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ADN antiguo

ADN reticulado extraído del hígado de 4.000 años de antigüedad del antiguo sacerdote egipcio Nekht-Ankh El ADN antiguo ( aDNA ) es ADN aislado de fuentes antiguas (típicamente e...

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ADN reticulado extraído del hígado de 4.000 años de antigüedad del antiguo sacerdote egipcio Nekht-Ankh

El ADN antiguo ( aDNA ) es ADN aislado de fuentes antiguas (típicamente especímenes , pero también ADN ambiental ). [ 1 ] [ 2 ] Debido a procesos de degradación (incluyendo reticulación , desaminación y fragmentación ) [ 3 ] el ADN antiguo está más degradado en comparación con el material genético actual. [ 4 ] Se ha recuperado material genético de material esquelético paleo/arqueológico e histórico, tejidos momificados , colecciones de archivo de especímenes médicos no congelados, restos de plantas conservados, hielo y de núcleos de permafrost , sedimentos marinos y lacustres y tierra de excavación .

Incluso en las mejores condiciones de conservación, existe un límite superior de 0,4 a 1,5 millones de años para que una muestra contenga suficiente ADN para las tecnologías de secuenciación. [ 5 ] El ADN más antiguo secuenciado a partir de especímenes físicos proviene de molares de mamut en Siberia de más de 1 millón de años de antigüedad. [ 6 ] En 2022, se recuperó material genético de dos millones de años de antigüedad de sedimentos en Groenlandia , y actualmente se considera el ADN más antiguo descubierto hasta la fecha. [ 7 ] [ 8 ]

Historia de los estudios de ADN antiguo

década de 1980

El primer estudio de lo que se denominaría ADN antiguo se realizó en 1984, cuando Russ Higuchi y sus colegas de la Universidad de California, Berkeley, informaron que rastros de ADN de un espécimen de museo de quagga no solo permanecieron en el espécimen más de 150 años después de la muerte del individuo, sino que pudieron extraerse y secuenciarse. [ 9 ] Durante los dos años siguientes, a través de investigaciones en especímenes momificados de forma natural y artificial, Svante Pääbo confirmó que este fenómeno no se limitaba a especímenes de museo relativamente recientes, sino que aparentemente podía replicarse en una variedad de muestras humanas momificadas que databan de hace varios miles de años. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

Los laboriosos procesos que se requerían en ese momento para secuenciar dicho ADN (mediante clonación bacteriana ) fueron un freno efectivo para el estudio del ADN antiguo (aDNA) y el campo de la museómica . Sin embargo, con el desarrollo de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) a finales de la década de 1980, el campo comenzó a progresar rápidamente. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] La amplificación de aDNA mediante PCR con doble cebador (PCR saltarina) puede producir artefactos de secuencia muy sesgados y no auténticos. Se utilizó una estrategia de PCR anidada con múltiples cebadores para superar esas deficiencias.

década de 1990

Un díptero (Mycetophilidae) del Eoceno (hace entre 40 y 50 millones de años) en un trozo de ámbar báltico transparente, junto con otras inclusiones más pequeñas. Se muestra a la luz del día (fotografía grande) y bajo luz ultravioleta (fotografía pequeña).

La era posterior a la PCR anunció una ola de publicaciones, ya que numerosos grupos de investigación afirmaron haber logrado aislar ADN antiguo. Pronto se publicaron una serie de hallazgos increíbles, que afirmaban que se podía extraer ADN auténtico de especímenes de millones de años de antigüedad, en los dominios de lo que Lindahl (1993b) denominó ADN antediluviano . [ 16 ] La mayoría de estas afirmaciones se basaban en la recuperación de ADN de organismos conservados en ámbar . Se decía que se habían extraído secuencias de insectos como abejas sin aguijón, [ 17 ] [ 18 ] termitas, [ 19 ] y mosquitos de la madera, [ 20 ] así como de plantas [ 21 ] y bacterias [ 22 ] del ámbar dominicano que data del Oligoceno . Fuentes aún más antiguas de gorgojos libaneses conservados en ámbar , que datan del Cretácico , también habrían producido ADN auténtico. [ 23 ] Las afirmaciones de recuperación de ADN no se limitaron al ámbar.

Se publicaron informes de varios restos de plantas conservados en sedimentos que datan del Mioceno . [ 24 ] [ 25 ] Luego, en 1994, Woodward et al. informaron lo que en ese momento se denominó los resultados más emocionantes hasta la fecha [ 26 ] : secuencias del citocromo b mitocondrial que aparentemente habían sido extraídas de huesos de dinosaurios que datan de hace más de 80 millones de años. Cuando en 1995 otros dos estudios informaron secuencias de ADN de dinosaurio extraídas de un huevo del Cretácico, [ 27 ] [ 28 ] parecía que el campo revolucionaría el conocimiento del pasado evolutivo de la Tierra. Incluso estas edades extraordinarias fueron superadas por la supuesta recuperación de secuencias de halobacterias de 250 millones de años de antigüedad de la halita . [ 29 ] [ 30 ]

El desarrollo de una mejor comprensión de la cinética de la preservación del ADN, los riesgos de contaminación de las muestras y otros factores que complican el estudio llevaron a que el campo viera estos resultados con mayor escepticismo. Numerosos intentos cuidadosos no lograron replicar muchos de los hallazgos, y todas las afirmaciones de la década sobre ADN antiguo de millones de años de antigüedad terminaron siendo descartadas como inauténticas. [ 31 ]

década de 2000

La amplificación por extensión de un solo cebador se introdujo en 2007 para abordar el daño por modificación del ADN post mortem. [ 32 ] Desde 2009, el campo de los estudios de ADN antiguo se ha revolucionado con la introducción de técnicas de investigación mucho más económicas, [ 33 ] y desde 2010 se ha podido secuenciar ADN humano antiguo , recuperando genomas completos . [ 34 ] El uso de técnicas de secuenciación de próxima generación (NGS) de alto rendimiento en el campo de la investigación del ADN antiguo ha sido esencial para reconstruir los genomas de organismos antiguos o extintos. Un método de preparación de bibliotecas de ADN monocatenario (ssDNA) ha despertado gran interés entre los investigadores de ADN antiguo (aDNA). [ 35 ] [ 36 ]

Svante Pääbo (izquierda) con su medalla del Premio Nobel de Fisiología o Medicina.

Además de estas innovaciones técnicas, al comienzo de la década se observó que el campo comenzó a desarrollar mejores estándares y criterios para evaluar los resultados del ADN, así como una mejor comprensión de los posibles inconvenientes. [ 31 ] [ 37 ]

década de 2020

El Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 2022 fue otorgado a Svante Pääbo "por sus descubrimientos sobre los genomas de homininos extintos y la evolución humana". [ 38 ] Unos días después, el 7 de diciembre de 2022, un estudio publicado en Nature informó del hallazgo de material genético de dos millones de años de antigüedad en Groenlandia, considerado actualmente el ADN más antiguo descubierto hasta la fecha. [ 7 ] [ 8 ]

Problemas y errores

Procesos de degradación

Debido a los procesos de degradación (incluyendo la reticulación , la desaminación y la fragmentación ), [ 3 ] el ADN antiguo es de menor calidad que el material genético moderno. [ 4 ] Las características de daño y la capacidad del ADN antiguo para sobrevivir a través del tiempo restringen los análisis posibles y establecen un límite superior en la edad de las muestras exitosas. [ 4 ] Existe una correlación teórica entre el tiempo y la degradación del ADN, [ 39 ] aunque las diferencias en las condiciones ambientales complican las cosas. Es poco probable que las muestras sometidas a diferentes condiciones se alineen de manera predecible con una relación uniforme de edad-degradación. [ 40 ] Los efectos ambientales pueden incluso importar después de la excavación, ya que las tasas de degradación del ADN pueden aumentar, [ 41 ] particularmente bajo condiciones de almacenamiento fluctuantes. [ 42 ] Incluso bajo las mejores condiciones de preservación, existe un límite superior de 0,4 a 1,5 millones de años para que una muestra contenga suficiente ADN para las tecnologías de secuenciación contemporáneas. [ 5 ]

La investigación sobre la degradación del ADN mitocondrial y nuclear en huesos de moa ha modelado la degradación del ADN mitocondrial a una longitud promedio de 1 par de bases después de 6.830.000 años a −5  °C. [ 4 ] La cinética de degradación se ha medido mediante experimentos de envejecimiento acelerado, mostrando además la fuerte influencia de la temperatura y la humedad de almacenamiento en la degradación del ADN. [ 43 ] El ADN nuclear se degrada al menos dos veces más rápido que el ADNmt. Los primeros estudios que informaron la recuperación de ADN mucho más antiguo, por ejemplo de restos de dinosaurios del Cretácico , pueden haber sido derivados de la contaminación de la muestra.

Límite de edad

Una revisión crítica de la literatura sobre ADN antiguo a lo largo del desarrollo del campo destaca que pocos estudios han logrado amplificar ADN de restos de más de varios cientos de miles de años. [ 44 ] Una mayor apreciación de los riesgos de la contaminación ambiental y los estudios sobre la estabilidad química del ADN han generado inquietudes sobre los resultados previamente informados. El supuesto ADN de dinosaurio fue revelado posteriormente como cromosoma Y humano . [ 45 ] El ADN reportado de halobacterias encapsuladas ha sido criticado debido a su similitud con bacterias modernas, lo que sugiere contaminación, [ 37 ] o puede ser el producto de una actividad metabólica de bajo nivel a largo plazo . [ 46 ]

El aDNA puede contener un gran número de mutaciones post mortem , que aumentan con el tiempo. Algunas regiones de polinucleótidos son más susceptibles a esta degradación, lo que permite que datos de secuencia erróneos eludan los filtros estadísticos utilizados para verificar la validez de los datos. [ 31 ] Debido a los errores de secuenciación, se debe tener mucha precaución al interpretar el tamaño de la población. [ 47 ] Las sustituciones resultantes de la desaminación de residuos de citosina están enormemente sobrerrepresentadas en las secuencias de ADN antiguo. La codificación errónea de C a T y G a A representa la mayoría de los errores. [ 48 ]

Contaminación

Otro problema con las muestras de ADN antiguo es la contaminación por ADN humano moderno y por ADN microbiano (la mayor parte del cual también es antiguo). [ 49 ] [ 50 ] En los últimos años han surgido nuevos métodos para prevenir la posible contaminación de las muestras de ADN antiguo, incluyendo la realización de extracciones en condiciones estériles extremas, el uso de adaptadores especiales para identificar moléculas endógenas de la muestra (distinguidas de las introducidas durante el análisis) y la aplicación de bioinformática a las secuencias resultantes basándose en lecturas conocidas para aproximar las tasas de contaminación. [ 51 ] [ 52 ]

Autenticación de ADN antiguo

El desarrollo en el campo del ADN antiguo en la década de 2000 aumentó la importancia de autenticar el ADN recuperado para confirmar que es realmente antiguo y no el resultado de una contaminación reciente. A medida que el ADN se degrada con el tiempo, los nucleótidos que lo componen pueden cambiar, especialmente en los extremos de las moléculas de ADN. La desaminación de citosina a uracilo en los extremos de las moléculas de ADN se ha convertido en una forma de autenticación. Durante la secuenciación del ADN , las ADN polimerasas incorporarán una adenina (A) frente al uracilo (U), lo que lleva a sustituciones de citosina (C) por timina (T) en los datos del ADN antiguo. [ 53 ] Estas sustituciones aumentan en frecuencia a medida que la muestra envejece. La medición de frecuencia del nivel CT, daño del ADN antiguo, se puede hacer utilizando varios programas como mapDamage2.0 o PMDtools [ 54 ] [ 55 ] y de forma interactiva en metaDMG. [ 56 ] Debido a la despurinación hidrolítica, el ADN se fragmenta en trozos más pequeños, lo que provoca roturas de cadena simple. Combinado con el patrón de daño, esta corta longitud de fragmento también puede ayudar a diferenciar entre ADN moderno y antiguo. [ 57 ] [ 58 ]

ADN antiguo no humano

A pesar de los problemas asociados con el ADN antiguo, se ha publicado una amplia y cada vez mayor variedad de secuencias de ADN antiguo de diversos taxones animales y vegetales . Los tejidos examinados incluyen restos animales momificados artificial o naturalmente, [ 9 ] [ 59 ] huesos, [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] conchas, [ 64 ] paleofaces, [ 65 ] [ 66 ] especímenes conservados en alcohol, [ 67 ] concheros de roedores, [ 68 ] restos vegetales secos, [ 69 ] [ 70 ] y, recientemente, extracciones de ADN animal y vegetal directamente de muestras de suelo . [ 71 ]

En junio de 2013, un grupo de investigadores, entre ellos Eske Willerslev , Marcus Thomas Pius Gilbert y Orlando Ludovic del Centro de Geogenética del Museo de Historia Natural de Dinamarca en la Universidad de Copenhague , anunciaron que habían secuenciado el ADN de un caballo de entre 560.000 y 780.000 años de antigüedad, utilizando material extraído de un hueso de la pata encontrado enterrado en el permafrost en el territorio canadiense del Yukón . [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] Un equipo alemán también informó en 2013 sobre el genoma mitocondrial reconstruido de un oso, Ursus deningeri , de más de 300.000 años de antigüedad, demostrando que el ADN antiguo auténtico puede conservarse durante cientos de miles de años fuera del permafrost. [ 75 ] La secuencia de ADN de ADN nuclear aún más antiguo se informó en 2021 a partir de los dientes conservados en el permafrost de dos mamuts siberianos , ambos de más de un millón de años de antigüedad. [ 6 ] [ 76 ]

En 2016, investigadores midieron el ADN de los cloroplastos en núcleos de sedimentos marinos y encontraron ADN de diatomeas con una antigüedad de 1,4 millones de años. [ 77 ] Este ADN tenía una vida media significativamente más larga que la de investigaciones anteriores, de hasta 15 000 años. El equipo de Kirkpatrick también descubrió que el ADN solo se degradaba siguiendo una tasa de vida media hasta aproximadamente los 100 000 años, momento en el que seguía una tasa de degradación más lenta, de ley de potencias. [ 77 ]

ADN antiguo humano

Mapa de fósiles humanos con una antigüedad de al menos ~40.000 años que proporcionaron datos de todo el genoma [ 78 ]

Debido al considerable interés antropológico , arqueológico y público que suscitan los restos humanos, estos han recibido una atención considerable por parte de la comunidad de investigación del ADN. Además, existen problemas de contaminación más profundos, ya que los especímenes pertenecen a la misma especie que los investigadores que recolectan y analizan las muestras.

Fuentes

Debido a la preservación morfológica en momias, muchos estudios de las décadas de 1990 y 2000 utilizaron tejido momificado como fuente de ADN humano antiguo. Los ejemplos incluyen especímenes preservados naturalmente, como Ötzi el Hombre de Hielo congelado en un glaciar [ 79 ] y cuerpos preservados por desecación rápida a gran altitud en los Andes, [ 12 ] [ 80 ] así como varios tejidos preservados tratados químicamente, como las momias del antiguo Egipto. [ 81 ] Sin embargo, los restos momificados son un recurso limitado. La mayoría de los estudios de ADN antiguo humano se han centrado en extraer ADN de dos fuentes mucho más comunes en el registro arqueológico : huesos y dientes . El hueso que se usa con más frecuencia para la extracción de ADN es el hueso petroso del oído, ya que su estructura densa proporciona buenas condiciones para la preservación del ADN. [ 82 ] Varias otras fuentes también han proporcionado ADN, incluyendo paleofacias , [ 83 ] y cabello . [ 84 ] [ 85 ] La contaminación sigue siendo un problema importante al trabajar con material humano antiguo.

Se ha logrado recuperar ADN de patógenos antiguos de muestras que datan de más de 5000 años en humanos y de hasta 17 000 años en otras especies. Además de las fuentes habituales de tejido momificado, huesos y dientes, estos estudios también han examinado una variedad de otras muestras de tejido, incluyendo pleura calcificada , [ 86 ] tejido incluido en parafina , [ 87 ] [ 88 ] y tejido fijado con formalina . [ 89 ] Se han desarrollado herramientas computacionales eficientes para análisis de ADN antiguo de patógenos y microorganismos a pequeña (QIIME [ 90 ] ) y gran escala (FALCON [ 91 ] ).

Resultados

Sin embargo, tomando medidas preventivas en su procedimiento contra dicha contaminación, un estudio de 2012 analizó muestras de huesos de un grupo neandertal en la cueva de El Sidrón, encontrando nuevas perspectivas sobre el parentesco potencial y la diversidad genética a partir del ADN antiguo. [ 92 ] En noviembre de 2015, los científicos informaron haber encontrado un diente de 110 000 años de antigüedad que contenía ADN del hominino denisovano , una especie humana extinta del género Homo . [ 93 ] [ 94 ]

La investigación ha añadido una nueva complejidad al poblamiento de Eurasia. Un estudio de 2018 [ 95 ] mostró que una migración masiva de la Edad del Bronce había impactado enormemente la composición genética de las Islas Británicas, trayendo consigo la cultura del Vaso Campaniforme de Europa continental.

También ha revelado nueva información sobre los vínculos entre los ancestros de los asiáticos centrales y los pueblos indígenas de América. En África, el ADN antiguo se degrada rápidamente debido al clima tropical más cálido, [ 96 ] aunque, en septiembre de 2017, se reportaron muestras de ADN antiguo de hasta 8100 años de antigüedad. [ 97 ]

Además, el ADN antiguo ha ayudado a los investigadores a estimar la divergencia humana moderna. [ 98 ] Al secuenciar genomas africanos de tres cazadores-recolectores de la Edad de Piedra (de 2000 años de antigüedad) y cuatro agricultores de la Edad de Hierro (de 300 a 500 años de antigüedad), Schlebusch y sus colegas pudieron retrasar la fecha de la divergencia más temprana entre poblaciones humanas a 350 000 a 260 000 años atrás.

Hasta 2021, los genomas humanos reconstruidos completamente más antiguos tienen aproximadamente 45.000 años de antigüedad . [ 99 ] [ 78 ] Estos datos genéticos proporcionan información sobre la migración y la historia genética, por ejemplo, de Europa , incluyendo el mestizaje entre humanos arcaicos y modernos, como una mezcla genética común entre los primeros humanos modernos europeos y los neandertales. [ 100 ] [ 78 ] [ 101 ]

Investigadores especializados en ADN antiguo

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Diamond J (20 de abril de 2018). "Una versión completamente nueva de nuestra historia de origen" . The New York Times . Consultado el 23 de abril de 2018 .
  • Orlando L (junio de 2014). "Un genoma mitocondrial de 400.000 años de antigüedad cuestiona las relaciones filogenéticas entre los homininos arcaicos: utilizando los últimos avances en genómica antigua, se ha descifrado la secuencia del genoma mitocondrial de un hominino de 400.000 años de antigüedad". BioEssays . 36 ( 6): 598– 605. doi : 10.1002/bies.201400018 . PMID 24706482. S2CID 35786511 .  
  • Jones E (2022). ADN antiguo: La creación de una ciencia de renombre . Yale University Press . ISBN 978-0-300-24012-2.
  • "ADN antiguo" . Viajes ancestrales . Archivado del original el 3 de octubre de 2016.
  • ADNmt famoso , wiki de isogg
  • ADNmt antiguo , wiki de isogg
  • ADN antiguo archivado el 6 de marzo de 2020 en Wayback Machine , y-str.org
  • Evidencia del pasado: un mapa y estado de los restos antiguos : muestras de EE. UU. sin datos de secuenciación aquí.
  • "Descifrando el misterio de la momia: usando ADN" . Archivado del original el 14 de diciembre de 2009.– No hay datos sobre el ADN-Y, solo sobre el ADNmt.