Visión en los peces

La visión es un sistema sensorial importante para la mayoría de las especies de peces . Los ojos de los peces son similares a los de los vertebrados terrestres como las aves y los mamíferos , pero tienen una lente más esférica . Las aves y los mamíferos (incluidos los humanos) normalmente ajustan el enfoque cambiando la forma de su lente, pero los peces normalmente lo hacen acercando o alejando la lente de la retina . Las retinas de los peces generalmente tienen tanto bastones como conos (para la visión escotópica y fotópica ), y la mayoría de las especies tienen visión cromática . Algunos peces pueden ver la luz ultravioleta y otros son sensibles a la luz polarizada .

Entre los peces sin mandíbulas , la lamprea ^{[ 1 ]} tiene ojos bien desarrollados, mientras que la mixina solo tiene manchas oculares primitivas. ^{[ 2 ]} Los ancestros de la mixina moderna, que se cree que son protovertebrados, ^{[ 3 ]} evidentemente fueron empujados a aguas muy profundas y oscuras, donde eran menos vulnerables a los depredadores con vista y donde es ventajoso tener una mancha ocular convexa, que capta más luz que una plana o cóncava. La visión de los peces muestra una adaptación evolutiva a su entorno visual; por ejemplo, los peces de aguas profundas tienen ojos adaptados al entorno oscuro.

Los peces y otros animales acuáticos viven en un entorno lumínico diferente al de las especies terrestres. El agua absorbe la luz, de modo que a medida que aumenta la profundidad, la cantidad de luz disponible disminuye rápidamente. Las propiedades ópticas del agua también hacen que las distintas longitudes de onda de la luz se absorban en diferentes grados. Por ejemplo, la luz visible de longitudes de onda largas (p. ej., rojo, naranja) se absorbe más en el agua que la luz de longitudes de onda más cortas (verde, azul). La luz ultravioleta (con longitudes de onda incluso más cortas que el violeta) puede penetrar a mayor profundidad que el espectro visible. ^{[ 5 ]} Además de estas cualidades universales del agua, diferentes masas de agua pueden absorber luz de distintas longitudes de onda debido a la presencia variable de sal y/o sustancias químicas en el agua.

El agua absorbe la luz incidente con gran eficacia, por lo que la cantidad de luz que penetra en el océano disminuye rápidamente (se atenúa) con la profundidad. En aguas oceánicas claras, a un metro de profundidad solo permanece el 45 % de la energía solar que incide en la superficie. A 10 metros de profundidad, solo queda el 16 % de la luz, y a 100 metros, solo el 1 % de la luz original. La luz no penetra más allá de los 1000 metros. ^{[ 6 ]}

Además de la atenuación general, los océanos absorben las diferentes longitudes de onda de la luz a diferentes velocidades. Las longitudes de onda en los extremos del espectro visible se atenúan más rápido que las longitudes de onda en el medio. Las longitudes de onda más largas se absorben primero. En aguas oceánicas claras, el rojo se absorbe en los primeros 10 metros, el naranja a unos 40 metros y el amarillo desaparece antes de los 100 metros. Las longitudes de onda más cortas penetran más profundamente, y la luz azul y verde alcanzan las mayores profundidades. ^{[ 6 ]} Por eso las cosas parecen azules bajo el agua: la forma en que el ojo percibe los colores depende de las longitudes de onda de la luz que recibe. Un objeto parece rojo para el ojo porque refleja la luz roja y absorbe otros colores. Por lo tanto, el único color que llega al ojo es el rojo. El azul es el único color de luz disponible a profundidad bajo el agua, por lo que es el único color que puede reflejarse de vuelta al ojo, y todo tiene un tinte azulado bajo el agua. Un objeto rojo a profundidad no parecerá rojo porque no hay luz roja disponible para reflejarse en el objeto. Los objetos en el agua solo aparecerán con sus colores reales cerca de la superficie, donde todas las longitudes de onda de la luz aún están disponibles, o si las otras longitudes de onda de la luz se proporcionan artificialmente, como iluminando el objeto con una linterna de buceo. ^{[ 6 ]}

Los ojos de los peces son muy similares a los de otros vertebrados  , especialmente a los tetrápodos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos  , todos ellos evolucionados a partir de un ancestro pez). La luz entra en el ojo por la córnea , pasando a través de la pupila hasta llegar al cristalino . La mayoría de las especies de peces parecen tener un tamaño de pupila fijo, pero los elasmobranquios (como los tiburones y las rayas) poseen un iris muscular que permite ajustar el diámetro de la pupila. La forma de la pupila varía y puede ser, por ejemplo, circular o alargada. ^{[ 5 ]}

Los cristalinos suelen ser esféricos, pero pueden ser ligeramente elípticos en algunas especies. En comparación con los vertebrados terrestres, los cristalinos de los peces son generalmente más densos y esféricos. En el medio acuático no existe una diferencia importante en el índice de refracción de la córnea y el agua circundante (en comparación con el aire en tierra), por lo que el cristalino debe realizar la mayor parte de la refracción. ^{[ 7 ]} Debido a "un gradiente del índice de refracción dentro del cristalino, exactamente como cabría esperar de la teoría óptica", ^{[ 8 ]} los cristalinos esféricos de los peces son capaces de formar imágenes nítidas libres de aberración esférica . ^{[ 7 ]}

Una vez que la luz pasa a través del cristalino, se transmite a través de un medio líquido transparente hasta que llega a la retina, que contiene los fotorreceptores . Al igual que en otros vertebrados, los fotorreceptores se encuentran en la capa interna, por lo que la luz debe pasar a través de capas de otras neuronas antes de llegar a ellos. La retina contiene células bastones y células cono. ^{[ 5 ]} Hay similitudes entre los ojos de los peces y los de otros vertebrados. Normalmente, la luz entra por el ojo del pez en la córnea y pasa a través de la pupila para llegar al cristalino. La mayoría de las especies de peces tienen un tamaño fijo de pupila, mientras que algunas especies tienen un iris muscular que permite el ajuste del diámetro de la pupila.

Los ojos de los peces tienen una lente más esférica que otros vertebrados terrestres. El ajuste del enfoque en mamíferos y aves se realiza normalmente cambiando la forma del cristalino, mientras que en los peces se realiza alejándolo o acercándolo a la retina. La retina de un pez generalmente posee células fotorreceptoras (bastones y conos) responsables de la visión escotópica y fotópica. La mayoría de las especies de peces tienen visión cromática. Algunas especies son capaces de ver la luz ultravioleta, mientras que otras son sensibles a la luz polarizada. ^{[ 9 ]}

La retina de los peces posee células bastón que proporcionan una alta sensibilidad visual en condiciones de poca luz y células cono que ofrecen una resolución temporal y espacial superior a la de las células bastón. Estas células permiten la visión del color mediante la comparación de la absorbancia entre diferentes tipos de conos. ^{[ 10 ]} Según Marshall et al. , la mayoría de los animales marinos carecen de visión del color o la poseen de forma relativamente simple. Sin embargo, existe una mayor diversidad en la visión del color en el océano que en la tierra. Esto se debe principalmente a las diferencias extremas en el hábitat lumínico y los comportamientos cromáticos. ^{[ 11 ]}

Dentro de la retina, las células bastón proporcionan una alta sensibilidad visual (a costa de la agudeza ), utilizándose en condiciones de poca luz. Las células cono proporcionan una mayor resolución espacial y temporal que los bastones, y permiten la posibilidad de la visión del color al comparar las absorbancias entre diferentes tipos de conos, que son más sensibles a distintas longitudes de onda. La proporción de bastones y conos depende de la ecología de la especie de pez en cuestión; por ejemplo , aquellos que son principalmente activos durante el día en aguas claras tendrán más conos que aquellos que viven en ambientes con poca luz. La visión del color es más útil en entornos con un rango más amplio de longitudes de onda disponibles, por ejemplo , cerca de la superficie en aguas claras en lugar de en aguas más profundas donde solo persiste una banda estrecha de longitudes de onda. ^{[ 5 ]}

La distribución de los fotorreceptores en la retina no es uniforme. Algunas áreas tienen mayor densidad de células cono, por ejemplo (véase fóvea ). Los peces pueden tener dos o tres áreas especializadas para una alta agudeza visual (por ejemplo, para la captura de presas) o sensibilidad (por ejemplo, a la luz tenue que proviene de abajo). La distribución de los fotorreceptores también puede cambiar con el tiempo durante el desarrollo del individuo. Esto ocurre especialmente cuando la especie se desplaza entre diferentes entornos lumínicos durante su ciclo de vida (por ejemplo, de aguas poco profundas a profundas, o de agua dulce al océano). ^{[ 5 ]} o cuando los cambios en el espectro alimenticio acompañan el crecimiento de un pez, como se observa en el pez de hielo antártico Champsocephalus gunnari . ^{[ 12 ]}

Algunas especies poseen un tapetum , una capa reflectante que devuelve la luz que atraviesa la retina. Esto mejora la sensibilidad en condiciones de poca luz, como en especies nocturnas y de aguas profundas, al brindar a los fotones una segunda oportunidad de ser capturados por los fotorreceptores. ^{[ 7 ]} Sin embargo, esto conlleva una reducción de la resolución. Algunas especies pueden desactivar eficazmente su tapetum en condiciones de mucha luz, cubriéndolo con una capa de pigmento oscuro según sea necesario. ^{[ 5 ]}

La retina utiliza mucho oxígeno en comparación con la mayoría de los demás tejidos y recibe abundante sangre oxigenada para garantizar un rendimiento óptimo. ^{[ 5 ]}

La acomodación es el proceso mediante el cual el ojo de los vertebrados ajusta el enfoque de un objeto a medida que se acerca o se aleja. Mientras que las aves y los mamíferos logran la acomodación deformando el cristalino de sus ojos, los peces y los anfibios normalmente ajustan el enfoque moviendo el cristalino más cerca o más lejos de la retina. ^{[ 5 ]} Utilizan un músculo especial que cambia la distancia del cristalino a la retina. En los peces óseos, el músculo se llama retractor lentis y se relaja para la visión cercana, mientras que en los peces cartilaginosos se llama protractor lentis y se relaja para la visión lejana. Por lo tanto, los peces óseos acomodan para la visión lejana moviendo el cristalino más cerca de la retina, mientras que los peces cartilaginosos acomodan para la visión cercana moviendo el cristalino más lejos de la retina. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

Es necesario un mecanismo que estabilice las imágenes durante los movimientos rápidos de la cabeza. Esto se logra mediante el reflejo vestíbulo-ocular , que es un movimiento ocular reflejo que estabiliza las imágenes en la retina al producir movimientos oculares en la dirección opuesta a los movimientos de la cabeza, preservando así la imagen en el centro del campo visual. Por ejemplo, cuando la cabeza se mueve hacia la derecha, los ojos se mueven hacia la izquierda, y viceversa. El reflejo vestíbulo-ocular humano es un movimiento ocular reflejo que estabiliza las imágenes en la retina durante el movimiento de la cabeza al producir un movimiento ocular en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza, preservando así la imagen en el centro del campo visual. De manera similar, los peces tienen un reflejo vestíbulo-ocular que estabiliza las imágenes visuales en la retina cuando mueven su cola. ^{[ 16 ]} En muchos animales, incluidos los seres humanos, el oído interno funciona como el análogo biológico de un acelerómetro en los sistemas de estabilización de imagen de la cámara, para estabilizar la imagen moviendo los ojos . Cuando se detecta una rotación de la cabeza, se envía una señal inhibitoria a los músculos extraoculares de un lado y una señal excitatoria a los músculos del otro lado. El resultado es un movimiento compensatorio de los ojos. Los movimientos oculares humanos típicos se retrasan menos de 10 ms con respecto a los movimientos de la cabeza. ^{[ 17 ]}

El diagrama de la derecha muestra el circuito reflejo vestíbulo-ocular horizontal en peces óseos y cartilaginosos .

• "Goldfish" muestra el principal reflejo vestíbulo-ocular de tres neuronas que conecta el canal semicircular horizontal con el nervio abducens (ABD) contralateral y las motoneuronas MR ipsilaterales . ^{[ 18 ]}
• "Flatfish" muestra que después de un desplazamiento de 90° del eje vestibular con respecto al eje visual (metamorfosis), se producen movimientos oculares compensatorios al redirigir las señales del canal horizontal hacia las motoneuronas verticales y oblicuas. ^{[ 19 ] [ 20 ]}
• En "Shark", las neuronas del canal horizontal/de segundo orden se proyectan a las motoneuronas ABD y MR contralaterales , incluidas las neuronas AI ipsilaterales . 1°, neurona vestibular de primer orden ; ATD, tracto ascendente de Deiter . ^{[ 20 ]}

La visión de los peces está mediada por cuatro pigmentos visuales que absorben diversas longitudes de onda de luz. Cada pigmento está compuesto por un cromóforo y la proteína transmembrana conocida como opsina . Las mutaciones en la opsina han permitido la diversidad visual, incluyendo la variación en la absorción de longitudes de onda. ^{[ 21 ]} Una mutación de la opsina en el pigmento SWS-1 permite a algunos vertebrados absorber luz UV (≈360  nm), por lo que pueden ver objetos que reflejan luz UV. ^{[ 22 ]} Una amplia gama de especies de peces ha desarrollado y mantenido este rasgo visual a lo largo de la evolución, lo que sugiere que es ventajoso. La visión UV puede estar relacionada con la búsqueda de alimento, la comunicación y la selección de pareja.

La teoría principal sobre la selección evolutiva de la visión UV en ciertas especies de peces se debe a su importante papel en la selección de pareja. Los experimentos de comportamiento muestran que los cíclidos africanos utilizan señales visuales al elegir pareja. Sus lugares de reproducción suelen estar en aguas poco profundas con alta claridad y penetración de luz UV. Los machos de cíclidos africanos son en su mayoría de color azul que refleja la luz UV. Las hembras pueden elegir correctamente a una pareja de su especie cuando estas señales visuales reflectantes están presentes. Esto sugiere que la detección de luz UV es crucial para una correcta selección de pareja. ^{[ 23 ]} Los patrones de color reflectantes de UV también aumentan el atractivo de los machos en guppies y espinosos de tres espinas . En entornos experimentales, las hembras de guppies pasaron significativamente más tiempo inspeccionando a los machos con coloración reflectante de UV que a aquellos con reflexión UV bloqueada. ^{[ 24 ]} De manera similar, las hembras de espinosos de tres espinas prefirieron a los machos vistos en todo el espectro que a aquellos vistos en filtros que bloquean la luz UV. ^{[ 25 ]} Estos resultados sugieren fuertemente el papel de la detección de UV en la selección sexual y, por lo tanto, en la aptitud reproductiva. El papel fundamental que desempeña la detección de luz ultravioleta en la elección de pareja en los peces ha permitido que este rasgo se mantenga a lo largo del tiempo. La visión ultravioleta también podría estar relacionada con la búsqueda de alimento y otros comportamientos comunicativos.

Muchas especies de peces pueden ver el extremo ultravioleta del espectro, más allá del violeta. ^{[ 26 ]}

La visión ultravioleta a veces se utiliza solo durante una parte del ciclo de vida de un pez. Por ejemplo, las truchas marrones juveniles viven en aguas poco profundas donde utilizan la visión ultravioleta para mejorar su capacidad de detectar zooplancton . A medida que crecen, se trasladan a aguas más profundas donde hay poca luz ultravioleta. ^{[ 22 ]}

El pez damisela de dos rayas , Dascyllus reticulatus , tiene una coloración que refleja la luz ultravioleta , la cual parece utilizar como señal de alarma para otros peces de su especie. ^{[ 27 ]} Las especies depredadoras no pueden ver esto si su visión no es sensible a la luz ultravioleta. Existe evidencia adicional que respalda esta idea de que algunos peces usan la luz ultravioleta como un "canal de comunicación secreto de alta fidelidad oculto a los depredadores", mientras que otras especies la usan para hacer señales sociales o sexuales. ^{[ 5 ] [ 28 ]}

No es fácil establecer si un pez es sensible a la luz polarizada , aunque parece probable en varios taxones. Se ha demostrado inequívocamente en las anchoas . ^{[ 29 ]} La capacidad de detectar luz polarizada puede proporcionar mejor contraste y/o información direccional para las especies migratorias. La luz polarizada es más abundante al amanecer y al anochecer. ^{[ 5 ]} La luz polarizada reflejada por las escamas de un pez puede permitir que otros peces la detecten mejor contra un fondo difuso, ^{[ 30 ]} y puede proporcionar información útil a los peces que forman cardúmenes sobre su proximidad y orientación con respecto a los peces vecinos. ^{[ 31 ]} Algunos experimentos indican que, mediante el uso de la polarización, algunos peces pueden ajustar su visión para obtener el doble de su distancia normal de avistamiento de presas. ^{[ 9 ]}

La mayoría de los peces tienen conos dobles , un par de células cono unidas entre sí. Cada miembro del cono doble puede tener una absorbancia máxima diferente, y la evidencia conductual respalda la idea de que cada tipo de cono individual en un cono doble puede proporcionar información separada (es decir, la señal de los miembros individuales del cono doble no necesariamente se suma). ^{[ 32 ]}

El pez de cuatro ojos se alimenta en la superficie del agua y posee ojos que le permiten ver tanto por encima como por debajo de la superficie al mismo tiempo.

Ojo de un pez de cuatro ojos 1) Retina subacuática 2) Cristalino 3) Pupila de aire 4) Banda de tejido 5) Iris 6) Pupila subacuática 7) Retina de aire 8) Nervio óptico

El pez antártico de aguas profundas tiene ojos grandes que miran hacia arriba. ^{[ 34 ]}

El tigre dientes de sable mesopelágico es un depredador de emboscada con ojos telescópicos que apuntan hacia arriba.

Los peces de aguas profundas suelen tener ojos grandes que miran hacia arriba, adaptados para detectar presas que se recortan contra la penumbra de la superficie.

Los peces que viven en aguas superficiales hasta unos 200 metros, los peces epipelágicos , viven en una zona iluminada por el sol donde los depredadores visuales utilizan sistemas visuales diseñados prácticamente como cabría esperar. Pero aun así, pueden tener adaptaciones inusuales. Los peces de cuatro ojos tienen los ojos elevados sobre la parte superior de la cabeza y divididos en dos partes diferentes, de modo que pueden ver debajo y encima de la superficie del agua al mismo tiempo. Los peces de cuatro ojos en realidad solo tienen dos ojos, pero sus ojos están especialmente adaptados a su estilo de vida en la superficie. Los ojos están situados en la parte superior de la cabeza, y el pez flota en la superficie del agua con solo la mitad inferior de cada ojo bajo el agua. Las dos mitades están separadas por una banda de tejido y el ojo tiene dos pupilas , conectadas por parte del iris . La mitad superior del ojo está adaptada para la visión en el aire, la mitad inferior para la visión en el agua. ^{[ 35 ]} El cristalino del ojo cambia de grosor de arriba a abajo para tener en cuenta la diferencia en los índices de refracción del aire y el agua. Estos peces pasan la mayor parte del tiempo en la superficie del agua. Su dieta consiste principalmente en insectos terrestres que se encuentran en la superficie. ^{[ 36 ]}

Los peces mesopelágicos viven en aguas más profundas, en la zona crepuscular hasta profundidades de 1000 metros, donde la cantidad de luz solar disponible no es suficiente para sustentar la fotosíntesis . Estos peces están adaptados para una vida activa en condiciones de poca luz. La mayoría son depredadores visuales con ojos grandes. Algunos peces de aguas más profundas tienen ojos tubulares con lentes grandes y solo células bastón que miran hacia arriba. Esto les proporciona visión binocular y gran sensibilidad a pequeñas señales de luz. ^{[ 37 ]} Esta adaptación proporciona una visión terminal mejorada a expensas de la visión lateral, y permite al depredador distinguir calamares , sepias y peces más pequeños que se recortan contra la penumbra sobre ellos. Para una visión más sensible en condiciones de poca luz , algunos peces tienen un retrorreflector detrás de la retina . Los peces linterna tienen esto más fotóforos , que usan en combinación para detectar el brillo ocular de otros peces. ^{[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]}

Aún más abajo en la columna de agua , por debajo de los 1000 metros, se encuentran los peces batipelágicos . A esta profundidad, el océano es completamente oscuro y los peces son sedentarios, adaptados a generar la mínima energía en un hábitat con muy poco alimento y sin luz solar. La bioluminiscencia es la única luz disponible a estas profundidades. Esta falta de luz significa que los organismos tienen que depender de sentidos distintos a la vista. Sus ojos son pequeños y pueden no funcionar en absoluto. ^{[ 41 ] [ 42 ]}

En el fondo del océano se pueden encontrar peces planos . Los peces planos son peces bentónicos con flotabilidad negativa, lo que les permite descansar en el lecho marino. Aunque habitan en el fondo, no suelen ser peces de aguas profundas, sino que se encuentran principalmente en estuarios y en la plataforma continental. Cuando eclosionan, las larvas de pez plano tienen la forma alargada y simétrica de un pez óseo típico . Las larvas no habitan en el fondo, sino que flotan en el mar como plancton . Finalmente, comienzan a metamorfosearse en la forma adulta. Uno de los ojos migra a través de la parte superior de la cabeza hacia el otro lado del cuerpo, dejando al pez ciego de un lado. La larva pierde su vejiga natatoria y sus espinas, y se hunde hasta el fondo, dejando su lado ciego sobre la superficie subyacente. ^{[ 43 ]} Richard Dawkins explica esto como un ejemplo de adaptación evolutiva.

...los peces óseos, por regla general, tienen una marcada tendencia a aplanarse verticalmente... Por lo tanto, era natural que cuando los ancestros de los peces planos se asentaron en el fondo marino, se tumbaran de lado ... Pero esto planteaba el problema de que un ojo siempre miraba hacia abajo, a la arena, y resultaba prácticamente inútil. En la evolución, este problema se resolvió cuando el ojo inferior se desplazó hacia arriba. ^{[ 44 ]}

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  La mayoría de los peces de aguas profundas no pueden ver la luz roja. El pez de mandíbula suelta de aguas profundas produce bioluminiscencia roja para poder cazar con un haz de luz prácticamente invisible. ^{[ 45 ]}
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  Cuando la larva de un pez plano crece, el ojo de un lado gira hacia el otro para que el pez pueda descansar en el fondo marino.
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  La platija europea es un pez plano con los ojos saltones, por lo que cuando se entierra en la arena para camuflarse, aún puede ver.

Las presas suelen tener los ojos a los lados de la cabeza para tener un amplio campo de visión y evitar a los depredadores. Los depredadores suelen tener los ojos delante de la cabeza para tener una mejor percepción de la profundidad . ^{[ 46 ] [ 47 ]} Los depredadores bentónicos, como los peces planos , tienen los ojos dispuestos de forma que les proporcionan una visión binocular de lo que hay por encima de ellos mientras yacen en el fondo.

Los peces han desarrollado formas sofisticadas de usar la coloración . Por ejemplo, los peces presa utilizan la coloración para dificultar que los depredadores visuales los vean. En los peces pelágicos , estas adaptaciones se centran principalmente en la reducción de la silueta, una forma de camuflaje . Un método para lograrlo es reducir el área de su sombra mediante la compresión lateral del cuerpo. Otro método, también una forma de camuflaje, es el contrasombreado en el caso de los peces epipelágicos y la contrailuminación en el caso de los peces mesopelágicos . El contrasombreado se logra coloreando al pez con pigmentos más oscuros en la parte superior y pigmentos más claros en la inferior, de manera que la coloración se mimetice con el fondo. Visto desde arriba, el área dorsal más oscura del animal se funde con la oscuridad del agua, y visto desde abajo, el área ventral más clara se funde con la luz solar de la superficie. La contrailuminación se logra mediante bioluminiscencia a través de la producción de luz de fotóforos ventrales , con el objetivo de igualar la intensidad de la luz de la parte inferior del pez con la intensidad de la luz del fondo. ^{[ 48 ]}

Los peces bentónicos , que descansan en el fondo marino, se ocultan físicamente excavando en la arena o refugiándose en recovecos, o se camuflan mimetizándose con el entorno o pareciendo una roca o un trozo de alga. ^{[ 49 ]}

Si bien estas herramientas pueden ser eficaces como mecanismos para evitar a los depredadores, también sirven como herramientas igualmente eficaces para los propios depredadores. Por ejemplo, el tiburón linterna de vientre aterciopelado de aguas profundas utiliza la contrailuminación para esconderse de sus presas. ^{[ 50 ]}

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  Los peces epipelágicos, como este atún rojo del Atlántico , suelen tener un camuflaje por contraste con colores plateados.
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  El pez mariposa de cuatro ojos tiene ojos falsos en la parte posterior, lo que confunde a los depredadores sobre cuál es la parte delantera del pez.
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  El pez de San Pedro tiene una gran mancha ocular en el centro del cuerpo, lo que confunde a sus presas.

Algunas especies de peces también presentan manchas oculares falsas . El pez mariposa de cuatro ojos recibe su nombre de una gran mancha oscura en la parte posterior de cada lado del cuerpo. Esta mancha está rodeada por un anillo blanco brillante, que se asemeja a una mancha ocular. Una barra vertical negra en la cabeza atraviesa el ojo verdadero, lo que dificulta su visión. ^{[ 51 ]} Esto puede hacer que un depredador piense que el pez es más grande de lo que es y confunda la parte posterior con la parte frontal. El primer instinto del pez mariposa cuando se siente amenazado es huir, lo que coloca la mancha ocular falsa más cerca del depredador que la cabeza. La mayoría de los depredadores apuntan a los ojos, y esta mancha ocular falsa los engaña haciéndoles creer que el pez huirá con la cola primero.

El pez de San Pedro es un pez costero bentopelágico con un cuerpo alto y comprimido lateralmente. Su cuerpo es tan delgado que apenas se puede ver de frente. También tiene una gran mancha oscura a cada lado, que utiliza para lanzar una mirada amenazante si se acerca el peligro. Los grandes ojos en la parte frontal de la cabeza le proporcionan la visión bifocal y la percepción de profundidad que necesita para capturar presas. La mancha ocular en el costado del cuerpo del pez de San Pedro también confunde a las presas, que luego son succionadas hacia su boca. ^{[ 52 ]}

Izquierda: El pez de ojos de barril tiene ojos telescópicos en forma de barril que generalmente están dirigidos hacia arriba, pero también pueden girar hacia adelante. --------------------------------------------------------------------- Derecha: El pez fantasma de hocico marrón es el único vertebrado conocido que emplea un ojo de espejo (además de una lente): (1) divertículo (2) ojo principal (a) retina (b) cristales reflectantes (c) lente (d) retina

Los barreleyes son una familia de peces mesopelágicos pequeños y de aspecto inusual, llamados así por sus ojos tubulares en forma de barril que generalmente están dirigidos hacia arriba para detectar las siluetas de las presas disponibles. ^{[ 53 ] [ 54 ]} Los barreleyes tienen ojos grandes y telescópicos que dominan y sobresalen del cráneo . Estos ojos generalmente miran hacia arriba, pero también pueden girar hacia adelante en algunas especies. Sus ojos tienen un cristalino grande y una retina con una cantidad excepcional de células bastón y una alta densidad de rodopsina (el pigmento "púrpura visual"); no hay células cono . ^{[ 53 ]}

La especie de pez de ojos de barril, Macropinna microstoma , posee una cúpula protectora transparente sobre la parte superior de la cabeza, similar a la cúpula de la cabina de un avión, a través de la cual se pueden observar los cristales de sus ojos. La cúpula es resistente y flexible, y presumiblemente protege los ojos de los nematocistos (células urticantes) de los sifonóforos de los que se cree que el pez de ojos de barril roba alimento. ^{[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]}

Otra especie de pez de ojos tubulares, el pez fantasma de hocico marrón , es el único vertebrado conocido que emplea un espejo, en lugar de una lente, para enfocar una imagen en sus ojos. ^{[ 56 ] [ 57 ]} Es inusual porque utiliza tanto óptica refractiva como reflectiva para ver. El ojo tubular principal contiene una hinchazón ovoide lateral llamada divertículo , separada en gran parte del ojo por un tabique . La retina recubre la mayor parte del interior del ojo, y hay dos aberturas corneales , una dirigida hacia arriba y la otra hacia abajo, que permiten que la luz entre en el ojo principal y el divertículo respectivamente. El ojo principal emplea una lente para enfocar su imagen, como en otros peces. Sin embargo, dentro del divertículo la luz se refleja y se enfoca en la retina mediante un espejo compuesto curvo derivado del tapetum retiniano , compuesto por muchas capas de pequeñas placas reflectantes posiblemente hechas de cristales de guanina . La estructura dividida del ojo del pez fantasma de hocico marrón le permite ver tanto hacia arriba como hacia abajo al mismo tiempo. Además, el sistema de espejos es superior a una lente para captar la luz. Es probable que el ojo principal sirva para detectar objetos silueteados contra la luz solar, mientras que el divertículo sirve para detectar destellos bioluminiscentes provenientes de los lados y de abajo. ^{[ 56 ]}

Los ojos de los tiburones son similares a los de otros vertebrados , incluyendo lentes , córneas y retinas parecidas , aunque su visión está bien adaptada al medio marino gracias a un tejido llamado tapetum lucidum . Este tejido se encuentra detrás de la retina y refleja la luz hacia ella, aumentando así la visibilidad en aguas oscuras. La eficacia de este tejido varía, y algunos tiburones presentan adaptaciones nocturnas más desarrolladas . Muchos tiburones pueden contraer y dilatar sus pupilas , como los humanos, algo que ningún pez teleósteo puede hacer. Los tiburones tienen párpados, pero no parpadean porque el agua circundante limpia sus ojos. Para proteger sus ojos, algunas especies poseen membranas nictitantes . Esta membrana cubre los ojos durante la caza y cuando el tiburón es atacado. Sin embargo, algunas especies, como el gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ), no tienen esta membrana, sino que giran los ojos hacia atrás para protegerlos al atacar a sus presas. La importancia de la visión en el comportamiento de caza de los tiburones es objeto de debate. Algunos creen que la electrorrecepción y la quimiorrecepción son más importantes, mientras que otros señalan la membrana nictitante como evidencia de que la vista es importante. Presumiblemente, el tiburón no protegería sus ojos si no fueran importantes. El uso de la vista probablemente varía según la especie y las condiciones del agua. El campo de visión del tiburón puede alternar entre monocular y estereoscópico en cualquier momento. ^{[ 58 ]} Un estudio de microespectrofotometría de 17 especies de tiburón encontró que 10 tenían solo fotorreceptores de bastón y ninguna célula de cono en sus retinas, lo que les proporcionaba buena visión nocturna pero los hacía daltónicos . Las siete especies restantes tenían, además de bastones, un solo tipo de fotorreceptor de cono sensible al verde y, al ver solo en tonos de gris y verde, se cree que son efectivamente daltónicas. El estudio indica que el contraste de un objeto con respecto al fondo, en lugar del color, puede ser más importante para la detección de objetos. ^{[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]}

El iris omega permite a los loricáridos ajustar la cantidad de luz que entra en sus ojos.

Los peces pequeños suelen formar cardúmenes para protegerse. Esto puede ofrecer ventajas visuales, tanto al confundir visualmente a los peces depredadores como al proporcionar muchos ojos para el cardumen considerado como un solo cuerpo. El "efecto de confusión del depredador" se basa en la idea de que a los depredadores les resulta difícil distinguir presas individuales de los grupos porque los numerosos objetivos en movimiento crean una sobrecarga sensorial en su canal visual. ^{[ 62 ]} "Los peces que forman cardúmenes son del mismo tamaño y plateados, por lo que a un depredador con una visión aguda le resulta difícil distinguir a un individuo de una masa de peces que se retuercen y brillan, y luego tener tiempo suficiente para atrapar a su presa antes de que desaparezca en el cardumen". ^{[ 63 ]} El "efecto de muchos ojos" se basa en la idea de que, a medida que aumenta el tamaño del grupo, la tarea de explorar el entorno en busca de depredadores se puede distribuir entre muchos individuos, una colaboración masiva que presumiblemente proporciona un mayor nivel de vigilancia. ^{[ 64 ] [ 65 ]}

Los peces suelen ser de sangre fría, con una temperatura corporal igual a la del agua circundante. Sin embargo, algunos peces depredadores oceánicos , como el pez espada y algunas especies de tiburones y atunes , pueden calentar partes de su cuerpo cuando cazan presas en aguas profundas y frías. El pez espada, de gran visión, utiliza un sistema de calentamiento que involucra sus músculos y que eleva la temperatura de sus ojos y cerebro hasta 15  °C. El calentamiento de la retina mejora la velocidad de respuesta de los ojos a los cambios en el movimiento rápido de su presa hasta diez veces. ^{[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]}

Algunos peces tienen brillo ocular . ^{[ 69 ]} El brillo ocular es el resultado de una capa captadora de luz en los ojos llamada tapetum lucidum , que refleja la luz blanca. No se presenta en humanos, pero puede observarse en otras especies, como los ciervos deslumbrados por un faro. El brillo ocular permite a los peces ver bien en condiciones de poca luz, así como en aguas turbias (manchadas o agitadas), lo que les da una ventaja sobre sus presas. Esta visión mejorada les permite habitar las regiones más profundas del océano o de un lago. En particular, el lucioperca de agua dulce recibe su nombre debido a su brillo ocular. ^{[ 70 ]}

Muchas especies de Loricariidae , una familia de bagres , poseen un iris modificado llamado iris omega . La parte superior del iris desciende formando un bucle que puede expandirse y contraerse, denominado opérculo del iris. Cuando la luz es intensa, la pupila reduce su diámetro y el bucle se expande cubriendo el centro de la pupila, dando lugar a una porción transmisora ​​de luz en forma de media luna . ^{[ 71 ]} Esta característica recibe su nombre por su parecido con la letra griega omega (Ω) invertida . Se desconocen los orígenes de esta estructura, pero se ha sugerido que la fragmentación del contorno del ojo, altamente visible, facilita el camuflaje en animales que suelen presentar un plumaje muy moteado. ^{[ 71 ]}

Los sistemas visuales son sistemas sensoriales de distancia que proporcionan a los peces información sobre la ubicación de objetos a distancia sin necesidad de que los toquen directamente. Estos sistemas de detección de distancia son importantes porque permiten la comunicación con otros peces y proporcionan información sobre la ubicación de alimento y depredadores, así como sobre cómo evitar obstáculos o mantener la posición en los cardúmenes . Por ejemplo, algunas especies que forman cardúmenes tienen "marcas de cardumen" en sus costados, como rayas visualmente prominentes que sirven como puntos de referencia y ayudan a los peces adyacentes a juzgar sus posiciones relativas. ^{[ 73 ]} Pero el sistema visual no es el único que puede realizar estas funciones. Algunos peces que forman cardúmenes también tienen una línea lateral que recorre todo su cuerpo. Esta línea lateral les permite detectar cambios en la presión y la turbulencia del agua cerca de su cuerpo. Utilizando esta información, los peces del cardumen pueden ajustar su distancia con respecto a los peces adyacentes si se acercan demasiado o se alejan demasiado. ^{[ 73 ]}

El sistema visual de los peces se ve aumentado por otros sistemas sensoriales con funciones comparables o complementarias. Algunos peces son ciegos y deben depender completamente de sistemas sensoriales alternativos. ^{[ 74 ]} Otros sentidos que también pueden proporcionar datos sobre la ubicación o los objetos distantes incluyen la audición y la ecolocalización , la electrorrecepción , la magnetocepción y la quimiorrecepción ( olfato y gusto ). Por ejemplo, los bagres tienen quimiorreceptores en todo el cuerpo, lo que significa que "saborean" todo lo que tocan y "huelen" cualquier sustancia química en el agua. "En los bagres, el gusto desempeña un papel fundamental en la orientación y localización del alimento". ^{[ 75 ]}

Los peces cartilaginosos (tiburones, rayas y quimeras) utilizan la magnetocepción. Poseen electrorreceptores especiales llamados ampollas de Lorenzini , que detectan una ligera variación en el potencial eléctrico. Estos receptores, ubicados a lo largo de la boca y la nariz del pez, funcionan según el principio de que un campo magnético variable en el tiempo que se mueve a través de un conductor induce un potencial eléctrico entre los extremos del mismo. Las ampollas también pueden permitir al pez detectar cambios en la temperatura del agua. ^{[ 76 ] [ 77 ]} Al igual que en las aves, la magnetocepción puede proporcionar información que ayuda al pez a trazar rutas migratorias. ^{[ 78 ]}

• ojo de artrópodo
• Índice de Matthiessen
• ojo de molusco
• Ojo parietal
• Ojo simple en invertebrados
• Sistema visual

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• Comparación del sistema visual de los peces con el de los humanos  – ppt
• ¿Pueden los peces ver el agua? - AboutFishTank
• Mascota ajolote archivada el 12 de noviembre de 2024 en Wayback Machine.