ecdysozoa ni a los Lophotrochozoa , y posiblemente pertenezcan a ellos .

Anatomía

Dibujo de diez especies diferentes de quetognatos, que muestra similitudes y diversidad morfológicas.

Los quetognatos son animales transparentes o translúcidos con forma de dardo, cubiertos por una cutícula . Su longitud varía entre 1,5  mm y 105  mm en la especie antártica Pseudosagitta gazellae . [ 7 ] El tamaño corporal, ya sea entre individuos de la misma especie o entre especies diferentes, parece aumentar con la disminución de la temperatura. [ 7 ] El cuerpo se divide en una cabeza, un tronco y una cola bien definidos. La musculatura longitudinal , que constituye aproximadamente el 80% del volumen corporal, [ 5 ] se contrae contra un esqueleto hidrostático que consiste en una cavidad corporal llena de líquido, encerrada por la cutícula y una densa vaina de fibrillas de colágeno dispuestas helicoidalmente . [ 8 ] [ 9 ] También existe una musculatura transversal en la mayoría de los representantes del orden Phragmophora (vestigial en Eukrohniidae), pero está ausente en Aphragmophora. [ 10 ]

Cabeza y sistema digestivo

A cada lado de la cabeza, tienen entre cuatro y catorce espinas prensiles con forma de gancho, que flanquean un vestíbulo hueco que contiene la boca. Estas espinas se utilizan para la caza y se cubren con una capucha flexible que surge de la región del cuello cuando el animal nada. Las espinas y los dientes están hechos de α- quitina , y la cabeza está protegida por una armadura quitinosa. [ 5 ]

El órgano de la mandíbula de un chaetognath del género Sagitta.

La boca se abre a una faringe muscular , que contiene glándulas para lubricar el paso de los alimentos. Desde aquí, un intestino recto recorre el tronco hasta un ano situado justo delante de la cola. El intestino es el principal lugar de digestión e incluye un par de divertículos cerca del extremo anterior. [ 11 ] Los materiales se mueven por la cavidad corporal mediante cilios . Los desechos se excretan simplemente a través de la piel y el ano. Las especies de Eukrohniidae poseen una vacuola de aceite estrechamente asociada al intestino. Este órgano contiene ésteres de cera que pueden ayudar a la reproducción y el crecimiento fuera de la temporada de producción de Eukrohnia hamata en los mares árticos. [ 12 ] Debido a la posición de la vacuola de aceite en el centro del tracto, el órgano también puede tener implicaciones para la flotabilidad, el equilibrio y la locomoción. [ 13 ]

Por lo general, los quetognatos no están pigmentados; sin embargo, los intestinos de algunas especies de aguas profundas contienen pigmentos carotenoides de color rojo anaranjado. [ 5 ]

Anatomía de un quetognato ( Spadella cephaloptera )

Sistemas nerviosos y sensoriales

El sistema nervioso es razonablemente simple y muestra una anatomía típica de protóstomo , [ 5 ] consistente en un anillo nervioso ganglionar que rodea la faringe. El cerebro está compuesto por dos dominios funcionales distintos: el dominio del neuropilo anterior y el dominio del neuropilo posterior. El primero probablemente controla los músculos de la cabeza que mueven las espinas y el sistema digestivo. El segundo está conectado a los ojos y la corona ciliada. Una supuesta estructura sensorial de función desconocida, el órgano retrocerebral, también se encuentra en el dominio del neuropilo posterior . [ 5 ] El ganglio ventral es el más grande, pero los nervios se extienden desde todos los ganglios a lo largo del cuerpo.

Los quetognatos tienen dos ojos compuestos , cada uno formado por varios ocelos con copas pigmentadas fusionados; algunas especies de aguas profundas y troglobias tienen ojos sin pigmentar o ausentes. [ 5 ] Además, hay varias cerdas sensoriales dispuestas en filas a lo largo del costado del cuerpo, donde probablemente desempeñan una función similar a la de la línea lateral en los peces. Una banda adicional y curvada de cerdas sensoriales se encuentra sobre la cabeza y el cuello. [ 11 ] Casi todos los quetognatos tienen ojos "indirectos" o "invertidos", según la orientación de las células fotorreceptoras ; solo algunas especies de Eukhroniidae tienen ojos "directos" o "evertidos". [ 5 ] Una característica única del ojo de los quetognatos es la estructura lamelar de las membranas fotorreceptoras, que contiene una cuadrícula de  poros circulares de 35 a 55 nm de ancho. [ 5 ]

Un importante sistema mecanosensorial , compuesto por órganos receptores ciliares, detecta vibraciones, lo que permite a los quetognatos detectar el movimiento natatorio de posibles presas. Otro órgano en la parte dorsal del cuello, la corona ciliada, probablemente participa en la quimiorrecepción . [ 5 ]

Órganos internos

La cavidad corporal está revestida por peritoneo y, por lo tanto, representa un verdadero celoma , y ​​se divide en un compartimento a cada lado del tronco y compartimentos adicionales dentro de la cabeza y la cola, todos separados completamente por septos. Aunque tienen una boca con una o dos filas de dientes diminutos, ojos compuestos y un sistema nervioso, carecen de sistemas excretor y respiratorio. [ 14 ] [ 5 ] Si bien a menudo se dice que carecen de sistema circulatorio, los quetognatos sí poseen un sistema hemático rudimentario similar al de los anélidos . [ 5 ]

Los rabdómeros del gusano flecha se derivan de microtúbulos de 20  nm de largo y 50  nm de ancho, que a su vez forman cuerpos cónicos que contienen gránulos y estructuras filamentosas. El cuerpo cónico se deriva de un cilio . [ 15 ]

Locomoción

El tronco posee uno o dos pares de aletas laterales que incorporan estructuras superficialmente similares a los radios de las aletas de los peces, con los que no son homólogas . A diferencia de las de los vertebrados, estas aletas laterales están compuestas por una membrana basal engrosada que se extiende desde la epidermis . Una aleta caudal adicional cubre la cola postanal. [ 11 ] Dos especies de quetognatos, Caecosagitta macrocephala y Eukrohnia fowleri , tienen órganos bioluminiscentes en sus aletas. [ 16 ] [ 17 ]

Los quetognatos nadan en ráfagas cortas usando un movimiento corporal ondulante dorsoventral, donde su aleta caudal ayuda con la propulsión y las aletas del cuerpo con la estabilización y la dirección. [ 18 ] Para evitar hundirse necesitan nadar regularmente, pero muchas especies tienen células vacuoladas llenas de amonio en el tronco, lo que les da una flotabilidad casi neutra. [ 19 ] [ 20 ] Los movimientos musculares se han descrito como entre los más rápidos de cualquier animal. [ 5 ] Los músculos son directamente excitables por corrientes eléctricas o soluciones fuertes de K+ ; el principal neurotransmisor es la acetilcolina. [ 5 ]

Reproducción y ciclo de vida

Todas las especies son hermafroditas , es decir, poseen óvulos y espermatozoides . [ 6 ] Cada animal posee un par de testículos en la cola y un par de ovarios en la región posterior de la cavidad corporal principal. Los espermatozoides inmaduros se liberan de los testículos para madurar dentro de la cavidad de la cola y luego nadan a través de un conducto corto hasta una vesícula seminal donde se empaquetan en un espermatóforo . [ 11 ]

Durante el apareamiento, cada individuo coloca un espermatóforo en el cuello de su pareja después de la ruptura de la vesícula seminal. Los espermatozoides escapan rápidamente del espermatóforo y nadan a lo largo de la línea media del animal hasta que alcanzan un par de pequeños poros justo delante de la cola. Estos poros se conectan a los oviductos , a los que ya han pasado los óvulos desarrollados desde los ovarios, y es aquí donde tiene lugar la fecundación. [ 11 ] Los receptáculos seminales y los oviductos acumulan y almacenan espermatozoides para realizar múltiples ciclos de fecundación. [ 5 ] Se sabe que algunos miembros bentónicos de Spadellidae tienen elaborados rituales de cortejo antes de la cópula, [ 5 ] por ejemplo Paraspadella gotoi . [ 21 ]

Los huevos son mayormente planctónicos, excepto en algunas especies como Ferosagitta hispida que los adhiere al sustrato. [ 5 ] En Eukrohnia , los huevos se desarrollan en sacos marsupiales o adheridos a algas . [ 22 ] Los huevos suelen eclosionar después de 1 a 3 días. Los quetognatos no experimentan metamorfosis ni poseen una etapa larvaria bien definida, [ 11 ] [ 5 ] una característica inusual entre los invertebrados marinos; [ 21 ] sin embargo, existen diferencias morfológicas significativas entre el recién nacido y el adulto, con respecto a las proporciones, las estructuras quitinosas y el desarrollo de las aletas. [ 5 ] [ 23 ]

La esperanza de vida de los quetognatos es variable pero corta; la más larga registrada fue de 15 meses en Sagitta friderici . [ 23 ]

Comportamiento

Se sabe poco sobre el comportamiento y la fisiología de los gusanos flecha, debido a la complejidad de cultivarlos y reconstruir su hábitat natural. [ 5 ] Se sabe que se alimentan con mayor frecuencia a temperaturas más altas. Los quetognatos planctónicos a menudo deben nadar continuamente, con un comportamiento de "salto y hundimiento", para mantenerse en el lugar deseado en la capa de agua, y nadar activamente para capturar presas. Todos tienden a mantener el cuerpo ligeramente inclinado con la cabeza apuntando hacia abajo. [ 5 ] A menudo muestran un comportamiento de "planeo", hundiéndose lentamente durante un tiempo y luego alcanzando la superficie con un rápido movimiento de sus aletas. [ 21 ] Las especies bentónicas generalmente permanecen adheridas a sustratos como rocas, algas o pastos marinos, más raramente sobre o entre granos de arena, y actúan más estrictamente como depredadores de emboscada, permaneciendo quietas hasta que la presa pasa. [ 5 ] La presa es detectada gracias a la valla ciliar y los órganos del penacho, que detectan vibraciones [ 5 ] – individuos de Spadella cephaloptera, por ejemplo, atacarán una sonda de vidrio o metal que vibre a una frecuencia adecuada. [ 21 ] Para atrapar a la presa, los gusanos flecha saltan hacia adelante con un fuerte movimiento de la aleta caudal. [ 5 ] Una vez en contacto con la presa, retraen la capucha sobre las espinas prensiles, de modo que forma una jaula alrededor de la presa y la ponen en contacto con la boca. Tragan a su presa entera. [ 21 ]

Ecología

Los quetognatos se encuentran en todos los océanos del mundo, desde los polos hasta los trópicos, y también en aguas salobres y estuarinas . Habitan entornos muy diversos, desde fuentes hidrotermales hasta el fondo marino profundo, pasando por praderas marinas y cuevas marinas. [ 5 ] La mayoría son planctónicos y suelen ser el segundo componente más común del zooplancton , con una biomasa que oscila entre el 10 y el 30 % de la de los copépodos . [ 5 ] En la Cuenca de Canadá , los quetognatos por sí solos representan aproximadamente el 13 % de la biomasa del zooplancton. [ 24 ] Por lo tanto, son ecológicamente relevantes y una fuente de alimento clave para peces y otros depredadores, incluidos peces de importancia comercial como la caballa o las sardinas . [ 25 ] El 58% de las especies conocidas son pelágicas, [ 7 ] mientras que alrededor de un tercio de las especies son epibentónicas o meiobentónicas , o habitan en las inmediaciones del sustrato. [ 5 ] Se han registrado quetognatos hasta a cinco y posiblemente incluso seis kilómetros de profundidad. [ 7 ]

La mayor densidad de quetognatos se observa en la zona fótica de aguas someras. [ 5 ] Las especies de quetognatos más grandes tienden a vivir a mayor profundidad, pero pasan sus etapas juveniles en la parte superior de la columna de agua. [ 21 ] Los gusanos flecha, sin embargo, realizan migraciones verticales diarias , pasando el día a menor profundidad para evitar a los depredadores y acercándose a la superficie por la noche. Su posición en la columna de agua puede depender de la luz, la temperatura, la salinidad, la edad y la disponibilidad de alimento. No pueden nadar contra las corrientes oceánicas y se utilizan como indicador hidrológico de corrientes y masas de agua. [ 5 ]

Todos los quetognatos son depredadores de emboscada , que se alimentan de otros animales planctónicos, principalmente copépodos y cladóceros [ 11 ] [ 5 ] , pero también anfípodos, krill y larvas de peces. [ 25 ] Los adultos pueden alimentarse de individuos más jóvenes de la misma especie. [ 26 ] También se ha informado que algunas especies son omnívoras, alimentándose de algas y detritos. [ 27 ] Se sabe que los quetognatos utilizan la neurotoxina tetrodotoxina para someter a sus presas, [ 28 ] posiblemente sintetizada por especies bacterianas de Vibrio . [ 5 ]

Genética

En 2025, se publicó el genoma del gusano flecha Paraspadella gotoi . El genoma tiene 257 Mb de longitud, consta de 9 cromosomas e incluye 22.072 genes codificadores de proteínas, con un 20% de la secuencia ocupada por repeticiones. [ 29 ] El genoma carece de genes para la histona centromérica H3 y CENPT , ambas proteínas involucradas en el centrómero ; una condición asociada con reordenamientos más rápidos del genoma en otras especies. En consecuencia, el análisis genómico indica una tasa más alta de reordenamiento cromosómico en los gnatíferos . El genoma de P. gotoi también muestra evidencia de un evento significativo de duplicación de genes , probablemente debido a una explosión de duplicación de genes en tándem (una condición rara en genomas animales) en lugar de a un evento de duplicación de todo el genoma , que involucra 3.379 familias de genes. Muchos de estos genes están involucrados en el desarrollo y el transporte transmembrana de iones . [ 29 ] Los quetognatos parecen incluir hasta 2250 familias de genes únicas, un número grande comparado con las 157 familias de genes únicas de los moluscos o las 124 familias de genes únicas de los equinodermos . [ 29 ] Casi la mitad de los genes de los quetognatos experimentan trans-splicing . [ 29 ]

genoma mitocondrial

El ADNmt del gusano flecha Spadella cephaloptera fue secuenciado en 2004, y en ese momento era el genoma mitocondrial de metazoos más pequeño conocido, con 11.905 pares de bases [ 30 ] (ahora ha sido superado por el genoma mitocondrial del ctenóforo Mnemiopsis leidyi , que tiene 10.326 pb). [ 31 ] Todos los genes de ARNt mitocondriales están ausentes. Los genes MT-ATP8 y MT-ATP6 también están ausentes. [ 30 ] El ADNmt de Paraspadella gotoi , también secuenciado en 2004, es aún más pequeño (11.403 pb) y muestra un patrón similar, careciendo de 21 de los 22 genes de ARNt normalmente presentes y presentando solo 14 de los 37 genes normalmente presentes. [ 32 ]

Los quetognatos muestran una diversidad genómica mitocondrial única dentro de los individuos de la misma especie. [ 33 ]

Filogenia y evolución

Hipótesis de la posible homología entre las partes de la mandíbula y las partes del sistema nervioso de taxones de Chaetognathifera existentes y extintos. Las presuntas homologías entre las partes de la mandíbula y el sistema nervioso tienen el mismo color. Las homologías cuestionables o discutibles están en gris. Las partes no observadas del sistema nervioso están representadas con líneas punteadas. Solo se representa la parte anterior de cada organismo para las mandíbulas. Modificado de Bekkouche y Gąsiorowski 2022 [ 34 ]

Evolución y relación con otros animales

Las relaciones evolutivas de los quetognatos han sido enigmáticas durante mucho tiempo. Charles Darwin comentó que los gusanos flecha eran "notables por la oscuridad de sus afinidades". [ 21 ] Tradicionalmente, pero erróneamente, los embriólogos han clasificado a los quetognatos como deuteróstomos debido a características similares a las de los deuteróstomos en el embrión. Lynn Margulis y KV Schwartz incluyeron a los quetognatos en los deuteróstomos en su clasificación de los Cinco Reinos . [ 35 ] Sin embargo, varias características del desarrollo están en desacuerdo con los deuteróstomos y son similares a las de Spiralia o exclusivas de Chaetognatha. [ 5 ]

La filogenia molecular muestra que los Chaetognatha son, de hecho, protóstomos . Thomas Cavalier-Smith los ubica dentro de los protóstomos en su clasificación de los Seis Reinos . [ 41 ] Las similitudes entre los chaetognatos y los nematodos mencionadas anteriormente pueden respaldar la tesis de los protóstomos; de hecho, los chaetognatos a veces se consideran un ecdisozoo o lofotrocozoo basal . [ 42 ] Los Chaetognatha aparecen cerca de la base del árbol de los protóstomos en la mayoría de los estudios de su filogenia molecular. [ 43 ] Esto puede explicar sus caracteres embrionarios deuteróstomos. Si los chaetognatos se separaron de los protóstomos antes de desarrollar sus distintivos caracteres embrionarios de protóstomos, podrían haber conservado caracteres deuteróstomos heredados de los primeros ancestros bilaterales . Por lo tanto, los chaetognatos pueden ser un modelo útil para el bilateral ancestral. [ 44 ] Los estudios de los sistemas nerviosos de los gusanos flecha sugieren que deberían ubicarse dentro de los protostomados. [ 45 ] [ 46 ] Según artículos de 2017 y 2019, los quetognatos pertenecen a [ 47 ] [ 48 ] o son el grupo hermano de Gnathifera . [ 5 ]

En 2025, la secuenciación de Paraspadella gotoi reveló que el linaje de los quetognatos experimentó fusiones cromosómicas extensas, pérdida y duplicación de genes , y presenta un número inusual de familias de genes específicas del filo que parecen tener un papel importante en la formación de nuevos tipos celulares. Uno de los eventos de duplicación involucró al clúster Hox , que probablemente desempeñó un papel en la configuración del singular plan corporal de los quetognatos. [ 29 ] En general, según los investigadores, el plan corporal de los quetognatos parece haber pasado por una simplificación morfológica y luego haber evolucionado secundariamente hacia una mayor complejidad, no mediante la incorporación y adaptación del conjunto de herramientas genéticas ancestrales de los bilaterales, sino descartando la mayor parte de él y luego desarrollando sus propios genes nuevos, lo que explica al menos en parte la enigmática singularidad de estos animales. [ 29 ]

Registro fósil

Debido a sus cuerpos blandos, los quetognatos se fosilizan mal. Aun así, se han descrito varias especies fósiles de quetognatos. [ 1 ] Los quetognatos aparecen por primera vez durante el período Cámbrico . Se han descrito formalmente fósiles de cuerpos completos de las lutitas de Maotianshan del Cámbrico Inferior de Yunnan, China ( Eognathacantha ercainella Chen & Huang [ 49 ] y Protosagitta spinosa Hu [ 50 ] ) y de la lutita de Burgess del Cámbrico Medio de la Columbia Británica ( Capinatator praetermissus ). Un quetognato del grupo troncal del Cámbrico , Timorebestia , descrito por primera vez en 2024, era mucho más grande que las especies modernas, lo que demuestra que los quetognatos ocupaban roles diferentes en los ecosistemas marinos en comparación con la actualidad. [ 51 ] Un quetognato más reciente, Paucijaculum samamithion Schram, ha sido descrito a partir de la biota de Mazon Creek del Pensilvánico de Illinois. El enigmático Nectocaris , documentado en Burgess Shale desde 1910 y descrito en 1976, ha sido reconocido como un chateognato basal en 2025. [ 52 ]

Se creía que los quetognatos posiblemente estaban relacionados con algunos de los animales agrupados con los conodontos . Sin embargo, se ha demostrado que los conodontos son elementos dentales de vertebrados . Ahora se piensa que los elementos protoconodontos (por ejemplo, Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973) son probablemente espinas prensiles de quetognatos en lugar de dientes de conodontos. Anteriormente, la presencia de quetognatos en el Cámbrico temprano solo se sospechaba a partir de estos elementos protoconodontos, pero los descubrimientos más recientes de fósiles corporales han confirmado su presencia en ese entonces. [ 53 ] Hay evidencia de que los quetognatos eran componentes importantes de la red trófica oceánica ya en el Cámbrico temprano. [ 54 ]

filogenia interna

A continuación se muestra un árbol evolutivo consensuado de los Chaetognatha existentes, basado en datos morfológicos y moleculares, a fecha de 2021. [ 5 ]

Historia

La primera descripción conocida de un quetognato fue publicada por el naturalista holandés Martinus Slabber en la década de 1770; también acuñó el nombre "gusano flecha". [ 55 ] [ 7 ] El zoólogo Henri Marie Ducrotay de Blainville también mencionó brevemente probables quetognatos, pero los entendió como moluscos pelágicos. La primera descripción de una especie de quetognato actualmente aceptada, Sagitta bipunctata , es de 1827. [ 56 ] [ 7 ] Entre los primeros zoólogos que describieron gusanos flecha, está Charles Darwin , quien tomó notas sobre ellos durante el viaje del Beagle y en 1844 les dedicó un artículo. [ 57 ] Al año siguiente, August David Krohn publicó una descripción anatómica temprana de Sagitta bipunctata . [ 58 ] [ 25 ]

El término «quetognato» fue acuñado en 1856 por Rudolf Leuckart . También fue el primero en proponer que el género Sagitta pertenecía a un grupo separado: «Por el momento, parece más natural considerar a los Sagittas como representantes de un pequeño grupo propio que realiza la transición de los anélidos verdaderos (en primer lugar, los lumbricinos) a los nematodos, y que bien podría denominarse Chaetognathi». [ 59 ] [ 7 ]

La sistemática moderna de Chaetognatha comienza en 1911 con Ritter-Záhony [ 60 ] [ 25 ] y es consolidada posteriormente por Takasi Tokioka en 1965 [ 61 ] [ 7 ] [ 25 ] y Robert Bieri en 1991. [ 62 ] Tokioka introdujo los órdenes Phragmophora y Aphragmophora , y clasificó cuatro familias, seis géneros, para un total de 58 especies, más la extinta Amiskwia , clasificada como un verdadero chaetognato primitivo en una clase separada, Archisagittoidea. [ 25 ]

Durante un tiempo, se consideró que los quetognatos pertenecían a los deuterostomos o estaban emparentados con ellos , pero ya en 1986 existían sospechas de sus afinidades con Spiralia u otros protostomos. [ 30 ] Sus afinidades con los protostomos se aclararon en 2004 mediante la secuenciación y el análisis del ADN mitocondrial . [ 30 ]

Infección por virus gigantes

Comparación del tamaño entre varios virus y la bacteria E. coli.

En 2018, el reanálisis de fotografías de microscopía electrónica de la década de 1980 permitió a los científicos identificar un virus gigante ( Meelsvirus ) que infecta a Adhesisagitta hispida ; su sitio de multiplicación es nuclear y los viriones (longitud: 1,25 μm) están envueltos. [ 63 ] En 2019, el reanálisis de otros estudios previos ha demostrado que las estructuras que se tomaron en 1967 para cerdas presentes en la superficie de la especie Spadella cephaloptera , [ 64 ] y en 2003, para bacterias que infectan a Paraspadella gotoi , [ 65 ] eran de hecho virus gigantes envueltos y con forma de huso con un sitio de multiplicación citoplasmático. [ 66 ] La especie viral que infecta a P. gotoi , cuya longitud máxima es de 3,1 μm, ha sido denominada Klothovirus casanovai ( Klotho es el nombre griego de una de las tres Parcas cuyo atributo era un huso, y casanovai , en homenaje al Pr J.-P. Casanova, quien dedicó gran parte de su vida científica al estudio de los quetognatos). La otra especie ha sido denominada Megaklothovirus horridgei (en homenaje a Adrian Horridge , primer autor del artículo de 1967). En una fotografía, uno de los virus M. horridgei , aunque truncado, tiene 3,9 μm de longitud, lo que corresponde a aproximadamente el doble de la longitud de la bacteria Escherichia coli . Muchos ribosomas están presentes en los viriones, pero su origen sigue siendo desconocido (celular, viral o solo parcialmente viral). Hasta la fecha, los virus gigantes conocidos que infectan animales son excepcionalmente raros.

Referencias

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