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Articulo de referencia

Los pinzones de Darwin

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Los pinzones de Darwin (también conocidos como pinzones de Galápagos ) son un grupo de aproximadamente 18 especies de aves paseriformes . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Son bien conocidos por ser un ejemplo clásico de radiación adaptativa y por su notable diversidad en la forma y función del pico. [ 5 ] A menudo se clasifican como la subfamilia Geospizinae o tribu Geospizini . Pertenecen a la familia de las tangaras y no están estrechamente relacionados con los verdaderos pinzones . El pariente conocido más cercano de los pinzones de Galápagos es el semillero sudamericano de color apagado ( Asemospiza obscura ). [ 6 ] Fueron recolectados por primera vez cuando el segundo viaje del Beagle visitó las Islas Galápagos , con Charles Darwin a bordo como naturalista aficionado. Aparte del pinzón de Cocos , que es de la Isla del Coco , los demás se encuentran solo en las Islas Galápagos.

El término «pinzones de Darwin» fue aplicado por primera vez por Percy Lowe en 1936 y popularizado en 1947 por David Lack en su libro Darwin's Finches . [ 7 ] [ 8 ] Lack basó su análisis en la gran colección de especímenes de museo recolectados por la expedición a Galápagos de 1905-06 de la Academia de Ciencias de California, a la que Lack dedicó su libro de 1947. Las aves varían en tamaño de 10 a 20 cm (4 a 8 pulgadas) y pesan entre 8 y 38 gramos (0,3 y 1,3 onzas) . Los más pequeños son los pinzones currucas y el más grande es el pinzón vegetariano . Las diferencias más importantes entre especies están en el tamaño y la forma de sus picos, que están altamente adaptados a diferentes fuentes de alimento. La disponibilidad de alimento era diferente entre las islas de Galápagos y también podía cambiar drásticamente debido a eventos naturales como las sequías. Todas las aves son de colores apagados. Se cree que evolucionaron a partir de una sola especie de pinzón que llegó a las islas hace más de un millón de años. [ 9 ]   

La teoría de Darwin

Durante el viaje de exploración del HMS Beagle , Darwin desconocía la importancia de las aves de las Galápagos. Había aprendido a conservar especímenes de aves con John Edmonstone en la Universidad de Edimburgo y era aficionado a la caza, pero no tenía conocimientos de ornitología y, en esta etapa del viaje, se concentraba principalmente en la geología. [ 10 ] En Galápagos, dejó la caza de aves en manos de su sirviente Syms Covington . [ 11 ] No obstante, estas aves desempeñarían un papel importante en el surgimiento de la teoría de la evolución por selección natural de Darwin .

En las Islas Galápagos y posteriormente, Darwin pensó en términos de "centros de creación" y rechazó las ideas sobre la transmutación de las especies . [ 12 ] A partir de las enseñanzas de Henslow , se interesó por la distribución geográfica de las especies, en particular por las relaciones entre especies en islas oceánicas y en continentes cercanos. En la Isla Chatham , registró que un sinsonte era similar a los que había visto en Chile , y después de encontrar uno diferente en la Isla Charles, anotó cuidadosamente dónde se habían capturado sinsontes. [ 10 ] En cambio, prestó poca atención a los pinzones. Al examinar sus especímenes de camino a Tahití , Darwin observó que todos los sinsontes de la Isla Charles eran de una especie, los de Albemarle de otra, y los de las Islas James y Chatham de una tercera. Cuando regresaron a casa unos nueve meses después, esto, junto con otros hechos, incluyendo lo que había oído sobre las tortugas de Galápagos , lo hizo cuestionarse sobre la estabilidad de las especies. [ 13 ] [ 14 ]

Aquí se observa la radiación adaptativa del pinzón A ( Geospiza magnirostris ) hacia otras tres especies de pinzones que habitan las Islas Galápagos. Debido a la ausencia de otras especies de aves, los pinzones se adaptaron a nuevos nichos ecológicos. Sus picos y cuerpos se modificaron, lo que les permitió alimentarse de ciertos tipos de alimentos como nueces, frutas e insectos.
  1. Geospiza magnirostris
  2. Geospiza parvula
  3. Certhidea olivacea
  4. Geospiza fortis

Tras su regreso del viaje, Darwin presentó los pinzones a la Sociedad Zoológica de Londres el 4  de enero de 1837, junto con otros especímenes de mamíferos y aves que había recolectado. Los especímenes de aves, incluidos los pinzones, fueron entregados a John Gould , el famoso ornitólogo inglés , para su identificación. Gould dejó de lado su trabajo remunerado y, en la siguiente reunión, el 10  de enero, informó que las aves de las Islas Galápagos que Darwin había creído que eran mirlos , " picos gruesos " y pinzones eran en realidad "una serie de pinzones terrestres tan peculiares [que forman] un grupo completamente nuevo, que contiene 12  especies". Esta noticia apareció en los periódicos. [ 15 ] [ 16 ]

Darwin se encontraba en Cambridge en ese momento. A principios de marzo, se reunió nuevamente con Gould y, por primera vez, recibió un informe completo sobre los hallazgos, incluyendo la observación de que su " chochín " de Galápagos era otra especie de pinzón estrechamente emparentada. Los sinsontes que Darwin había clasificado por isla eran especies distintas, no solo variedades. Gould encontró más especies de las que Darwin esperaba, [ 17 ] y concluyó que 25 de las 26  aves terrestres eran formas nuevas y distintas, que no se encontraban en ningún otro lugar del mundo, pero que estaban estrechamente emparentadas con las que se encontraban en el continente sudamericano . [ 16 ] Darwin comprendió entonces que, si las especies de pinzones estaban confinadas a islas individuales, como los sinsontes, esto ayudaría a explicar el número de especies en las islas, y buscó información de otros miembros de la expedición. El capitán Robert FitzRoy , su mayordomo Harry Fuller y el sirviente de Darwin, Covington , también habían recolectado especímenes, los cuales habían clasificado por isla. [ 18 ] A partir de estos datos, Darwin intentó reconstruir los lugares de donde había recolectado sus propios especímenes. Las conclusiones respaldaron su idea de la transmutación de las especies. [ 16 ]

Texto de El viaje del Beagle

Cuando reescribió su diario para su publicación como Diario y observaciones (más tarde El viaje del Beagle ), describió los hallazgos de Gould sobre el número de aves, señalando que «Aunque las especies son peculiares del archipiélago, casi todas, en su estructura general, hábitos, color de las plumas e incluso tono de voz, son estrictamente americanas». [ 19 ] En la primera edición de El viaje del Beagle , Darwin dijo que:

Es muy notable que en este grupo se pueda observar una gradación de estructura casi perfecta en la forma del pico, desde uno que supera en dimensiones al del picogordo más grande, hasta otro que difiere poco del de una curruca. [ 20 ]

Para cuando se publicó la primera edición, el desarrollo de la teoría de la selección natural de Darwin ya estaba en marcha. Para la segunda edición de 1845 de El viaje (ahora titulado Diario de investigaciones ), Darwin añadió más detalles sobre los picos de las aves y dos frases finales que reflejaban sus ideas cambiadas:

Al observar esta gradación y diversidad de estructura en un pequeño grupo de aves íntimamente relacionadas, uno podría imaginar que, a partir de una escasez original de aves en este archipiélago, una especie fue tomada y modificada para diferentes propósitos. [ 21 ] [ 22 ]

Las aves terrestres restantes forman un grupo singular de pinzones, emparentados entre sí por la estructura de sus picos, colas cortas, forma del cuerpo y plumaje: hay trece especies, que el Sr.  Gould ha dividido en cuatro subgrupos. Todas estas especies son propias de este archipiélago; y también lo es todo el grupo, con la excepción de una especie del subgrupo Cactornis , traída recientemente de la isla Bow, en el archipiélago bajo. De Cactornis , las dos especies se pueden ver a menudo trepando por las flores de los grandes cactus; pero todas las demás especies de este grupo de pinzones, mezcladas en bandadas, se alimentan en el suelo seco y estéril de las zonas bajas. Los machos de todas, o ciertamente de la mayoría, son de color negro azabache; y las hembras (con quizás una o dos excepciones) son marrones. Lo más curioso es la perfecta gradación en el tamaño de los picos en las diferentes especies de Geospiza , desde uno tan grande como el de un picogordo hasta el de un pinzón vulgar, e incluso (si el Sr.  Gould tiene razón al incluir su subgrupo, Certhidea , en el grupo principal) hasta el de una curruca. El pico más grande del género Geospiza se muestra en la Fig.  1, y el más pequeño en la Fig.  3; pero en lugar de haber solo una especie intermedia, con un pico del tamaño que se muestra en la Fig.  2, hay no menos de seis especies con picos de tamaño casi imperceptible. El pico del subgrupo Certhidea se muestra en la Fig.  4. El pico de Cactornis es algo parecido al de un estornino, y el del cuarto subgrupo, Camarhynchus , tiene una ligera forma de loro. Al observar esta gradación y diversidad de estructura en un pequeño grupo de aves íntimamente relacionadas, uno podría imaginar que, a partir de una escasez original de aves en este archipiélago, una especie fue tomada y modificada para diferentes propósitos. De manera similar, podría imaginarse que un ave originalmente un busardo fue inducida aquí a asumir la función del carroñero Polybori del continente americano. [ 23 ]

Texto de El origen de las especies

Darwin analizó la divergencia de varias especies de aves en las Galápagos de forma más explícita en su capítulo sobre distribución geográfica en El origen de las especies ; sin embargo, no hace un comentario específico sobre los pinzones:

El hecho más sorprendente e importante para nosotros con respecto a los habitantes de las islas es su afinidad con los del continente más cercano, sin ser realmente la misma especie. En el archipiélago de Galápagos, casi todo producto de la tierra y el agua lleva la inconfundible huella del continente americano. Hay veintiséis aves terrestres, y veinticinco de ellas son clasificadas por el Sr.  Gould como especies distintas, supuestamente creadas aquí; sin embargo, la estrecha afinidad de la mayoría de estas aves con las especies americanas en todos los aspectos, en sus hábitos, gestos y tonos de voz, era manifiesta. El naturalista, al observar a los habitantes de estas islas volcánicas en el Pacífico, a varios cientos de millas del continente, siente que está pisando suelo americano. ¿Por qué será así? ¿Por qué las especies que se supone que se crearon en el archipiélago de Galápagos, y en ningún otro lugar, llevan una huella tan clara de afinidad con las creadas en América? No hay nada en las condiciones de vida, en la naturaleza geológica de las islas, en su altitud o clima, ni en las proporciones en que se asocian las distintas clases, que se asemeje a las condiciones de la costa sudamericana: de hecho, existe una considerable disimilitud en todos estos aspectos. Por otro lado, existe un grado considerable de semejanza en la naturaleza volcánica del suelo, en el clima, la altitud y el tamaño de las islas, entre los  archipiélagos de Galápagos y Cabo Verde: ¡pero qué diferencia total y absoluta en sus habitantes! Los habitantes de las  islas de Cabo Verde están emparentados con los de África, como los de Galápagos con los de América. Creo que este hecho trascendental no puede explicarse de ninguna manera desde la perspectiva ordinaria de la creación independiente; mientras que, desde la perspectiva aquí sostenida, es obvio que las islas Galápagos probablemente recibirían colonos, ya sea por medios de transporte ocasionales o por tierra anteriormente continua, de América; y las  islas de Cabo Verde de África; y que tales colonos estarían sujetos a modificación, pues el principio de herencia aún delataría su lugar de origen. [ 24 ]

Polimorfismo en los pinzones de Darwin

Ejemplos de pinzones de Darwin, Museo Zoológico de Copenhague.

Mientras que Darwin pasó solo cinco semanas en las Galápagos, y David Lack tres meses, Peter y Rosemary Grant y sus colegas han realizado viajes de investigación a las Galápagos durante unos 30 años, estudiando en particular los pinzones de Darwin.

Las hembras presentan dimorfismo sexual en cuanto al tipo de canto: los cantos A y B son bastante distintos. Además, los machos con canto A tienen picos más cortos que los machos con canto B, otra diferencia evidente. Gracias a estos picos, los machos pueden alimentarse de forma diferente de su cactus favorito, la tuna ( Opuntia) . Aquellos con picos largos pueden perforar el fruto del cactus y comer la pulpa carnosa que rodea las semillas, mientras que los de picos más cortos desgarran la base del cactus y comen la pulpa, así como las larvas y pupas de insectos (ambos grupos comen flores y brotes). Este dimorfismo claramente maximiza sus oportunidades de alimentación durante la época no reproductiva, cuando el alimento escasea.

Si la población es panmíctica , [ 25 ] [ 26 ] entonces Geospiza conirostris exhibe un polimorfismo genético equilibrado y no, como se suponía originalmente, un caso de especiación simpátrica incipiente . La selección que mantiene el polimorfismo maximiza el nicho de la especie al expandir sus oportunidades de alimentación. La genética de esta situación no puede aclararse en ausencia de un programa de mejoramiento detallado, pero dos loci con desequilibrio de ligamiento [ 27 ] es una posibilidad.

Otro dimorfismo se observa en los picos de los pinzones jóvenes, que son de color rosa o amarillo. Todas las especies de pinzones de Darwin presentan este morfo, que dura dos meses. No se conoce ninguna explicación para este fenómeno. [ 28 ]

Taxonomía

Familia

Durante algunas décadas, los taxónomos han ubicado a estas aves en la familia Emberizidae junto con los gorriones del Nuevo Mundo y los escribanos del Viejo Mundo. [ 29 ] Sin embargo, la taxonomía de Sibley-Ahlquist coloca a los pinzones de Darwin con las tangaras (Monroe y Sibley 1993), y al menos un trabajo reciente sigue ese ejemplo (Burns y Skutch 2003). La Unión Americana de Ornitólogos , en su lista de verificación de América del Norte , coloca al pinzón de Cocos en los Emberizidae, pero con un asterisco que indica que la ubicación es probablemente errónea (AOU 1998-2006); en su lista de verificación tentativa de América del Sur , las especies de Galápagos son incertae sedis , de lugar incierto (Remsen et al. 2007).

Especies

Cuatro de los pinzones de Darwin, en el sentido de las agujas del reloj (desde arriba a la izquierda): Geospiza magnirostris , Geospiza fortis , Certhidea fusca , Camarhynchus parvulus

Investigación moderna

Un estudio a largo plazo realizado durante más de 40 años por los investigadores Peter y Rosemary Grant de la Universidad de Princeton ha documentado cambios evolutivos en el tamaño del pico afectados por los ciclos de El Niño/La Niña en el Pacífico. [ 37 ]

Bases moleculares de la evolución del pico

Una investigación sobre el desarrollo realizada en 2004 descubrió que la proteína morfogenética ósea 4 (BMP4), y su expresión diferencial durante el desarrollo, provocaban variaciones en el tamaño y la forma del pico entre los pinzones. La BMP4 actúa en el embrión en desarrollo para establecer características esqueléticas, incluyendo el fortalecimiento del pico. [ 38 ] El mismo grupo demostró que el desarrollo de las diferentes formas de pico en los pinzones de Darwin también está influenciado por expresiones temporales y espaciales ligeramente diferentes de un gen llamado calmodulina (CaM). La calmodulina actúa de forma similar a la BMP4, afectando algunas características del crecimiento del pico, como hacerlo largo y puntiagudo. Los autores sugieren que los cambios en la expresión temporal y espacial de estos dos factores son posibles controles del desarrollo de la morfología del pico. [ 39 ] Además, estos cambios en el tamaño del pico también han alterado las vocalizaciones en los pinzones de Darwin. [ 5 ]

En estudios realizados entre 2015 y 2016, la secuenciación del genoma reveló un  haplotipo de 240 kilobases que abarca el gen ALX1 , el cual codifica un factor de transcripción que afecta el desarrollo craneofacial y está fuertemente asociado con la diversidad de la forma del pico. El pico romo es una característica derivada. El haplotipo que lo codifica contiene, entre otras cosas, dos sustituciones de aminoácidos: L110P e I209V. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]

Investigaciones posteriores de 2016, en las que se secuenciaron los genomas de cada una de las especies de pinzones de Darwin, establecieron que un polimorfismo de un solo nucleótido en el locus del gen de alta movilidad AT-hook 2 ( HMGA2 ) está significativamente asociado con la variación en el tamaño del pico (Lamichhaney et al. 2016). HMGA2 codifica un factor de transcripción que en humanos se ha asociado con la variación en la altura, las distancias craneofaciales y la erupción de los dientes primarios. [ 43 ]

En un análisis de los genomas de individuos de tres especies de pinzones terrestres del género Geospiza que coexisten en simpatría ( G.  fortis , G.  fuliginosa , G.  magnirostris ), se identificaron 11 de 32 569 SNP que representaban cuatro grupos independientes de SNP estadísticamente ligados que, en conjunto, explicaban el 83,6 % de la varianza en el tamaño del pico (Chaves 2016). Esto significa que solo una pequeña fracción del genoma de los pinzones de Darwin es responsable de la variación en la morfología del pico, lo cual es consistente con los rápidos cambios en la forma del pico en respuesta a los diferentes entornos de las Islas Galápagos.

Filogenia

Se han elaborado varias filogenias, tanto moleculares como morfológicas, para los pinzones de Darwin. Muchas de ellas tienden a dividir las "especies" de una manera diferente a la actualmente aceptada, lo que sugiere posibles problemas en la taxonomía actual. En un extremo, algunas (como el estudio de ADNmt de Sato) [ 44 ] encuentran que las "especies" son tan similares que todo el género Geospiza debería ser una sola especie polimórfica. Lo mismo se ha dicho de Camarhynchus en la isla Floreana. [ 45 ]

A continuación se presenta una filogenia molecular del genoma completo de Lamichhaney et al. (2018), [ 34 ] con algunas marcas de localidad de Zink et al. (2019). Los datos del genoma completo tienen un poder de resolución mucho mayor que los datos de ADNmt y permiten diferenciar claramente las poblaciones entre sí. [ 45 ]

Sin embargo, un árbol filogenético no puede capturar la mezcla intraespecífica que ha ocurrido en la evolución de Geospiza . Para medidas de mezcla, consulte la discusión del flujo genético en Lamichhaney et al. (2015), [ 40 ] la red filogenética del genoma completo de Almen et al. (2016), [ 41 ] y la estimación de mezcla de SNP en Lamichhaney et al. (2018). [ 34 ] Una región comúnmente intercambiada es ALX1, que controla si el pico es afilado o romo. Las dos especies ahora diferenciadas de G.  difficilis , aunque no muy cercanas a la verdadera G.  difficilis en base al genoma completo, tienen una cantidad inusual de polimorfismos compartidos, lo que sugiere que pueden haber adquirido la similitud morfológica a partir de un antiguo flujo genético. [ 41 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Grant y Grant 2008 , pág. 3 
  2. ↑ Marsh, Geoff (11 de febrero de 2015). "Los icónicos pinzones de Darwin se unen al club del genoma" . Nature . 518 (7538): 147. Bibcode : 2015Natur.518..147M . doi : 10.1038/518147a . PMID 25673391 . 
  3. ↑ Koffmar, Linda (12 de febrero de 2015). "Evolución de los pinzones de Darwin y sus picos" . Universidad de Uppsala, Suecia. Archivado del original el 24 de abril de 2018. Recuperado el 24 de abril de 2018 .
  4. ↑ Soons, Joris; Herrel, Anthony; Genbrugge, Annelies; Aerts, Peter; Podos, Jeffrey; Adriaens, Dominique; Witte, Yoni de; Jacobs, Patric; Dirckx, Joris (12 de abril de 2010). "Estrés mecánico, riesgo de fractura y evolución del pico en los pinzones terrestres de Darwin (Geospiza)" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 365 (1543): 1093–1098 . doi : 10.1098/rstb.2009.0280 . PMC 2830229. PMID 20194171 .  
  5. ^ Podos , Jeffrey ; Nowiki, Stephen (2004). "Picos, adaptación y evolución vocal en los pinzones de Darwin" . Biociencia . 54 (6): 501– 510. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054 [ 0501:baavei ] 2.0.co ; 2 .
  6. ↑ Sato A, Tichy H, O'hUigin C, Grant PR, Grant BR, Klein J (marzo de 2001). "Sobre el origen de los pinzones de Darwin" . Mol. Biol. Evol . 18 (3): 299–311 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003806 . PMID 11230531 . 
  7. ↑ Lack, David (1947). Los pinzones de Darwin . Cambridge University Press.Reeditado en 1961 por Harper, Nueva York. Reeditado en 1983 por Cambridge University Press, ISBN 0-521-25243-1.
  8. ↑ Steinheimer 2004 , pág. 300 
  9. ↑ Para los pinzones de Darwin, la forma del pico va más allá de la evolución. Leah Burrows, Universidad de Harvard: Noticias y Eventos. 12 de noviembre de 2021.
  10. 1 2 Grant, K. Thalia; Estes, Gregory B. (2009). Darwin en Galápagos: Huellas hacia un Nuevo Mundo . Princeton, NJ: Princeton University Press.
  11. ↑ Steinheimer 2004 , págs. 301–303 
  12. ↑ Keynes 2000 , pág. xix .; Eldredge 2006 
  13. ↑ Chancellor, Gordon; Keynes, Randal (octubre de 2006), Notas de campo de Darwin sobre las Galápagos: 'Un pequeño mundo en sí mismo'Darwin Online , archivado del original el 21 de agosto de 2011.
  14. ↑ Eldredge 2006
  15. ↑ Desmond y Moore 1991 , págs. 208–209 
  16. 1 2 3 Sulloway 1982 , págs. 57–58 
  17. ↑ Desmond y Moore 1991 , pág. 248 
  18. ↑ Sulloway 2006
  19. ↑ Darwin 1839 , págs. 461–462 
  20. ↑ Darwin 1839 , pág. 462 . 
  21. ↑ Darwin 1845 , págs. 379–380 
  22. ↑ Darwin 1887
  23. ↑ Darwin 1845 , pág. 380 . 
  24. ↑ Darwin 1859 , págs. 397–398 . 
  25. ↑ Grant, B. Rosemary; Grant, Peter R. (1989). Dinámica evolutiva de una población natural: el pinzón de cactus grande de las Galápagos . Chicago. pág. 241, primer párrafo. ISBN 978-0226305905.{{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  26. ↑ Grant 1999 , pág. 428 en el epílogo.
  27. ↑ John Maynard Smith (1998). «Capítulo 5». Genética evolutiva (2.ª ed.). Oxford. ISBN  978-0198502319.{{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  28. ↑ Grant 1999 , lámina 7.
  29. ↑ Sulloway 1982 , págs. 50 
  30. ↑ El extraño "Gran Pájaro" de Galápagos revela el resultado de una evolución ultrarrápida. Peter Hess, Inverse. 27 de noviembre de 2017.
  31. ↑ Holmes, Bob (10 de febrero de 2022). "Aprendiendo sobre las aves a partir de sus genomas" . Knowable Magazine . doi : 10.1146/knowable-021022-1 . S2CID 246769765. Recuperado el 11 de febrero de 2022 . 
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  40. ^ Lamichhaney , Sangeet; Berglund, Jonás; Almén, Markus Sällman; Maqbool, Khurram; Grabherr, Manfred; Martínez-Barrio, Álvaro; Promerová, Marta; Rubin, Carl-Johan; Wang, Chao; Zamani, Neda; Grant, B. Romero; Grant, Peter R.; Webster, Mateo T.; Andersson, Leif (febrero de 2015). "Evolución de los pinzones de Darwin y sus picos revelada por secuenciación del genoma". Naturaleza . 518 (7539): 371– 375. Bibcode : 2015Natur.518..371L . doi : 10.1038/naturaleza14181 . PMID 25686609 . 
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  43. ↑ Lamichhaney, Sangeet; Han, Fan; Berglund, Jonas; Wang, Chao; Almén, Markus Sällman; Webster, Matthew T.; Grant, B. Rosemary; Grant, Peter R.; Andersson, Leif (22 de abril de 2016). "Un locus del tamaño del pico en los pinzones de Darwin facilitó el desplazamiento de caracteres durante una sequía". Science . 352 (6284): 470– 474. Bibcode : 2016Sci...352..470L . doi : 10.1126/science.aad8786 . PMID 27102486 . 
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Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Diferentes facturas y melodías de canciones
  • Genética y el origen de las especies de aves , Grant y Grant en PNAS
  • Galápagos Online. Los pinzones de Darwin.
  • Galápagos Online. Lista de aves de las Islas Galápagos.
  • Los pinzones de Darwin evolucionan ante los ojos de los científicos : nuevos avances reportados el 13 de julio de 2006.
  • Preguntas frecuentes sobre Fink: Los pinzones de Darwin inspiraron el nombre del proyecto Fink , una iniciativa colaborativa para adaptar software de código abierto a la plataforma Darwin y permitir su uso y evolución en el entorno Apple Mac OS X. "Fink" es el nombre alemán para "pinzón".
  • Artículo de Nature de agosto de 2006 que muestra cómo la modulación de un gen determinado durante el desarrollo puede explicar las diferencias observadas en la forma del pico.
  • Especiación - Páginas de Biología de Kimball