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Loricariidae

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Loricariidae es la familia más grande de bagres (orden Siluriformes), con más de 90 géneros y poco más de 680 especies . [ 4 ] Los loricáridos son originarios de hábitats de agua dulce de Costa Rica , Panamá y Sudamérica tropical y subtropical . Estos peces se caracterizan por las placas óseas que cubren sus cuerpos y sus bocas succionadoras . Varios géneros se venden como " plecos ", en particular el bagre de boca succionadora, Hypostomus plecostomus , y son populares como peces de acuario .

Nombres comunes

Los miembros de la familia Loricariidae se conocen comúnmente como loricáridos, bagres de boca succionadora, bagres acorazados o bagres acorazados de boca succionadora. [ 4 ] El nombre " plecostomus " y sus formas abreviadas "pleco" y "plec" se utilizan para muchos Loricariidae, ya que Plecostomus plecostomus (ahora llamado Hypostomus plecostomus ) fue una de las primeras especies de loricáridos importadas para la afición a la acuariofilia. [ 5 ]

Algunos loricáridos no se consideran normalmente "plecostomus", como por ejemplo el pez gato Farlowella .

En su área de distribución nativa , estos peces son conocidos como cascudos o ácaros . [ 6 ]

Números L

Algunos tipos de loricáridos suelen denominarse por su « número L »; esto se ha vuelto común desde que las importaciones de bagres loricáridos de Sudamérica a menudo incluían ejemplares que no habían sido descritos taxonómicamente . Actualmente, los números L son utilizados no solo por aficionados a la acuariofilia, sino también por biólogos, ya que representan una solución provisional útil hasta que una nueva especie de pez reciba un nombre taxonómico completo. [ 7 ] En algunos casos, dos bagres con números L diferentes han resultado ser poblaciones distintas de la misma especie, mientras que en otros casos, múltiples especies (pero superficialmente similares) se han comercializado bajo un único número L. [ 8 ]

Taxonomía y evolución

Debido a su morfología altamente especializada, los loricáridos han sido reconocidos como un grupo monofilético incluso en las clasificaciones más antiguas de los Siluriformes, lo que significa que consisten en una agrupación natural con un ancestro común y todos sus descendientes. [ 9 ] Loricariidae es una de las siete familias de la superfamilia Loricarioidea , junto con Amphiliidae , Trichomycteridae , Nematogenyidae , Callichthyidae , Scoloplacidae y Astroblepidae . Algunas de estas familias también presentan bocas succionadoras o armadura, aunque nunca en el mismo individuo, como en los loricáridos. [ 4 ]

Esta es la familia de bagres más grande , que incluye alrededor de 684 especies en aproximadamente 92 géneros, con nuevas especies descritas cada año. [ 4 ] Sin embargo, esta familia está en constante cambio y es probable que haya revisiones. [ 4 ] Por ejemplo, la subfamilia Ancistrinae fue aceptada tan tarde como en la edición de 2006 de Nelson's Fishes of the World ; posteriormente se agrupó como una tribu, debido a su reconocimiento como grupo hermano de los Pterygoplichthyini. [ 4 ] [ 6 ] [ 10 ] Bajo Ambruster, se reconocen seis subfamilias: Delturinae , Hypoptopomatinae , Hypostominae , Lithogeneinae , Loricariinae y Neoplecostominae . [ 10 ] [ 11 ]

La monofilia de la familia está fuertemente respaldada, excepto, posiblemente, la inclusión de Lithogenes . [ 12 ] Lithogenes es el único género dentro de la subfamilia Lithogeneinae. Este género y subfamilia, el grupo más basal en Loricariidae, es el grupo hermano del resto de la familia. [ 13 ] Neoplecostominae es el grupo más basal entre los loricáridos con la excepción de Lithogeneinae. [ 14 ] Sin embargo, los géneros de Neoplecostominae no parecen formar un conjunto monofilético. [ 15 ] Las dos subfamilias Loricariinae e Hypoptopomatinae parecen ser generalmente consideradas monofiléticas. Sin embargo, la monofilia y composición de las otras subfamilias se están examinando actualmente y es probable que se alteren sustancialmente en el futuro. [ 12 ] Hypostominae es la subfamilia más grande de Loricariidae. Está compuesta por cinco tribus . Cuatro de las cinco tribus, Corymbophanini , Hypostomini , Pterygoplichthyini y Rhinelepini , incluyen alrededor de 24 géneros. La quinta y más grande tribu, Ancistrini (anteriormente reconocida como su propia subfamilia), incluye 30 géneros. [ 16 ]

Los fósiles de loricáridos son extremadamente raros. El taxón definitivo más antiguo conocido es Taubateia del Oligoceno tardío - Mioceno temprano en Brasil . [ 1 ] El supuesto miembro cenomaniense Afrocascudo , descrito inicialmente como el primer pez gato loricárido en 2024, [ 2 ] podría representar un lepisosteiforme obaichthyido juvenil , posiblemente un sinónimo menor de Obaichthys , [ 17 ] aunque esto ha sido cuestionado basándose en la osificación completa de los huesos que indica plena madurez y la ausencia de importantes caracteres holósteos . [ 18 ] Dentro de la superfamilia Loricarioidea , los Loricariidae son los más derivados ; en esta superfamilia, la tendencia es hacia una morfología mandibular cada vez más compleja, lo que puede haber permitido la gran diversificación de los Loricariidae, que tienen las mandíbulas más avanzadas. [ 19 ]

Subfamilias y géneros

Loricariidae se divide en las siguientes subfamilias y géneros: [ 20 ] [ 21 ] [ 3 ]

Distribución y hábitat

La familia Loricariidae está ampliamente distribuida tanto en el lado este como en el oeste de la Cordillera de los Andes , pero la mayoría de las especies generalmente se restringen a rangos geográficos pequeños. [ 22 ] Se encuentran principalmente en hábitats de agua dulce de Sudamérica , pero varias especies de loricariinos e hipostominos son nativas de Panamá , y dos especies ( Fonchiiichthys uracanthus y Hemiancistrus aspidolepis ) son nativas de Costa Rica . [ 23 ] Las especies se encuentran en arroyos de corriente rápida desde las tierras bajas hasta los 3000 m (9800 pies) de altitud. [ 4 ] También se pueden encontrar en una variedad de otros ambientes de agua dulce. [ 5 ] Se pueden encontrar en ríos de montaña torrenciales, estuarios tranquilos de agua salobre, aguas negras ácidas e incluso en hábitats subterráneos. [ 9 ]  

Descripción y biología

Esta familia tiene patrones de color y formas corporales extremadamente variables. [ 9 ] Los loricáridos se caracterizan por placas óseas que cubren sus cuerpos, similares a las placas óseas en los calicítidos . (En latín , lorica significa corsé ). [ 24 ] Estos peces exhiben una boca succionadora ventral , con papilas (pequeñas proyecciones) en los labios. Cuando está presente, la aleta adiposa generalmente tiene una espina en el borde anterior. [ 4 ] Estos peces tienen, cuando están presentes, un par único de barbillones maxilares . [ 4 ] [ 9 ] Estos peces tienen intestinos relativamente largos debido a sus dietas generalmente herbívoras o detritívoras . [ 4 ] El cuerpo es característicamente aplanado en esta familia. [ 9 ] Las papilas gustativas cubren casi toda la superficie del cuerpo y las espinas de las aletas. [ 25 ] Las longitudes corporales pueden variar desde 2,22 cm (0,87 in) en Nannoplecostomus eleonorae hasta más de 100 cm (39 in) en Panaque , Acanthicus y Pterygoplichthys . [ 22 ]    

Una de las características más evidentes de los loricáridos es su boca succionadora . La boca y los labios modificados permiten al pez alimentarse, respirar y adherirse al sustrato mediante succión. Antiguamente se creía que los labios no podían funcionar como ventosa mientras continuaba la respiración, ya que el flujo de agua provocaría el fallo del sistema; sin embargo, la respiración y la succión pueden funcionar simultáneamente. El flujo de agua que pasa por debajo de la ventosa se limita a una fina corriente inmediatamente detrás de cada barbillón maxilar; los maxilares en los loricáridos solo sostienen barbillones maxilares pequeños y se utilizan principalmente para mediar en el tejido labial lateral en el que están incrustados, evitando así el fallo de la succión durante la inspiración . Para lograr la succión, el pez presiona sus labios contra el sustrato y expande su cavidad oral, creando una presión negativa. [ 26 ]

Además, a diferencia de la mayoría de los demás bagres, los premaxilares son muy móviles y las mandíbulas inferiores han evolucionado hacia una posición medial, con los dientes apuntando rostroventralmente ; estas son importantes innovaciones evolutivas. [ 19 ] El pez rota sus mandíbulas superior e inferior para raspar el sustrato. De las dos, las mandíbulas inferiores son más móviles. [ 26 ]

Los bagres loricáridos han desarrollado varias modificaciones en sus tractos digestivos que funcionan como órganos respiratorios accesorios u órganos hidrostáticos . Estas estructuras complejas habrían evolucionado de forma independiente varias veces dentro de la familia. Esto incluye un estómago agrandado en Pterygoplichthyini, Hypostomus y Lithoxus , un divertículo en forma de U en Rhinelepini y un divertículo anular en Otocinclus . Cabe destacar que incluso los loricáridos con estómagos no modificados tienen una ligera capacidad para respirar aire. [ 27 ]

En esta familia se observa un considerable dimorfismo sexual , más pronunciado durante la época de reproducción. Por ejemplo, en Loricariichthys , el macho presenta una gran expansión del labio inferior, que utiliza para sostener una nidada de huevos. [ 25 ] Los machos de Ancistrus tienen hocicos con tentáculos carnosos. [ 25 ] En los loricáridos, los odontodes se desarrollan prácticamente en cualquier parte de la superficie externa del cuerpo y aparecen poco después de la eclosión; los odontodes presentan una variedad de formas y tamaños y suelen ser sexualmente dimórficos, siendo más grandes en los machos reproductores. [ 25 ] En la mayoría de las especies de Ancistrini , las espinas bucales afiladas y evertibles (odontodes alargados) suelen estar más desarrolladas en los machos y se utilizan en exhibiciones intraespecíficas y combates. [ 25 ]

iris Omega

El iris omega permite a los loricáridos ajustar la cantidad de luz que entra en su ojo.

Inusual para los peces óseos , muchas especies tienen un iris modificado llamado iris omega . El segmento dorsal del iris se expande hacia abajo sobre la pupila para formar un bucle que puede expandirse y contraerse, llamado opérculo del iris; cuando los niveles de luz son altos, la pupila reduce su diámetro y el bucle se expande para cubrir el centro de la pupila, dando lugar a una pupila parcial en forma de media luna que transmite la luz. [ 28 ] Esta característica recibe su nombre por su similitud con una letra griega mayúscula omega ( Ω ) invertida . Se desconocen los orígenes de esta estructura, pero se ha sugerido que romper el contorno del ojo altamente visible ayuda al camuflaje en lo que suelen ser animales muy moteados. [ 28 ] Las especies de la tribu Rhinelepini son un grupo excepcional entre los loricáridos, ya que tienen un iris circular. [ 29 ] La presencia o ausencia del opérculo del iris puede usarse para la identificación de especies en la subfamilia Loricariinae . [ 9 ]

Genética

Hasta el año 2000, solo se habían investigado citogenéticamente 56 especies de loricáridos. [ 6 ] El número diploide basal de cromosomas es 2n = 54 en esta familia, [ 30 ] pero con una amplia variación en el número de cromosomas en este grupo de peces, que va desde 2n = 36 en Loricariinae , Rineloricaria latirostris , hasta 2n = 96 en una especie de Upsilodus ( Hemipsilichthys ). [ 30 ] La mayoría de los miembros de Ancistrini y Pterygoplichthyini tienen 52 cromosomas. [ 6 ] La evolución cariotípica por medio de fusiones céntricas y fisiones céntricas parece ser una característica común entre los loricáridos; esto se demuestra por un mayor número de cromosomas bi-armados en especies con menor número diploide y muchos cromosomas uniarmados en especies con mayor número diploide. [ 31 ] Estudios realizados con representantes de algunos géneros de Hypostominae mostraron que, dentro de este grupo, el número diploide varía de 2n = 52 a 2n = 80. Sin embargo, la supuesta amplia diversidad cariotípica que presentaría la familia Loricariidae o la subfamilia Hypostominae está casi exclusivamente restringida al género Hypostomus , y las especies de los otros géneros tenían un número diploide conservado. [ 14 ] En algunas especies, existe un sistema de determinación del sexo ZZ/ZW . [ 6 ] [ 31 ]

Ecología

Panaque nigrolineatus adherido a un trozo de madera

La boca succionadora que presentan estos bagres les permite adherirse a objetos en sus hábitats, incluso en aguas de corriente rápida. [ 9 ] La boca y los dientes también están adaptados para alimentarse de una variedad de alimentos, como algas , invertebrados y detritos . [ 9 ] Algunas especies, en particular el Panaque , son conocidas por la xilofagia , o la capacidad de digerir madera . [ 32 ]

La mayoría de las especies de loricáridos son animales nocturnos . Algunas especies son territoriales , mientras que otras, como Otocinclus , prefieren vivir en grupos. [ 5 ]

La respiración aérea es bien conocida entre muchos loricáridos; esta capacidad depende del riesgo de hipoxia al que se enfrenta una especie; las especies que habitan en torrentes tienden a no tener la capacidad de respirar aire, mientras que las especies de tierras bajas que habitan en charcas, como las de Hypostomus , tienen una gran capacidad para respirar aire. [ 27 ] Se sabe que Pterygoplichthys se mantiene fuera del agua y se vende vivo en mercados de pescado, sobreviviendo hasta 30  horas fuera del agua. [ 27 ] Los loricáridos son respiradores aéreos facultativos; solo respirarán aire si están bajo estrés y solo usarán sus branquias en situaciones cuando los niveles de oxígeno son altos. La estación seca es un momento probable para esto; habría poca comida en el estómago, lo que permitiría su uso para la respiración aérea. [ 27 ]

Los loricáridos presentan una amplia gama de estrategias reproductivas, que incluyen la puesta en cavidades, la fijación de los huevos en la parte inferior de las rocas y el transporte de los huevos. [ 25 ] El cuidado parental suele ser bueno, y el macho protege los huevos y, a veces, las larvas. [ 25 ] Los huevos eclosionan entre cuatro y veinte días después, dependiendo de la especie. [ 5 ]

Tres especies conocidas de hábitats subterráneos son verdaderos troglobios con pigmentación reducida (aparentan ser blanquecinas en general) y ojos reducidos: Ancistrus cryptophthalmus , A. galani y A. formoso . [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] Adaptaciones similares con pigmentación reducida se conocen de dos loricáridos encontrados en aguas profundas de grandes ríos amazónicos , Peckoltia pankimpuju y Panaque bathyphilus . [ 36 ]

En el acuario

Pterygoplichthys multiradiatus , que a menudo se vende como un pleco común , es un pez de acuario que se suele comprar por su capacidad para comerse las algas .

Los loricáridos son peces de acuario populares , donde a menudo se venden como "plecos" o "plecostomus". [ 4 ] Estos peces se compran con frecuencia por sus hábitos de comer algas , aunque esta función no siempre se lleva a cabo. [ 5 ] Los loricáridos pueden ser vegetarianos , omnívoros , carnívoros o xilófagos . [ 37 ] Muchas especies de loricáridos también se venden por sus cualidades ornamentales, presentando diversas formas y colores corporales.

La mayoría de las especies de loricáridos son nocturnas y evitan la luz brillante, prefiriendo algún tipo de refugio donde esconderse durante el día. Dado que suelen provenir de hábitats con aguas de corriente rápida, la filtración debe ser vigorosa. [ 5 ]

Varias especies de loricáridos se han criado en cautividad. [ 5 ]

Referencias

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