Gametofito

En la mayoría de los helechos , por ejemplo, en el helecho leptosporangiado Dryopteris , el gametofito es un organismo fotosintético autótrofo de vida libre llamado protalo que produce gametos y mantiene el esporofito durante su desarrollo multicelular temprano. Sin embargo, en algunos grupos, especialmente en el clado que incluye a Ophioglossaceae y Psilotaceae , los gametofitos son subterráneos y subsisten formando relaciones micotróficas con hongos. Los helechos homospóricos secretan una sustancia química llamada anteridiógeno .

Las licófitas actuales producen dos tipos diferentes de gametofitos. En las familias homospóricas Lycopodiaceae y Huperziaceae , las esporas germinan en gametofitos bisexuales, libres, subterráneos y micotróficos que obtienen nutrientes de la simbiosis con hongos. En Isoetes y Selaginella , que son heterospóricas, las microsporas y megasporas se dispersan desde los esporangios de forma pasiva o por eyección activa. ^{[ 10 ]} Las microsporas producen microgametofitos que producen espermatozoides. Las megasporas producen megagametofitos reducidos dentro de la pared de la espora. En la madurez, la megaspora se abre en la sutura trilete para permitir que los gametos masculinos accedan a los óvulos en los arquegonios internos. Los gametofitos de Isoetes parecen ser similares en este aspecto a los de las licófitas arborescentes extintas del Carbonífero Lepidodendron y Lepidostrobus . ^{[ 11 ]}

El ciclo de vida del gametofito de las plantas con semillas (espermatofitas) es aún más reducido que en los taxones basales (helechos y licófitas). Los gametofitos de las plantas con semillas no son organismos independientes y dependen del tejido dominante del esporofito para obtener nutrientes y agua. Con la excepción del polen maduro , si el tejido del gametofito se separa del tejido del esporofito, no sobrevivirá. Debido a esta compleja relación y al pequeño tamaño del tejido del gametofito —en algunos casos unicelular—, diferenciarlo a simple vista o incluso con un microscopio puede ser un desafío. Si bien el tejido del gametofito de las plantas con semillas generalmente está compuesto por células haploides mononucleadas (1 xn), pueden darse circunstancias específicas en las que la ploidía varíe ampliamente a pesar de seguir considerándose parte del gametofito.

En las gimnospermas , los gametofitos masculinos se producen dentro de microsporas dentro de los microesporangios ubicados dentro de los conos masculinos o microestróbilos . En cada microspora, se produce un solo gametofito, que consta de cuatro células haploides producidas por división meiótica de una célula madre de microspora diploide. ^{[ 12 ]} En la madurez, cada gametofito derivado de microspora se convierte en un grano de polen. Durante su desarrollo, el agua y los nutrientes que el gametofito masculino requiere son proporcionados por el tejido del esporofito hasta que se liberan para la polinización. El número de células de cada grano de polen maduro varía entre los órdenes de gimnospermas. Las cicadáceas tienen granos de polen de 3 células, mientras que las ginkgófitas tienen granos de polen de 4 células. ^{[ 12 ]} Las gnetófitas pueden tener granos de polen de 2 o 3 células dependiendo de la especie, y los granos de polen de las coníferas varían mucho, desde unicelulares hasta de 40 células. ^{[ 13 ] [ 12 ]} Una de estas células es típicamente una célula germinal y otras células pueden consistir en una sola célula de tubo que crece para formar el tubo polínico, células estériles y/o células protálicas que son células vegetativas sin una función reproductiva esencial. ^{[ 12 ]} Después de que la polinización es exitosa, el gametofito masculino continúa desarrollándose. Si no se desarrolló una célula de tubo en el microestróbilo, se crea una después de la polinización por mitosis. ^{[ 12 ]} La célula de tubo crece en el tejido diploide del cono femenino y puede ramificarse en el tejido del megaestróbilo o crecer directamente hacia la célula huevo. ^{[ 14 ]} El tejido esporofítico del megaestróbilo proporciona nutrientes para el gametofito masculino en esta etapa. ^{[ 14 ]} En algunas gimnospermas, la célula de tubo creará un canal directo desde el sitio de polinización hasta la célula huevo; en otras gimnospermas, la célula de tubo se romperá en el medio del tejido esporofítico del megaestróbilo. ^{[ 14 ]} Esto ocurre porque en algunos órdenes de gimnospermas, la célula germinal no es móvil y se necesita una vía directa; sin embargo, en Cycadophyta y Ginkgophyta, la célula germinal es móvil debido a la presencia de flagelos y no se necesita una vía directa de la célula del tubo desde el sitio de polinización hasta el óvulo. ^{[ 14 ]}En la mayoría de las especies, la célula germinal puede describirse más específicamente como un espermatozoide que se une al óvulo durante la fecundación, aunque no siempre es así. En algunas especies de Gnetophyta, la célula germinal libera dos núcleos espermáticos que experimentan un raro proceso de doble fecundación gimnosperma que ocurre únicamente con núcleos espermáticos y no con la fusión de células desarrolladas. ^{[ 12 ] [ 15 ]} Después de que la fecundación se completa en todos los órdenes, el tejido restante del gametofito masculino se deteriora. ^{[ 13 ]}

El gametofito femenino en las gimnospermas difiere del gametofito masculino ya que pasa todo su ciclo de vida en un solo órgano, el óvulo ubicado dentro del megaestróbilo o cono femenino. ^{[ 16 ]} De manera similar al gametofito masculino, el gametofito femenino normalmente depende completamente del tejido esporofítico circundante para obtener nutrientes y los dos organismos no pueden separarse. Sin embargo, los gametofitos femeninos de Ginkgo biloba contienen clorofila y pueden producir algo de su propia energía, aunque no la suficiente para mantenerse sin ser suplementados por el esporofito. ^{[ 17 ]} El gametofito femenino se forma a partir de una megaspora diploide que experimenta meiosis y comienza a ser unicelular. ^{[ 18 ]} El tamaño del gametofito femenino maduro varía drásticamente entre los órdenes de gimnospermas. En Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta y algunas Gnetophyta, el gametofito femenino unicelular experimenta muchos ciclos de mitosis, llegando a constar de miles de células una vez maduro. Como mínimo, dos de estas células son óvulos y el resto son células somáticas haploides , pero puede haber más óvulos y su ploidía, aunque típicamente haploide, puede variar. ^{[ 16 ] [ 19 ]} En ciertas Gnetophyta, el gametofito femenino permanece unicelular. Ocurre mitosis, pero nunca se producen divisiones celulares. ^{[ 15 ]} Esto da como resultado que el gametofito femenino maduro en algunas Gnetophyta tenga muchos núcleos libres en una sola célula. Una vez maduro, este gametofito unicelular es un 90% más pequeño que los gametofitos femeninos de otros órdenes de gimnospermas. ^{[ 16 ]} Después de la fecundación, el tejido restante del gametofito femenino en las gimnospermas sirve como fuente de nutrientes para el cigoto en desarrollo (incluso en las Gnetophyta, donde la célula del cigoto diploide es mucho más pequeña en esa etapa y durante un tiempo vive dentro del gametofito unicelular). ^{[ 16 ]}

El precursor del gametofito masculino de las angiospermas es una célula madre de microspora diploide ubicada dentro de la antera . Una vez que la microspora experimenta meiosis, se forman 4 células haploides, cada una de las cuales es un gametofito masculino unicelular. El gametofito masculino se desarrollará a través de una o dos rondas de mitosis dentro de la antera. Esto crea un gametofito masculino de 2 o 3 células que se conoce como grano de polen una vez que ocurre la dehiscencia . ^{[ 20 ]} Una célula es la célula del tubo, y la(s) célula(s) restante(s) son las células espermáticas. ^{[ 21 ]} El desarrollo del gametofito masculino de tres células antes de la dehiscencia ha evolucionado múltiples veces y está presente en aproximadamente un tercio de las especies de angiospermas, lo que permite una fertilización más rápida después de la polinización. ^{[ 22 ]} Una vez que ocurre la polinización, la célula del tubo aumenta de tamaño y, si el gametofito masculino es solo de 2 células en esta etapa, la única célula espermática experimenta mitosis para crear una segunda célula espermática. ^{[ 23 ]} Al igual que en las gimnospermas, la célula del tubo en las angiospermas obtiene nutrientes del tejido esporofítico y puede ramificarse hacia el tejido del pistilo o crecer directamente hacia el óvulo. ^{[ 24 ] [ 25 ]} Una vez completada la doble fecundación, la célula del tubo y otras células vegetativas, si están presentes, son todo lo que queda del gametofito masculino y pronto se degradan. ^{[ 25 ]}

El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla en el óvulo (ubicado dentro de la flor femenina o hermafrodita ). Su precursor es una megaspora diploide que experimenta meiosis, la cual produce cuatro células hijas haploides. Tres de estas células gametofíticas independientes degeneran y la que permanece es la célula madre gametofítica, que normalmente contiene un núcleo. ^{[ 26 ]} En general, luego se dividirá por mitosis hasta que consta de 8 núcleos separados en 1 célula huevo, 3 células antípodas , 2 células sinérgidas y una célula central que contiene dos núcleos. ^{[ 26 ] [ 23 ]} En algunas angiospermas, ocurren casos especiales en los que el gametofito femenino no es de 7 células con 8 núcleos. ^{[ 19 ]} En el extremo más pequeño del espectro, algunas especies tienen gametofitos femeninos maduros con solo 4 células, cada una con un núcleo. ^{[ 27 ]} Por el contrario, algunas especies tienen gametofitos femeninos maduros de 10 células que constan de 16 núcleos en total. ^{[ 28 ]} Una vez que ocurre la doble fecundación , la célula huevo se convierte en el cigoto, que entonces se considera tejido esporofítico. Los investigadores aún discrepan sobre si la célula central fecundada se considera tejido gametofítico. Algunos botánicos consideran esta endospora como tejido gametofítico, con típicamente 2/3 siendo femenino y 1/3 siendo masculino, pero como la célula central antes de la doble fecundación puede variar de 1n a 8n en casos especiales, las células centrales fecundadas varían de 2n (50% masculino/femenino) a 9n (1/9 masculino, 8/9 femenino). ^{[ 23 ]} Sin embargo, otros botánicos consideran la endospora fecundada como tejido esporofítico. Algunos creen que no es ninguna de las dos. ^{[ 23 ]}