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Recolección de alimentos

Una osa grizzly ( Ursus arctos horribilis ) y sus crías buscan alimento en el Parque Nacional Denali , Alaska . La búsqueda de alimento consiste en encontrar recursos alimentici...

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Una osa grizzly ( Ursus arctos horribilis ) y sus crías buscan alimento en el Parque Nacional Denali , Alaska .

La búsqueda de alimento consiste en encontrar recursos alimenticios silvestres. Afecta la aptitud del animal , ya que desempeña un papel importante en su capacidad de supervivencia y reproducción. [ 1 ] La teoría de la búsqueda de alimento es una rama de la ecología del comportamiento que estudia el comportamiento de los animales en respuesta al entorno en el que viven.

Los ecólogos del comportamiento utilizan modelos y categorías económicas para comprender la búsqueda de alimento; muchos de estos modelos son un tipo de modelo óptimo. Por lo tanto, la teoría de la búsqueda de alimento se discute en términos de optimizar una recompensa de una decisión de búsqueda de alimento. La recompensa para muchos de estos modelos es la cantidad de energía que un animal recibe por unidad de tiempo, más específicamente, la mayor relación entre ganancia energética y costo durante la búsqueda de alimento. [ 2 ] La teoría de la búsqueda de alimento predice que las decisiones que maximizan la energía por unidad de tiempo y, por lo tanto, brindan la mayor recompensa, serán seleccionadas y persistirán. Las palabras clave utilizadas para describir el comportamiento de búsqueda de alimento incluyen recursos , los elementos necesarios para la supervivencia y la reproducción que tienen un suministro limitado, depredador , cualquier organismo que consume a otros, presa , un organismo que es comido parcial o totalmente por otro, [ 1 ] y parches , concentraciones de recursos.

Los ecólogos del comportamiento abordaron este tema por primera vez en las décadas de 1960 y 1970. Su objetivo era cuantificar y formalizar un conjunto de modelos para poner a prueba su hipótesis nula de que los animales buscan alimento al azar. Importantes contribuciones a la teoría de la búsqueda de alimento han sido realizadas por:

Factores que influyen en el comportamiento de búsqueda de alimento

Un grupo de babuinos oliva ( Papio anubis ) buscando alimento en Laikipia, Kenia . Los primates jóvenes aprenden de los mayores de su grupo sobre cómo buscar alimento correctamente.

Diversos factores afectan la capacidad de un animal para buscar alimento y obtener recursos rentables.

Aprendiendo

El aprendizaje se define como un cambio adaptativo o modificación de un comportamiento basado en una experiencia previa. [ 3 ] Dado que el entorno de un animal cambia constantemente, la capacidad de ajustar el comportamiento de búsqueda de alimento es esencial para maximizar la aptitud. Estudios en insectos sociales han demostrado que existe una correlación significativa entre el aprendizaje y el desempeño en la búsqueda de alimento. [ 3 ]

En los primates no humanos , los individuos jóvenes aprenden el comportamiento de búsqueda de alimento de sus pares y ancianos observando a otros miembros del grupo buscar alimento e imitando su comportamiento. [ 4 ] Observar y aprender de otros miembros del grupo garantiza que los miembros más jóvenes aprendan qué es seguro comer y se conviertan en recolectores expertos.

Una medida del aprendizaje es la «innovación en la búsqueda de alimento»: un animal consume un alimento nuevo o utiliza una nueva técnica de búsqueda de alimento en respuesta a su entorno dinámico. [ 5 ] La innovación en la búsqueda de alimento se considera aprendizaje porque implica plasticidad conductual por parte del animal. El animal reconoce la necesidad de idear una nueva estrategia de búsqueda de alimento e introducir algo que nunca antes ha utilizado para maximizar su aptitud (supervivencia). El tamaño del prosencéfalo se ha asociado con el comportamiento de aprendizaje. Se espera que los animales con cerebros más grandes aprendan mejor. [ 5 ] Una mayor capacidad de innovación se ha relacionado con un mayor tamaño del prosencéfalo en aves de América del Norte y las Islas Británicas . [ 6 ] En este estudio, los órdenes de aves que contenían individuos con prosencéfalos más grandes mostraron una mayor cantidad de innovación en la búsqueda de alimento. Ejemplos de innovaciones registradas en aves incluyen seguir tractores y comer ranas u otros insectos muertos por ellos y usar árboles que se balancean para atrapar a sus presas. [ 5 ]

Otra medida de aprendizaje es el aprendizaje espacio-temporal (también llamado aprendizaje espacio-temporal ), que se refiere a la capacidad de un individuo para asociar el momento de un evento con el lugar de ese evento. [ 7 ] Este tipo de aprendizaje se ha documentado en los comportamientos de búsqueda de alimento de individuos de la especie de abeja sin aguijón Trigona fulviventris . [ 7 ] Los estudios mostraron que los individuos de T.  fulviventris aprendían las ubicaciones y los momentos de los eventos de alimentación, y llegaban a esos lugares hasta 30 minutos antes del evento de alimentación en anticipación de la recompensa alimenticia. [ 7 ]

Genética

Una abeja melífera europea extrae néctar . Según Hunt (2007), dos genes se han asociado con la concentración de azúcar del néctar que recolectan las abejas melíferas.

El comportamiento de forrajeo también puede estar influenciado por la genética. Los genes asociados con el comportamiento de forrajeo se han estudiado ampliamente en las abejas melíferas con referencia a lo siguiente: inicio del comportamiento de forrajeo, división de tareas entre recolectoras y obreras, y sesgo en el forrajeo de polen o néctar. [ 5 ] [ 8 ] La actividad de forrajeo de las abejas melíferas ocurre tanto dentro como fuera de la colmena para polen o néctar. Un comportamiento similar se observa en muchas avispas sociales, como la especie Apoica flavissima . Estudios que utilizan el mapeo de loci de rasgos cuantitativos (QTL) han asociado los siguientes loci con las funciones correspondientes: Pln-1 y Pln-4 con la edad de inicio del forrajeo, Pln-1 y 2 con el tamaño de las cargas de polen recolectadas por las obreras, y se demostró que Pln-2 y pln-3 influyen en la concentración de azúcar del néctar recolectado. [ 8 ]

Algunos comportamientos son más dominantes que otros. En un estudio con larvas de mosca de la fruta ( Drosophila melanogaster ), se observaron dos tipos de estrategias de forrajeo: errantes y sedentarias. [ 9 ] Las errantes empleaban la estrategia de desplazarse por múltiples parches en busca de alimento, mientras que las sedentarias permanecían en un solo parche sin inclinación a buscar. Ambas estrategias son rasgos polimórficos que se presentan de forma natural en las etapas larvarias de las moscas de la fruta. El gen responsable de los principales efectos en el comportamiento de forrajeo en las larvas de D.  melanogaster es el gen chaser ( Csr ). [ 10 ] Durante el estudio, se produjeron cepas homocigotas mediante el cruce de errantes con errantes y sedentarias con sedentarias. [ 9 ] Mediante el método de hibridación (cruzando errantes con sedentarias), toda la descendencia mostró el comportamiento de forrajeo de errantes, demostrando así que se trata de un alelo de dominancia completa.

Presencia de depredadores

La presencia de depredadores mientras un animal (presa) busca alimento afecta su comportamiento. En general, los animales que buscan alimento sopesan el riesgo de depredación con sus necesidades, desviándose así del comportamiento de búsqueda de alimento que se esperaría en ausencia de depredadores. [ 11 ] Un ejemplo de este riesgo equilibrado se puede observar en el comportamiento de búsqueda de alimento del anfípodo Ampithoe longimana . [ 12 ]

Parasitismo

El parasitismo puede afectar la forma en que los animales buscan alimento. Para contrarrestar la adquisición de un parásito, un organismo puede mostrar evitación de ciertas áreas donde se han detectado parásitos previamente. [ 13 ] Este comportamiento de evitación es un mecanismo de compensación donde la pérdida de tiempo y energía al evitar zonas de alimento se intercambia con la disminución del riesgo de contraer un parásito. [ 14 ] Las adaptaciones en la dieta también ayudan a prevenir la infección parasitaria. Al evitar alimentos con alto potencial de contaminación parasitaria, así como al incluir en la dieta alimentos con propiedades antiparasitarias, se pueden utilizar estas propiedades de forma automedicada , ya sea de manera profiláctica o terapéutica. [ 13 ]

Interacciones con el entorno

Las interacciones con el entorno influyen significativamente en el comportamiento de búsqueda de alimento al determinar la disponibilidad de recursos, la competencia entre otros, la presencia de depredadores y la complejidad del paisaje. Estos factores pueden afectar las estrategias que los animales utilizan para encontrar alimento, los riesgos que están dispuestos a correr y la eficiencia de sus patrones de búsqueda. Por ejemplo, en entornos con abundantes recursos, los animales que buscan alimento pueden adoptar estrategias menos arriesgadas y energéticamente eficientes. Por el contrario, en entornos con escasez de recursos o de alto riesgo, pueden evolucionar comportamientos de búsqueda de alimento más complejos y arriesgados. [ 15 ] Por ejemplo, los Blepharida rhois difieren en su comportamiento según los recursos alimenticios disponibles en su entorno. Adoptarán un rol más solitario o activo dependiendo de su entorno.

Tipos de recolección

Gaviotas reidoras buscando diversos crustáceos y otros alimentos.

La búsqueda de alimento se puede clasificar en dos tipos principales. El primero es la búsqueda solitaria, cuando los animales buscan alimento solos. El segundo es la búsqueda en grupo. La búsqueda en grupo incluye cuando los animales buscan alimento juntos, ya sea porque les resulta beneficioso (lo que se denomina economía de agregación) o porque les resulta perjudicial (lo que se denomina economía de dispersión).

Búsqueda de alimento en solitario

La búsqueda de alimento solitaria incluye la variedad de búsqueda de alimento en la que los animales encuentran, capturan y consumen sus presas solos. Los individuos pueden explotar manualmente zonas o pueden usar herramientas para explotar a sus presas. Por ejemplo, las arañas Bolas atacan a sus presas atrayéndolas con un olor idéntico a las feromonas sexuales de la polilla hembra . [ 16 ] Los animales pueden optar por buscar alimento solos cuando los recursos son abundantes, lo que puede ocurrir cuando el hábitat es rico o cuando el número de congéneres que buscan alimento es pequeño. En estos casos, puede que no haya necesidad de buscar alimento en grupo. [ 17 ] Además, buscar alimento solo puede resultar en una menor interacción con otros buscadores de alimento, lo que puede disminuir la cantidad de competencia e interacciones de dominancia con las que un animal se enfrenta. También asegurará que un buscador de alimento solitario sea menos visible para los depredadores. [ 18 ] Las estrategias de búsqueda de alimento solitaria caracterizan a muchos de los fócidos (las verdaderas focas) como el elefante marino y la foca común. Un ejemplo de un forrajeador solitario exclusivo es la especie sudamericana de hormiga cosechadora , Pogonomyrmex vermiculatus . [ 19 ] [ 20 ]

Comportamiento de búsqueda

Los animales se pueden clasificar generalmente en dos categorías según su patrón de movimiento, manifestado a través de comportamientos de búsqueda de alimento. Estas categorías son los buscadores de "crucero" y los buscadores de "emboscada". [ 21 ] Los buscadores de crucero buscan alimento cazando continuamente presas en los límites exteriores del área explorada, mientras que los buscadores de emboscada lo hacen esperando sentados. Permanecen inmóviles durante largos periodos mientras esperan a que la presa pase, lo que da inicio al ataque del emboscador. [ 21 ]

Uso de herramientas en la búsqueda de alimento en solitario

Un bonobo pescando termitas con una herramienta, un palo preparado.

Algunos ejemplos del uso de herramientas incluyen a los delfines que usan esponjas para alimentarse de peces que se entierran en el sedimento, [ 22 ] los cuervos de Nueva Caledonia que usan palos para sacar larvas de los árboles, [ 23 ] y los chimpancés que usan palos de manera similar para capturar y consumir termitas . [ 24 ]

Búsqueda de alimento en solitario y teoría de la búsqueda de alimento óptima

La teoría que los científicos utilizan para comprender la búsqueda de alimento en solitario se llama teoría de la búsqueda de alimento óptima . La teoría de la búsqueda de alimento óptima (OFT, por sus siglas en inglés) fue propuesta por primera vez en 1966, en dos artículos publicados independientemente, por Robert MacArthur y Eric Pianka , [ 25 ] y por J. Merritt Emlen. [ 26 ] Esta teoría argumenta que debido a la importancia clave de una búsqueda de alimento exitosa para la supervivencia de un individuo, debería ser posible predecir el comportamiento de búsqueda de alimento utilizando la teoría de la decisión para determinar el comportamiento que exhibiría un "buscador óptimo". Dicho buscador de alimento tiene un conocimiento perfecto de cómo optimizar la ingesta de energía por unidad de tiempo de alimentación, basándose en el supuesto de que la selección natural moldea el comportamiento de búsqueda de alimento para maximizar la tasa de ganancia de energía. [ 27 ] Si bien el comportamiento de los animales reales inevitablemente se aparta del del buscador óptimo, la teoría de la búsqueda de alimento óptima ha demostrado ser muy útil para desarrollar hipótesis que describan el comportamiento real de búsqueda de alimento. Las desviaciones de la optimalidad suelen ayudar a identificar limitaciones, ya sea en el repertorio conductual o cognitivo del animal o en el entorno, que no se habían sospechado previamente. Una vez identificadas estas limitaciones, el comportamiento de búsqueda de alimento a menudo se aproxima al patrón óptimo, aunque no sea idéntico a él. En otras palabras, sabemos, gracias a la teoría de la búsqueda óptima de alimento, que los animales no buscan alimento al azar, incluso si su comportamiento no coincide perfectamente con lo predicho por dicha teoría.

Versiones de OFT

Existen muchas versiones de la teoría de la búsqueda óptima de alimento que son relevantes para diferentes situaciones de búsqueda de alimento. Estos modelos generalmente poseen los siguientes componentes según Stephens et al. 2007;

  • Moneda : una función objetivo, lo que queremos maximizar, [ 28 ] en este caso la energía a lo largo del tiempo como una moneda de aptitud
  • Decisión : conjunto de opciones bajo el control del organismo, [ 28 ] o las decisiones que el organismo exhibe
  • Restricciones : "las elecciones de un organismo están limitadas por la genética, la fisiología, la neurología, la morfología y las leyes de la química y la física" [ 28 ].

Algunas de estas versiones incluyen:

El modelo de dieta óptima analiza el comportamiento de un depredador que encuentra diferentes tipos de presas y debe elegir cuál atacar. Este modelo también se conoce como modelo de presa o modelo de ataque. En este modelo, el depredador encuentra diferentes presas y decide si dedicar tiempo a manipularlas o a comerlas. Predice que los depredadores deberían ignorar las presas de baja rentabilidad cuando hay presas más rentables presentes y abundantes. [ 28 ] El objetivo de este modelo es identificar la elección que maximizará la aptitud. La rentabilidad de una presa depende de variables ecológicas como el tiempo necesario para encontrarla, capturarla y consumirla, además de la energía que proporciona. Es probable que un individuo opte por un equilibrio entre maximizar la tasa de ingesta al comer y minimizar el intervalo de búsqueda entre presas. [ 1 ]

La teoría de selección de parches describe el comportamiento de un forrajeador cuya presa se concentra en áreas pequeñas, conocidas como parches, con un tiempo de desplazamiento significativo entre ellas. El modelo busca determinar cuánto tiempo pasará un individuo en un parche antes de decidirse a pasar al siguiente. Para entender si un animal debe permanecer en un parche o trasladarse a uno nuevo, pensemos en un oso en un parche de arbustos de bayas. Cuanto más tiempo permanezca un oso en el parche, menos bayas habrá para que coma. El oso debe decidir cuánto tiempo quedarse y, por lo tanto, cuándo abandonar ese parche y trasladarse a uno nuevo. El movimiento depende del tiempo de desplazamiento entre parches y de la energía obtenida de un parche en comparación con otro. [ 28 ] Dado que viajar a otro parche requiere esfuerzo, el animal puede tolerar una menor ganancia de energía si la distancia entre parches es mayor. En otras palabras, cuando la energía es baja, el oso debe concentrar la mayor parte de su tiempo en obtener el alimento de mayor calidad disponible en las áreas donde es más abundante y cercano. Esto se basa en el teorema del valor marginal y puede utilizarse para evaluar cómo la distancia entre parches, la calidad del alimento en un parche y la eficiencia de extracción de energía del animal influyen en el tiempo de abandono. [ 27 ]

La teoría del forrajeo en un lugar central es una versión del modelo de parches. Este modelo describe el comportamiento de un animal que debe regresar a un lugar específico para consumir alimento, o quizás para almacenarlo o alimentar a su pareja o cría . Las ardillas listadas son un buen ejemplo de este modelo. A medida que aumentaba el tiempo de desplazamiento entre el parche y su escondite, las ardillas permanecían más tiempo en el parche.

En las últimas décadas, la teoría de la búsqueda óptima de alimento se ha aplicado con frecuencia al comportamiento de búsqueda de alimento de los cazadores-recolectores humanos . Si bien esto es controvertido y ha recibido críticas similares a las de la aplicación de la teoría sociobiológica al comportamiento humano, representa una convergencia de ideas de la ecología humana y la antropología económica que ha resultado fructífera e interesante.

Búsqueda de alimento en grupo

La búsqueda de alimento en grupo se da cuando los animales encuentran, capturan y consumen presas en presencia de otros individuos. En otras palabras, es una búsqueda de alimento donde el éxito depende no solo de los propios comportamientos de búsqueda, sino también de los comportamientos de los demás. [ 28 ] Este comportamiento biológico también inspiró el desarrollo de algoritmos de Inteligencia Artificial que intentan seguir los conceptos principales de la búsqueda de alimento en grupo mediante agentes autónomos. [ 29 ] Es importante señalar que la búsqueda de alimento en grupo puede surgir en dos tipos de situaciones. La primera situación, que se suele considerar, ocurre cuando la búsqueda de alimento en grupo es beneficiosa y genera mayores recompensas, conocida como economía de agregación . [ 1 ] La segunda situación se da cuando un grupo de animales busca alimento juntos, pero puede que no sea lo mejor para el animal hacerlo, conocida como economía de dispersión. Pensemos en un cardenal en un comedero para pájaros como ejemplo de economía de dispersión. Podríamos ver un grupo de pájaros buscando alimento en ese comedero, pero no es lo mejor para el cardenal que ninguna de las otras aves esté allí también. La cantidad de alimento que el cardenal puede obtener de ese comedero depende de cuánto pueda tomar él mismo del comedero, pero también depende de cuánto tomen los demás pájaros.

Un cardenal macho en un comedero para pájaros . Las aves que se alimentan en un comedero son un ejemplo de economía de dispersión. Esto ocurre cuando no es conveniente para un animal buscar alimento en grupo.

En las hormigas cosechadoras rojas , el proceso de forrajeo se divide entre tres tipos diferentes de obreras: patrulladoras del nido, patrulladoras de senderos y recolectoras. Estas obreras pueden utilizar diversos métodos de comunicación mientras forrajean en grupo, como vuelos guía, rastros de olor y "carreras de empujones", como se observa en la abeja eusocial Melipona scutellaris . [ 30 ]

Los chimpancés del bosque de Taï en Costa de Marfil también buscan carne cuando pueden, lo cual logran mediante la búsqueda de alimento en grupo. Se ha observado una correlación positiva entre el éxito de la caza y el tamaño del grupo de búsqueda. También se ha observado que los chimpancés establecen reglas en su búsqueda de alimento, donde existe un beneficio al participar, permitiendo que los cazadores exitosos tengan acceso prioritario a sus presas. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

Costos y beneficios de la recolección en grupo

Las leonas toman decisiones sobre la búsqueda de alimento y, más específicamente, sobre el tamaño del grupo de caza, teniendo en cuenta la protección de sus cachorros y la defensa del territorio. [ 34 ]

Como ya se mencionó, la búsqueda de alimento en grupo conlleva tanto costos como beneficios para los miembros del grupo. Algunos de los beneficios incluyen la capacidad de capturar presas más grandes, [ 34 ] la capacidad de crear agregaciones de presas, [ 35 ] la capacidad de capturar presas difíciles o peligrosas y, lo más importante, la reducción de la amenaza de depredación. [ 28 ] Sin embargo, en cuanto a los costos, la búsqueda de alimento en grupo genera competencia por los recursos disponibles entre los demás miembros del grupo. Esta competencia puede caracterizarse como competencia por la lucha, donde cada individuo se esfuerza por obtener una porción del recurso compartido, o como competencia por interferencia, donde la presencia de competidores impide el acceso de un forrajeador a los recursos. [ 1 ] Por lo tanto, la búsqueda de alimento en grupo puede reducir la recompensa de forrajeo de un animal. [ 28 ]

La búsqueda de alimento en grupo puede verse influenciada por el tamaño del grupo. En algunas especies, como los leones y los perros salvajes , el éxito en la búsqueda de alimento aumenta con el tamaño del grupo y luego disminuye una vez que se supera el tamaño óptimo. Una infinidad de factores afectan el tamaño de los grupos en diferentes especies. Por ejemplo, las leonas no toman decisiones sobre la búsqueda de alimento de forma aislada. Toman decisiones que reflejan un equilibrio entre obtener alimento, defender su territorio y proteger a sus crías. De hecho, vemos que el comportamiento de búsqueda de alimento de los leones no maximiza su ganancia de energía. No se comportan de manera óptima con respecto a la búsqueda de alimento porque tienen que defender su territorio y proteger a sus crías, por lo que cazan en grupos pequeños para reducir el riesgo de ser capturados solos. [ 34 ] Otro factor que puede influir en el tamaño del grupo es el costo de la caza. Para comprender el comportamiento de los perros salvajes y el tamaño promedio del grupo, debemos incorporar la distancia que corren los perros. [ 36 ]

En su teorización sobre la búsqueda de alimento por parte de los homínidos durante el Auriñaciense, Blades et al. (2001) definieron al forrajeador como aquel que realiza la actividad con la máxima eficiencia, considerando el equilibrio entre los costos de búsqueda y persecución de presas al seleccionarlas. Asimismo, al elegir un área para trabajar, el individuo debía decidir el momento adecuado para trasladarse a otra ubicación, en función de la percepción del rendimiento restante y el rendimiento potencial de cualquier área disponible. [ 37 ]

teoría del área de forrajeo

Un modelo cuantitativo que permite evaluar las decisiones de compensación que ocurren en los ecosistemas acuáticos. [ 38 ] Las "áreas de alimentación" son las áreas en las que un pez juvenil puede alimentarse más cerca de su hogar, a la vez que le brindan una vía de escape más fácil de los posibles depredadores. Esta teoría predice que la actividad de alimentación debería depender de la densidad de peces juveniles y del riesgo de depredación dentro del área. Un equilibrio entre el crecimiento y la mortalidad de estos peces juveniles depende como consecuencia de la duración de la alimentación realizada por dichos peces juveniles. [ 39 ] Estos componentes varían con respecto al hábitat.

La búsqueda de alimento en grupo y la distribución libre ideal

El modelo teórico que los científicos utilizan para comprender la búsqueda de alimento en grupo se denomina distribución libre ideal . Este es el modelo nulo para analizar qué atrae a los animales a agruparse para buscar alimento y cómo se comportarían en el proceso. Este modelo predice que los animales tomarán una decisión instantánea sobre dónde buscar alimento basándose en la calidad (disponibilidad de presas) de las zonas disponibles en ese momento y elegirán la zona más rentable, aquella que maximice su ingesta de energía. Esta calidad depende de la calidad inicial de la zona y del número de depredadores que ya se encuentran allí consumiendo la presa. [ 40 ]

Véase también

Referencias

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  • La Asociación de Recolectores: Una asociación internacional para profesores de técnicas de recolección.
  • Recolección de alimentos con GPS y el compañero del forraje
  • Viajeros al aire libre del suroeste: plantas silvestres comestibles, medicinales, recolección, técnicas primitivas y más.
  • Instituto para el Estudio de Plantas Silvestres Comestibles y Otras Plantas Recolectables
  • Ficha informativa sobre la recolección de alimentos silvestres de The Big Green Idea
  • Caress, Badiday. (2000), El surgimiento y la estabilidad de la pesca cooperativa en el atolón Ifaluk, para Comportamiento humano y adaptación: una perspectiva antropológica Archivado el 31 de mayo de 2013 en Wayback Machine , editado por L. Cronk, N. Chagnon y B. Irons, págs.  437–472.
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