Nothofagus

Nothofagus, also known as the southern beeches, is a genus of 43 species of trees and shrubs native to the Southern Hemisphere, found across southern South America (Chile, Argentina) and eastern and southeast Australia, New Zealand, New Guinea, and New Caledonia.^[3] The species are ecological dominants in many temperate forests in these regions.^[4] Some species are reportedly naturalised in Germany and Great Britain.^[5] The genus has a rich fossil record of leaves, cupules, and pollen, with fossils extending into the late Cretaceous period and occurring in Australia, New Zealand, Antarctica, and South America.^[6]

The leaves are toothed or entire, evergreen or deciduous. The fruit is a small, flattened or triangular nut, borne in cupules containing one to seven nuts.

Many individual trees are extremely old, and at one time, some populations were thought to be unable to reproduce in present-day conditions where they were growing, except by suckering (clonal reproduction), being remnant forest from a cooler time. Sexual reproduction has since been shown to be possible.^[7]

The genus Nothofagus was first formally described in 1850 by Carl Ludwig Blume who published the description in his book Museum botanicum Lugduno-Batavum, sive, Stirpium exoticarum novarum vel minus cognitarum ex vivis aut siccis brevis expositio et descriptio.^[8][9]Nothofagus means "false beech", which Blume chose to indicate that Nothofagus species were different from beeches in the Northern Hemisphere.^[10]

En el pasado, se incluían en la familia Fagaceae , pero las pruebas genéticas revelaron que eran genéticamente distintas, ^{[ 11 ]} y ahora se incluyen en su propia familia, Nothofagaceae. ^{[ 11 ]} Esta taxonomía fue introducida en 1962 por la botánica y palinóloga rusa Ludmila Andreyevna Kuprianova , quien utilizó características del polen para establecer Nothofagaceae. ^{[ 12 ]} Un estudio de 1999 encontró que la ultraestructura de la exina del polen de Nothofagus difiere de la de los géneros Fagaceae por su grosor, tipo de apertura y ornamentación, lo que refuerza la ubicación de Nothofagus en su propia familia. ^{[ 13 ]}

Historia evolutiva

Nothofagus apareció por primera vez en la Antártida durante la etapa temprana del Campaniense (hace entre 83,6 y 72,1 millones de años) del Cretácico Superior . Durante el Campaniense, Nothofagus se diversificó y se convirtió en dominante dentro de los ecosistemas antárticos, con la aparición de los cuatro subgéneros modernos hacia el final de la etapa. Nothofagus muestra una disminución progresiva en el registro de polen antártico a través del Maastrichtiense , antes de recuperarse sustancialmente después del límite Cretácico-Paleógeno . ^{[ 21 ]} Nothofagus persistió en la Antártida hasta bien entrado el Cenozoico, a pesar de las condiciones cada vez más inhóspitas, con los registros finales del Neógeno tardío , de alrededor de 15-5 millones de años de antigüedad, que eran pequeños arbustos postrados adaptados a la tundra , similares a Salix arctica (sauce ártico). ^{[ 22 ]}

Nothofagus ya se había extendido por Australia y Nueva Zelanda a mediados del Campaniense, ^{[ 23 ]} y apareció por primera vez en el sur de Sudamérica durante el Campaniense tardío. Durante el Paleoceno y el Eoceno, su distribución en Sudamérica se limitó principalmente al sur de la Patagonia, antes de alcanzar su máxima abundancia durante el Mioceno. Su distribución se contrajo hacia el oeste durante el Mioceno tardío debido a la aridificación de la Patagonia. ^{[ 24 ]}

Aunque el género ahora se encuentra principalmente en ambientes fríos, aislados y de gran altitud en latitudes templadas y tropicales , el registro fósil muestra que sobrevivió en climas que parecen ser mucho más cálidos que los que Nothofagus ocupa actualmente. ^{[ 25 ]}

El patrón de distribución alrededor del borde sur del Pacífico sugiere que la diseminación del género se remonta a la época en que la Antártida, Australia y Sudamérica estaban conectadas en una masa continental común o supercontinente conocido como Gondwana . ^{[ 26 ]} Estudios más recientes sugieren que el puente terrestre antártico probablemente desempeñó un papel importante en la dispersión del género entre estos continentes. ^{[ 27 ]} Sin embargo, la evidencia genética, utilizando métodos de datación molecular, se ha empleado para argumentar que las especies de Nueva Zelanda y Nueva Caledonia evolucionaron a partir de especies que llegaron a estas masas continentales por dispersión a través de los océanos. ^{[ 28 ]} Existe incertidumbre en las fechas moleculares y persiste la controversia sobre si la distribución de Nothofagus deriva de la fragmentación de Gondwana (es decir, vicarianza ) o si se ha producido una dispersión a larga distancia a través de los océanos. En Sudamérica, el límite norte del género puede considerarse como el Parque Nacional La Campana y las montañas Vizcachas en la parte central de Chile. ^{[ 29 ]}

Las larvas de polillas hepiálidas del género Aenetus , incluidas A. eximia y A. virescens , utilizan las especies de Nothofagus como plantas alimenticias. Zelopsis nothofagi es un saltamontes endémico de Nueva Zelanda que se encuentra en Nothofagus .  

Cyttaria es un género de hongos ascomicetos que se encuentran en Nothofagus o asociados a élen Australia y Sudamérica. Misodendrum son plantas parásitas especializadas que se encuentran en varias especies de Nothofagus en Sudamérica. ^{[ 30 ]} Además,se sabe que el escarabajo Brachysternus prasinus vive en Nothofagus en Chile y en partes de Argentina. El rango geográfico de B. prasinus depende en gran medida de la disponibilidad y distribución de Nothofagus , del cualse cree que se alimenta.Se ha observado B. prasinus en los bosques de Nothofagus cerca de las ciudades de Coquimbo y Llanquihue en Chile , así como en las áreas de Neuquén y Chubut en el oeste de Argentina. ^{[ 31 ]}   

Las especies del subgénero Brassospora son perennes y se distribuyen en los trópicos de Nueva Guinea, Nueva Bretaña y Nueva Caledonia. En Nueva Guinea y Nueva Bretaña, Nothofagus es característico de los bosques lluviosos de montaña baja, entre 1000 y 2500 metros (3300 y 8200 pies ) de altitud, apareciendo infrecuentemente a altitudes tan bajas como 600 m (2000 pies) , y en los bosques de montaña alta, entre 2500 y 3150 m (8200 y 10330 pies) de altitud. Nothofagus se encuentra con mayor frecuencia por encima de la zona Castanopsis - Lithocarpus en los bosques de montaña baja, y por debajo de los bosques de montaña alta dominados por coníferas . Nothofagus crece en masas mixtas con árboles de otras especies o en masas puras, particularmente en las crestas de las laderas y las pendientes superiores. La Cordillera Central posee la mayor diversidad de especies, con un menor número de especies distribuidas entre las montañas del oeste y norte de Nueva Guinea, Nueva Bretaña y las islas Goodenough y Normanby. ^{[ 30 ]}     

Las especies de Nueva Caledonia son endémicas de la isla principal (Grand Terre), y se encuentran con mayor frecuencia en suelos derivados de rocas ultramáficas entre los 150 y 1350 m (490 y 4430 pies) de altitud. Se presentan en rodales aislados, formando un dosel bajo o raquítico, irregular y bastante abierto. Las coníferas Agathis y Araucaria a veces aparecen como emergentes, elevándose de 10 a 20 m (33 a 66 pies) por encima del dosel de Nothofagus . ^{[ 30 ]}    

• " Nothofagus Blume" . Atlas de la vida en Australia.