
Un gastrolito , también llamado piedra estomacal o piedra de molleja , es una roca alojada dentro del tracto gastrointestinal . En algunas especies, los gastrolitos se retienen en la molleja muscular y se utilizan para triturar el alimento en animales que carecen de dientes adecuados para triturar . En otras especies, las rocas se ingieren y pasan a través del sistema digestivo, siendo reemplazadas con frecuencia. El tamaño del grano depende del tamaño del animal y de la función del gastrolito en la digestión. Otras especies utilizan los gastrolitos como lastre . [ 1 ] Se han documentado partículas que varían en tamaño desde arena hasta guijarro . La ingestión de gastrolitos se conoce como litofagia .
Etimología
Gastrolito proviene del griego antiguo γαστήρ ( gastēr ), que significa "estómago", y λίθος ( lithos ), que significa "piedra".
Aparición

Entre los vertebrados vivos , los gastrolitos son comunes en cocodrilos , caimanes , aves herbívoras , focas y leones marinos . Las aves de corral requieren acceso a gravilla . Las piedras ingeridas por avestruces pueden superar los 10 centímetros (3,9 pulgadas) de longitud . También se han encontrado microgastrolitos aparentes en renacuajos de rana. [ 2 ] Se ha observado que la ingestión de limo y grava por parte de los renacuajos de varias especies de anuros (ranas) mejora el control de la flotabilidad. [ 1 ]
Algunos animales extintos , como los dinosaurios saurópodos , parecen haber usado piedras para moler materia vegetal dura. Un raro ejemplo de esto es el terópodo del Cretácico Inferior Caudipteryx zoui del noreste de China, que fue descubierto con una serie de pequeñas piedras, interpretadas como gastrolitos, en el área de su esqueleto que habría correspondido a su región abdominal. Los animales acuáticos, como los plesiosaurios , pueden haberlos usado como lastre, para ayudar a equilibrarse o para disminuir su flotabilidad, como hacen los cocodrilos . [ 3 ] La investigación indica que la presencia de gastrolitos en los plesiosaurios elasmosáuridos difiere de la de los plesiosaurios de cuello corto . Mientras que algunos gastrolitos fósiles son redondeados y pulidos, muchas piedras en aves vivas no están pulidas en absoluto. Los gastrolitos asociados con fósiles de dinosaurios pueden pesar varios kilogramos.
Ciertos cangrejos de río almacenan gastrolitos en sus estómagos. Los cangrejos de río que viven en agua dulce almacenan estos gastrolitos debido a la escasez de calcio en este medio. Estos gastrolitos sirven como fuente de calcio para la muda . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
Paleontología
Historia del descubrimiento
En 1906, George Reber Weiland informó de la presencia de guijarros de cuarzo desgastados y pulidos asociados con los restos de plesiosaurios y dinosaurios saurópodos e interpretó estas piedras como gastrolitos. [ 7 ] En 1907, Barnum Brown encontró grava en estrecha asociación con los restos fósiles del hadrosaurio con pico de pato Claosaurus y la interpretó como gastrolitos. Brown fue uno de los primeros paleontólogos en reconocer que los dinosaurios usaban gastrolitos en sus sistemas digestivos para ayudar a triturar los alimentos. [ 8 ] Otros paleontólogos a lo largo de los años no estaban convencidos. En 1932, Friedrich von Huene encontró piedras en sedimentos del Triásico Tardío, en asociación con los restos fósiles del prosaurópodo Sellosaurus y las interpretó como gastrolitos. [ 9 ] En 1934, la cantera Howe, un yacimiento de fósiles en el noroeste de Wyoming, también produjo huesos de dinosaurios con sus gastrolitos asociados. Durante sus estudios de posgrado, William Lee Stokes no estaba convencido de la presencia de gastrolitos recuperados de estratos del Jurásico Superior y del Cretácico . Sin embargo, a lo largo de su carrera, excavó esas mismas rocas muchas veces más y cambió de opinión, publicando un artículo sobre la omnipresencia de los gastrolitos de dinosaurios en 1987.
Identificación

Los geólogos suelen requerir varias pruebas antes de aceptar que una roca fue utilizada por un dinosaurio para facilitar su digestión . Primero, debe tener los bordes redondeados (y algunas están pulidas), ya que dentro de la molleja de un dinosaurio, cualquier gastrolito genuino habría sido erosionado por otras piedras y materiales fibrosos en un proceso similar al de una pulidora de rocas . Segundo, la piedra debe ser diferente a las rocas encontradas en su entorno geológico, es decir, en su contexto geológico. Se han encontrado muchos gastrolitos en depósitos lacustres, de lodo y pantanosos de grano fino. Estos entornos son depósitos de aguas tranquilas y no podrían contener guijarros ni cantos rodados (a diferencia de un río o una playa). Oliver Wings también argumenta que la piedra debe encontrarse junto con los fósiles del dinosaurio que la ingirió. Es este último criterio el que dificulta la identificación, ya que las piedras lisas encontradas sin contexto pueden (posiblemente de forma errónea en algunos casos) descartarse como pulidas por el agua o el viento. Christopher H. Whittle (1988,9) fue pionero en el análisis mediante microscopía electrónica de barrido de los patrones de desgaste en los gastrolitos. Wings (2003) descubrió que los gastrolitos de avestruz se depositaban fuera del esqueleto si el cadáver permanecía en un ambiente acuático durante tan solo unos días después de la muerte. Concluye que esto probablemente sea cierto para todas las aves (con la posible excepción del moa ) debido a sus huesos llenos de aire, lo que provocaría que un cadáver depositado en el agua flotara el tiempo necesario para descomponerse lo suficiente como para permitir que los gastrolitos se desprendan.
Los gastrolitos se pueden distinguir de las rocas redondeadas por arroyos o playas por varios criterios: los gastrolitos están muy pulidos en las superficies superiores, con poco o ningún pulido en las depresiones o grietas, a menudo asemejándose mucho a la superficie de los dientes desgastados de los animales. Las rocas desgastadas por arroyos o playas, particularmente en un entorno de alto impacto, muestran menos pulido en las superficies superiores, a menudo con muchas pequeñas cavidades o grietas en estas superficies superiores. Finalmente, los gastrolitos muy pulidos a menudo muestran largas estrías microscópicas, definidas por Whittle como "cortes longitudinales, de más de un milímetro de profundidad y más de un centímetro de longitud a una magnificación de 50 veces". [ 10 ] Se presume que estas son causadas por el contacto con el ácido estomacal. Dado que la mayoría de los gastrolitos se dispersaron cuando el animal murió y muchos entraron en un entorno de arroyo o playa, algunos gastrolitos muestran una mezcla de estas características de desgaste. Otros fueron indudablemente tragados por otros dinosaurios y los gastrolitos muy pulidos pueden haber sido tragados repetidamente.
Ninguno de los gastrolitos examinados en un estudio de 2001 sobre gastrolitos de Cedarosaurus tenía la textura "jabonosa" popularmente utilizada para distinguir los gastrolitos de otros tipos de clastos. [ 11 ] Los investigadores descartaron el uso de una textura jabonosa para identificar gastrolitos como "poco fiable". [ 11 ] Los gastrolitos tendían a ser universalmente opacos, aunque los colores representados eran variados, incluyendo negro, marrón oscuro, rojo púrpura y azul grisáceo. [ 11 ] Los valores de reflectancia superiores al 50% son muy diagnósticos para identificar gastrolitos. [ 11 ] Los clastos de playas y arroyos tendían a tener valores de reflectancia inferiores al 35%. [ 12 ] Menos del diez por ciento de los clastos de playa tienen valores de reflectancia entre el 50 y el 80%. [ 13 ]

La fotografía n.° 311488 del Museo Americano de Historia Natural muestra un esqueleto articulado de un Psittacosaurus mongoliensis , procedente de la Formación Ondai Sair , del período Cretácico Inferior de Mongolia , en el que se observa una colección de unos 40 gastrolitos dentro de la caja torácica , aproximadamente a medio camino entre el hombro y la pelvis.
Distribución geológica
jurásico
Los gastrolitos a veces se denominan piedras de Morrison porque suelen encontrarse en la Formación Morrison (que recibe su nombre de la ciudad de Morrison , al oeste de Denver , Colorado ), una formación del Jurásico tardío de aproximadamente 150 millones de años de antigüedad. Algunos gastrolitos están hechos de madera petrificada . La mayoría de los casos conocidos de gastrolitos de saurópodos conservados pertenecen a animales del Jurásico . [ 14 ]
Cretáceo
La Formación Cedar Mountain del Cretácico Inferior del centro de Utah está repleta de sílex rojo y negro muy pulido , y otros clastos cuarzosos redondeados, que podrían representar gastrolitos. El sílex podría contener fósiles de animales antiguos, como corales. Estas piedras no parecen estar asociadas a depósitos fluviales y rara vez superan el tamaño de un puño, lo que concuerda con la idea de que se trate de gastrolitos.
Saurópodos
La mayoría de los casos conocidos de gastrolitos de saurópodos conservados provienen de animales del Jurásico . [ 14 ] Los gastrolitos más grandes conocidos encontrados asociados con esqueletos de saurópodos tienen aproximadamente diez centímetros de longitud. [ 15 ]
Cedarosaurus weiskopfae
En 2001, Frank Sanders , Kim Manley y Kenneth Carpenter publicaron un estudio sobre 115 gastrolitos descubiertos en asociación con un espécimen de Cedarosaurus . [ 16 ] Las piedras fueron identificadas como gastrolitos en base a su distribución espacial compacta, soporte parcial de matriz y una orientación de canto que indica que fueron depositadas mientras el cadáver aún tenía tejido blando. [ 16 ] Sus altos valores de reflectancia superficial son consistentes con otros gastrolitos de dinosaurios conocidos. [ 16 ] Casi todos los gastrolitos de Cedarosaurus se encontraron dentro de un volumen de espacio de 0,06 m en la región intestinal del esqueleto. [ 17 ]
La masa total de los gastrolitos era de 7 kilogramos (15 lb) . [ 18 ] La mayoría tenía un volumen inferior a 10 mililitros (0,35 onzas líquidas imp .; 0,34 onzas líquidas estadounidenses ) . [ 19 ] El clasto menos masivo pesaba 0,1 gramos (0,0035 oz) y el más grande 715 gramos (25,2 oz) , y la mayoría se encontraban en el extremo inferior de ese rango. [ 19 ] Los clastos tendían a ser casi esféricos, aunque los especímenes más grandes también eran los más irregulares. [ 19 ] Los gastrolitos más grandes contribuían en mayor medida a la superficie total del conjunto. [ 20 ] Algunos gastrolitos eran tan grandes y de forma tan irregular que podrían haber sido difíciles de tragar. [ 20 ] Los gastrolitos estaban compuestos principalmente de sílex , con algunos clastos de arenisca , limolita y cuarcita también incluidos. [ 11 ]
Dado que algunos de los gastrolitos más irregulares son también los más grandes, es improbable que fueran ingeridos accidentalmente. [ 20 ] Cedarosaurus pudo haber encontrado clastos irregulares como gastrolitos potenciales atractivos o no fue selectivo en cuanto a la forma. [ 20 ] Los clastos eran generalmente de coloración opaca, lo que sugiere que el color no fue un factor importante en la toma de decisiones del saurópodo. [ 16 ] La alta relación superficie-volumen de los clastos más grandes sugiere que los gastrolitos pudieron haber descompuesto el material vegetal ingerido moliéndolo o triturándolo. [ 13 ] Los clastos de arenisca tendían a ser frágiles y algunos se rompieron en el proceso de recolección. [ 11 ] Los gastrolitos de arenisca pudieron haberse vuelto frágiles después de la deposición por la pérdida de cemento causada por el entorno químico externo. [ 21 ] Si los clastos hubieran sido tan frágiles mientras el animal estaba vivo, probablemente rodaron y se voltearon en el tracto digestivo. [ 13 ] Si fueran más robustos, podrían haber servido como parte de un sistema de molino de bolas. [ 13 ]
Migración
Paleontólogos y geólogos investigan nuevos métodos para identificar gastrolitos hallados desprendidos de restos animales, debido a la valiosa información que pueden aportar si se confirma su autenticidad como icnofósiles. Si se verifica la veracidad de estos gastrolitos, será posible rastrear su origen hasta la zona donde el dinosaurio los ingirió. Esto podría proporcionar información crucial sobre las migraciones de los dinosaurios. Dado el elevado número de gastrolitos sospechosos, podrían ofrecer información novedosa y significativa sobre la vida y el comportamiento de estos animales.
Véase también
Notas a pie de página
- 1 2 Rondeau, et al. Las larvas de anuros ajustan su flotabilidad en respuesta a la ingestión de sustrato. Copeia: febrero de 2005, vol. 2005, n.° 1, págs. 188–195.
- ↑ Wickramasinghe, DD et al. Cambios ontogenéticos en la dieta y la morfología intestinal en renacuajos semiterrestres de Nannophrys ceylonensis ( Dicroglossidae ) Copeia, Vol. 2007, Núm. 4 (dic. 2007)
- ↑ Darby y Ojakangas (1980).
- ↑ "Gastrolitos de cangrejo de río" . Conocer la tierra .
- ↑ Luquet, Gilles; Dauphin, Yannicke; Percot, Aline; Salomé, Murielle; Ziegler, Andreas; Fernández, Maria S.; Arias, José L. (febrero de 2016). "Depósitos de calcio en el cangrejo de río Cherax quadricarinatus: microestructura versus distribución elemental". Microscopy and Microanalysis . 22 (1): 22– 38. Bibcode : 2016MiMic..22...22L . doi : 10.1017/S1431927615015767 . ISSN 1435-8115 . PMID 26818557 . S2CID 26280256 .
- ↑ "Por qué los cangrejos de río no necesitan leche para tener huesos sanos | Museo de Australia Occidental " . museum.wa.gov.au
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- ↑ Brown, B. 1907. Gastrolitos. Science 25(636): 392.
- ↑ Huene, F. von. 1932. Die fosile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte. Monographien für Geologie und Paläontologie (1) 4: 1–361.
- ↑ "Análisis de desgaste", Whittle (1989). Página 71.
- 1 2 3 4 5 6 "Descripción," Sanders et al. (2001). Página 176.
- ↑ "Descripción," Sanders et al. (2001). Págs. 176–177.
- 1 2 3 4 "Descripción," Sanders et al. (2001). Página 177.
- 1 2 "Presencia de gastrolitos en taxones mesozoicos," Sanders et al. (2001). Página 168.
- ↑ Martin, AJ (2006). Introducción al estudio de los dinosaurios. Segunda edición. Oxford, Blackwell Publishing. 560 págs. ISBN 1-4051-3413-5.
- 1 2 3 4 "Resumen," Sanders et al. (2001). Página 166.
- ↑ "Presencia en Cedarosaurus ", Sanders et al. (2001). Página 169.
- ↑ "Tabla 12.2," Sanders et al. (2001). Página 171.
- 1 2 3 "Descripción," Sanders et al. (2001). Página 172.
- 1 2 3 4 "Descripción," Sanders et al. (2001). Página 174.
- ↑ "Conclusión," Sanders et al. (2001). Página 177.
Referencias
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- fósiles traza
- Estómago
- Sistema digestivo