
La carpa común ( Cyprinus carpio ), también conocida como carpa europea, carpa euroasiática o simplemente carpa , es un pez de agua dulce muy extendido en aguas eutróficas de lagos y grandes ríos de Europa y Asia. [ 3 ] [ 4 ] Las poblaciones silvestres nativas son consideradas vulnerables a la extinción por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ( UICN ), [ 1 ] pero la especie también ha sido domesticada e introducida (véase acuicultura ) en entornos de todo el mundo, y a menudo se la considera una especie invasora , [ 3 ] estando incluida en la lista de las 100 peores especies invasoras del mundo . Da nombre a la familia de las carpas , Cyprinidae .
Taxonomía

La subespecie tipo es Cyprinus carpio carpio , nativa de gran parte de Europa (especialmente de los ríos Danubio y Volga ). [ 3 ] [ 5 ]
La subespecie Cyprinus carpio haematopterus (carpa del Amur), originaria del este de Asia, fue reconocida en el pasado, [ 5 ] pero las autoridades recientes la tratan como una especie separada bajo el nombre de Cyprinus rubrofuscus . [ 1 ] [ 6 ] La carpa común y varios parientes asiáticos en sus formas puras pueden separarse por merismo y también difieren en genética , pero son capaces de cruzarse . [ 1 ] [ 7 ] La carpa común también puede cruzarse con el pez dorado ( Carassius auratus ); el resultado se llama carpa Kollar . [ 8 ] [ 9 ] Otro híbrido artificial es la carpa fantasma, que se cría entre la carpa común y el koi japonés Purachina. Las grandes variaciones de colores que produce hacen de la carpa fantasma una especie comercial popular. [ 10 ]
Historia
La carpa común es originaria de Europa y Asia, y se ha introducido en todas partes del mundo excepto en los polos. Es la tercera especie de pez introducida con mayor frecuencia a nivel mundial, [ 11 ] y su historia como pez de cultivo se remonta a la época romana. [ 12 ] La carpa se utiliza como alimento en muchas áreas, pero también se considera una plaga en varias regiones debido a su capacidad para competir con las poblaciones de peces nativas. [ 13 ] La carpa común original se encontró en el delta interior del río Danubio hace unos 2000 años y tenía forma de torpedo y color amarillo dorado. Tenía dos pares de barbillones y un patrón de escamas reticulado. Aunque este pez se mantuvo inicialmente en cautiverio para su explotación, posteriormente fue mantenido en grandes estanques especialmente construidos por los romanos en el centro-sur de Europa (verificado por el descubrimiento de restos de carpa común en asentamientos excavados en el área del delta del Danubio). A medida que la acuicultura se convirtió en una rama rentable de la agricultura, se hicieron esfuerzos para criar a los animales, y los sistemas de cultivo pronto incluyeron estanques de desove y crecimiento. [ 14 ] El área de distribución natural de la carpa común también se extiende al Mar Negro , el Mar Caspio y el Mar de Aral .
Tanto las subespecies europeas como las asiáticas han sido domesticadas . [ 5 ] En Europa, la domesticación de la carpa como pez comestible fue difundida por monjes entre los siglos XIII y XVI. Las formas salvajes de carpa ya habían llegado al delta del Rin en el siglo XII, probablemente con alguna ayuda humana. [ 15 ] Las variantes que han surgido con la domesticación incluyen la carpa espejo , con grandes escamas parecidas a espejos (espejo lineal: sin escamas excepto por una hilera de grandes escamas que recorren la línea lateral ; originaria de Alemania ), la carpa de cuero (prácticamente sin escamas excepto cerca de la aleta dorsal) y la carpa completamente escamosa. La carpa koi (錦鯉 ( nishikigoi ) en japonés, 鯉魚 ( pinyin : lĭyú ) en chino) es una variedad ornamental domesticada que se originó en la región de Niigata de Japón en la década de 1820, [ 16 ] pero su especie parental es probablemente la carpa del este de Asia, posiblemente C. rubrofuscus . [ 1 ] [ 6 ]
Fisiología e historia de la vida
La carpa tiene una constitución robusta, con un brillo dorado oscuro que es más prominente en su cabeza. Su cuerpo está adornado con escamas grandes y conspicuas que son muy brillantes. Tiene grandes aletas pectorales y una aleta dorsal que se estrecha a lo largo de los últimos dos tercios de su cuerpo, aumentando progresivamente hacia arriba a medida que se acerca a la cabeza de la carpa. Sus aletas caudal y anal pueden ser de color bronce oscuro o estar teñidas con un tono naranja gomoso. Tiene dos o tres espinas en la aleta anal, [ 3 ] la primera es serrada, [ 17 ] y la aleta dorsal tiene tres o cuatro espinas anteriores, [ 3 ] la primera de las cuales también es serrada. [ 18 ] La boca de la carpa está orientada hacia abajo, con dos pares de barbillones , un par en las comisuras del labio superior y el otro en el inferior. [ 19 ] Las carpas comunes salvajes suelen ser más delgadas que las formas domesticadas, con una longitud corporal aproximadamente cuatro veces mayor que la altura corporal, carne roja y una boca que sobresale hacia adelante. La carpa común puede crecer hasta tamaños muy grandes si se le proporciona espacio y nutrientes adecuados. Su tasa de crecimiento promedio por peso es aproximadamente la mitad de la tasa de crecimiento de la carpa domesticada. [ 20 ] [ 21 ] No alcanzan las longitudes y pesos de la carpa domesticada, que (rango, 3,2–4,8 veces) [ 3 ] puede crecer hasta una longitud máxima de 120 centímetros (47 in) , un peso máximo de más de 40 kilogramos (88 lb) . [ 3 ] La carpa común más longeva documentada era de origen salvaje (en un hábitat no nativo de América del Norte) y tenía 64 años de edad. [ 22 ] La carpa más grande registrada, capturada por el pescador británico Colin Smith, en 2013 en la pesquería Etang La Saussaie, Francia, pesó 45,59 kilogramos (100,5 lb) . El tamaño promedio de la carpa común es de alrededor de 40–80 cm (16–31 pulgadas) y 2–14 kg (4,4–30,9 lb) . [ 23 ]

Hábitat
Aunque toleran la mayoría de las condiciones, las carpas comunes prefieren grandes masas de agua lenta o estancada y sedimentos blandos y vegetativos. Como peces de cardumen, prefieren estar en grupos de cinco o más. Viven naturalmente en climas templados en agua dulce o ligeramente salobre con un pH de 6,5–9,0 y una salinidad de hasta aproximadamente 0,5%, [ 24 ] y temperaturas de 3 a 35 °C (37–95 °F) . [ 3 ] La temperatura ideal es de 23 a 30 °C (73–86 °F) , con el desove comenzando a 17 a 18 °C (63–64 °F) ; sobreviven fácilmente al invierno en un estanque congelado, siempre que quede algo de agua libre debajo del hielo. [ 24 ] Las carpas pueden tolerar agua con niveles muy bajos de oxígeno, tragando aire en la superficie. [ 4 ] [ 25 ]
Dieta
Las carpas comunes son omnívoras . Pueden consumir una dieta herbívora de plantas acuáticas, tubérculos y semillas, pero prefieren buscar alimento en el fondo marino: insectos , crustáceos (incluidos zooplancton y cangrejos de río ), moluscos , gusanos bentónicos , huevos de peces y restos de peces. [ 26 ] [ 27 ] Las carpas comunes se alimentan durante todo el día, con la alimentación más intensa por la noche y alrededor del amanecer. [ 28 ]
Mecanismos de alimentación

Las carpas comunes se alimentan en el fondo marino y hurgan en el sedimento en busca de alimento. Sus barbillones pueden ayudar a detectar alimento incrustado en el sedimento, como tubérculos de plantas o anélidos. [ 19 ] Las carpas recogen el sedimento mediante succión y lo ingieren para identificar y seleccionar alimentos por sabor y tamaño. Las branquiespinas forman un tamiz branquial que puede ayudar a separar el alimento, pero la carpa también puede sujetar los alimentos que detecta mediante una almohadilla palatina muscular y un órgano postlingual inferior. El sedimento pasa repetidamente entre la boca y la faringe a medida que encuentra alimento. La carpa puede terminar escupiendo sedimento, [ 29 ] lo que contribuye a la turbidez del agua. [ 30 ]
Aunque la carpa común no tiene dientes orales, utiliza 10 dientes faríngeos para triturar o moler el alimento. [ 29 ] [ 31 ] La carpa no tiene estómago, [ 32 ] y la longitud intestinal puede variar en función, en parte, de la composición de la dieta en las primeras etapas de la vida. [ 19 ]
Reproducción
Una hembra adulta típica de carpa ponedora puede depositar 300 000 huevos en una sola puesta . [ 33 ] Aunque las carpas suelen desovar en primavera, en respuesta al aumento de la temperatura del agua y las lluvias, pueden desovar varias veces en una temporada. En las operaciones comerciales, el desove se estimula a menudo mediante un proceso llamado hipofisación, en el que se inyecta extracto liofilizado de hipófisis en los peces. El extracto de hipófisis contiene hormonas gonadotrópicas, que estimulan la maduración de las gónadas y la producción de esteroides sexuales, promoviendo así la reproducción.
Depredación
Una sola carpa puede poner más de un millón de huevos al año. [ 4 ] Los huevos y las crías suelen ser víctimas de bacterias, hongos y la gran variedad de pequeños depredadores en el entorno del estanque. Las carpas que sobreviven hasta la etapa juvenil son presa de otros peces como el lucio del norte y la perca americana , y varias aves (incluidos cormoranes , garzas , serretas y águilas pescadoras ) [ 34 ] y mamíferos (incluidas nutrias [ 35 ] y visones [ 36 ] ).
Salinidad
La carpa común tolera bastante bien la sal en comparación con otros tipos de peces de agua dulce; estudios de investigación han demostrado que puede soportar una salinidad de al menos 12 g/L (12 ppt).
carpa espejo

La carpa espejo , conocida regionalmente como carpa israelí , [ nota 1 ] es un tipo de pez domesticado que se encuentra comúnmente en Europa, pero que también se ha introducido y cultivado ampliamente en otros lugares. Es una variedad de la carpa común ( Cyprinus carpio ) desarrollada mediante cría selectiva . El nombre «carpa espejo» proviene del parecido de sus escamas con espejos.
Genética
La diferencia más llamativa entre la carpa espejo y la carpa común es la presencia de grandes escamas con aspecto de espejo en la primera. El fenotipo de escamas en espejo se debe a una mutación genética presente en uno de dos loci de rasgos de escamas , denominados por sus alelos S y N , respectivamente. El genotipo que produce el fenotipo de escamas en espejo es "ssnn" (todo recesivo), mientras que la carpa de tipo silvestre puede tener el genotipo SSnn o Ssnn. [ 37 ] : 13–14 Se ha identificado que el locus "S" contiene el gen que codifica el receptor del factor de crecimiento de fibroblastos Fgfr1A1, el cual se duplicó durante la evolución de la carpa y, por consiguiente, no suele producir fenotipos letales cuando solo un locus está mutado. [ 39 ] El locus "N" no se ha identificado, [ 40 ] pero se hipotetiza que influye en el desarrollo del mesénquima embrionario . [ 37 ] : 17–18
Contrariamente a la creencia popular, una carpa de cuero no siempre es una carpa espejo sin escamas. Al igual que la carpa espejo, la carpa de cuero, o "desnuda", es homocigota recesiva en el locus "S", pero a diferencia de la carpa espejo, la verdadera carpa de cuero es heterocigota para un alelo mutante dominante en el locus "N" (genotipo ssNn). [ nota 2 ] La carpa de cuero también tiene un número reducido de glóbulos rojos y tasas de crecimiento más lentas que la carpa escamosa. [ 37 ] : 16–17 Se ha observado que la carpa espejo de poblaciones húngaras y asiáticas tiene menos dientes faríngeos que la carpa escamosa, mientras que la carpa desnuda tenía aún menos. [ 40 ]
Se descubrió que una población de carpa espejo en Madagascar (una especie invasora ) había recuperado la cobertura total de escamas tras su introducción desde Francia a principios del siglo XX. La carpa malgache asilvestrada aún poseía escamas grandes debido a su fenotipo espejo, pero su cobertura de escamas aumentó hasta aproximarse a la de la carpa silvestre. Hubert et al. (2016) hallaron que el alelo recesivo en el locus "S" seguía fijado en la población. Consideran que la reversión fenotípica se debió a la compensación por parte de loci de rasgos cuantitativos como resultado de una desventaja selectiva para la escamación parcial en la naturaleza, posiblemente relacionada con una disminución de la resistencia a los parásitos. [ 41 ]
Introducción en otros hábitats



La carpa común se ha introducido en la mayoría de los continentes y en unos 59 países. En ausencia de depredadores naturales o pesca comercial , puede alterar extensamente sus entornos debido a su tasa de reproducción y a su hábito alimenticio de hurgar en los sedimentos del fondo en busca de alimento. Al alimentarse, puede destruir, arrancar, perturbar y consumir la vegetación sumergida, causando graves daños a las fuentes de alimento y los hábitats de patos nativos (como el pato de lona ) y poblaciones de peces. [ 42 ] [ 43 ]
En 2020, los científicos demostraron que una pequeña proporción de huevos fertilizados de carpa común ingeridos por aves acuáticas sobreviven al paso por el tracto digestivo y eclosionan tras ser recuperados de las heces. [ 44 ] [ 45 ] Las aves muestran una fuerte preferencia por los huevos de peces, mientras que los ciprínidos producen cientos de miles de huevos en un solo evento de desove. Estos datos indican que, a pesar de la baja proporción de huevos que sobreviven al tracto digestivo de las aves, la endozoocoria podría proporcionar un mecanismo de dispersión potencialmente ignorado de peces ciprínidos invasores. Si se demuestra en circunstancias naturales, la dispersión endozoocórica de peces invasores podría ser una gran preocupación para la conservación de la biodiversidad de agua dulce.
Australia
Las carpas fueron introducidas en Australia hace más de 150 años, pero no fueron reconocidas como una especie plaga hasta que la cepa "Boolarra" escapó en la década de 1960. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] Después de extenderse por toda la cuenca Murray-Darling , ayudada en parte por las inundaciones masivas de 1974, [ 47 ] pero también potencialmente a través del cruce con cepas de carpa ya presentes, [ 46 ] se han establecido en todos los estados y territorios australianos excepto en el Territorio del Norte . [ 49 ] En Victoria , la carpa común fue declarada especie de pez nociva en 1962 [ 46 ] , y la cantidad que un pescador puede capturar es ilimitada. [ 50 ] En Australia Meridional , es un delito liberar esta especie de nuevo en la naturaleza. [ 51 ] Una empresa australiana produce fertilizante para plantas a partir de carpas. [ 52 ] [ 53 ]
Los esfuerzos para erradicar una pequeña colonia del lago Crescent en Tasmania , sin usar productos químicos, han tenido éxito, pero la empresa a largo plazo, costosa e intensiva es un ejemplo tanto de la posibilidad como de la dificultad de eliminar de forma segura la especie una vez que se ha establecido [ 46 ] [ 54 ] Una propuesta controvertida es controlar los números de carpa común exponiéndolos al virus del herpes koi específico de la carpa con su alta tasa de mortalidad. [ 49 ] En 2016, el Gobierno australiano anunció planes para liberar este virus en la cuenca Murray-Darling en un intento de reducir el número de carpa común invasora. [ 55 ] [ 56 ] Se ha realizado mucho trabajo sobre el potencial de este enfoque como parte del Plan Nacional de Control de Carpas. [ 57 ] Sin embargo, se ha cuestionado la seguridad ambiental y la eficacia. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] El CSIRO ha investigado previamente una técnica para modificar genéticamente las carpas de modo que solo produzcan descendencia masculina [ 61 ] .
América del norte
La carpa común fue introducida en Estados Unidos en 1831. [ 62 ] A finales del siglo XIX, el gobierno la distribuyó ampliamente por todo el país como alimento , pero actualmente rara vez se consume en Estados Unidos, donde generalmente se la considera una plaga. Al igual que en Australia, se ha demostrado que su introducción tiene consecuencias ambientales negativas. [ 63 ]
En Utah , se espera que la población de carpa común en el lago Utah se reduzca en un 75 por ciento mediante el uso de redes para capturar millones de ellas, y luego entregarlas a personas que las consumirán o procesarlas para convertirlas en fertilizante . Esto, a su vez, le dará a la población en declive del matalote de junio nativo la oportunidad de recuperarse. [ 64 ] Otro método de control es atraparlas con redes de cerco en los afluentes que usan para desovar y exponerlas al piscicida rotenona . Se ha demostrado que este método reduce su impacto en 24 horas y aumenta considerablemente la vegetación nativa y las especies de peces deseables. También permite que los peces nativos depreden más fácilmente sobre las carpas jóvenes.
Se cree que la carpa común fue introducida en la provincia canadiense de Columbia Británica desde el vecino estado de Washington . Se observó por primera vez en el valle de Okanagan en 1912, al igual que su rápido crecimiento poblacional. Actualmente, la carpa se distribuye en la parte baja del río Columbia ( lagos Arrow ), la parte baja del río Kootenay , el río Kettle ( lago Christina ) y en todo el sistema de Okanagan . [ 65 ]
Acuicultura de carpa común

La carpa común contribuyó con alrededor de 4,67 millones de toneladas a escala mundial durante 2015-2016, lo que representa aproximadamente el 7,4% de la producción pesquera continental total mundial. En Europa, la carpa común contribuyó con el 1,8% (0,17 Mt) de la producción pesquera continental total (9,42 Mt) durante 2015-2016. Es una especie importante en la acuicultura de agua dulce europea, con producción localizada en países de Europa central y oriental. La Federación Rusa (0,06 Mt), seguida de Polonia (0,02 Mt), República Checa (0,02 Mt), Hungría (0,01 Mt) y Ucrania (0,01 Mt) representan alrededor del 70% de la producción de carpa en Europa durante 2016. De hecho, los países de Europa central sin litoral dependen en gran medida de la acuicultura de carpa común en estanques. La productividad media de los sistemas de cultivo de carpa en los países de Europa central oscila entre 0,3 y 1 t ha−1. La producción europea de carpa común, en términos de volumen, alcanzó su pico (0,18 Mt) durante 2009-2010 y ha estado disminuyendo desde entonces. El cultivo de carpas suele ser criticado como un factor antropogénico de eutrofización de masas de agua dulce continentales, especialmente en la región de Europa Central y Oriental (CEE). Ha habido cierto debate entre ambientalistas y productores de carpas sobre la eutrofización de las masas de agua, manifestado en presiones a nivel ministerial en torno a la legislación sobre estanques piscícolas. [ 67 ] [ 68 ] Es muy probable que la acuicultura europea de carpas en estanques piscícolas tenga una menor carga de nutrientes para el medio ambiente que la mayoría de los sectores de producción de alimentos en la Unión Europea . [ 69 ]
Como comida y deporte


Cría y pesca
Los romanos criaban carpas, y esta práctica de cultivo en estanques continuó en los monasterios de Europa hasta nuestros días. En China, Corea y Japón, la cría de carpas se practicaba ya en el período Yayoi (c. 300 a. C. – 300 d. C.). [ 70 ]
El tonelaje anual de carpa común producido solo en China , sin mencionar los demás ciprínidos, supera el peso de todos los demás peces, como la trucha y el salmón, producidos por acuicultura en todo el mundo. Aproximadamente tres millones de toneladas se producen anualmente, lo que representa el 14% de todos los peces de agua dulce de cultivo en 2002. China es, con mucho, el mayor productor comercial, representando alrededor del 70% de la producción de carpa. [ 24 ] La carpa se consume en muchas partes del mundo, tanto cuando se pesca en estado salvaje como cuando se cría en acuicultura .
La carpa común es muy popular entre los pescadores deportivos en muchas partes de Europa, y su popularidad como presa está aumentando lentamente entre los pescadores deportivos en Estados Unidos (aunque todavía se la considera una plaga y se la extermina en la mayoría de las zonas de EE. UU.) y el sur de Canadá. La carpa también es popular entre los pescadores con arpón, arco y mosca. [ 71 ]
cultura gastronómica
En Europa Central , es una parte tradicional de la cena de Nochebuena . La sopa de pescador húngara , una sopa de pescado especialmente preparada de carpa sola o mezclada con otros pescados de agua dulce, forma parte de la comida tradicional de Nochebuena en Hungría junto con repollo relleno y rollo de semillas de amapola y rollo de nueces. Una cena tradicional checa de Nochebuena es una sopa espesa de cabeza y vísceras de carpa, carne de carpa frita (a veces la carne se despelleja y se hornea en su lugar) con ensalada de patatas o carpa hervida en salsa negra. [ 72 ] Una cena eslovaca de Nochebuena es bastante similar, con una sopa que varía según la región y carpa frita como plato principal. También en Austria , partes de Alemania y Polonia , una carpa frita es uno de los platos tradicionales de Nochebuena. [ 73 ] La carpa se mezcla con otros pescados comunes para hacer gefilte fish , popular en la cocina judía . [ 74 ] .
La carpa es rica en colágeno, un componente esencial para la salud de las articulaciones . Entre todos los pescados, la carpa tiene un alto contenido de colágeno. A diferencia de otros productos animales, que son difíciles de digerir, la carpa es suave para nuestro sistema digestivo . En 100 gramos de carpa, hay solo alrededor de 100 calorías, y los ácidos grasos omega-3 insaturados que contiene protegen el corazón, el sistema circulatorio y el cerebro, reducen los niveles de colesterol malo y tienen efectos anticancerígenos . Los nutricionistas también destacan que la proteína de carpa puede reemplazar con éxito la carne de res o de cerdo, es fácilmente digerible y se recomienda incluso para personas con problemas estomacales. Hornear en el horno conserva todas las propiedades beneficiosas para la salud de la carpa y hace que el plato sea más bajo en calorías [ 75 ] .
En Europa Occidental , la carpa se cultiva más comúnmente como pez deportivo, aunque existe un pequeño mercado para ella como pez de consumo. [ 76 ] [ 77 ]
En Estados Unidos , la carpa suele pasar desapercibida como pescado comestible. Casi todos los consumidores estadounidenses la evitan, prefiriendo los filetes a cocinarla entera. La carpa posee pequeñas espinas intramusculares llamadas espinas en Y, lo que la convierte en un pescado apto para cocinar entero.
Cuando la carpa euroasiática fue introducida en el lago Toba en Sumatra , se adaptó para ser utilizada en el plato tradicional Arsik . [ 78 ]
Galería
Véase también
Notas
- ↑ Este nombre vernáculo probablemente se deba al desarrollo israelí de una cepa de carpa espejo llamada "Dor-70" [ 37 ] : 75 que se ha exportado ampliamente, aunque estos peces, introducidos en los Estados Unidos en la década de 1950, se distinguen de otros peces llamados carpa espejo según Fishes of Arkansas . [ 38 ]
- ↑ La homocigosidad para el alelo dominante "N" es letal. [ 37 ] : 13 La heterocigosidad reduce la viabilidad. [ 37 ] : 15
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Enlaces externos
- Cyprinus carpio Arkive
- Fotografías de carpas comunes en la colección de vida marina.
- Herpesvirus de la carpa - Gestión de ecosistemas acuáticos - CSIRO
- Carp Fishingeye - información sobre la pesca de carpas espejo
- Galerías de carpas espejo y carpas comunes, y lugares de pesca de carpas en el Reino Unido.
- Fotografías de carpas espejo capturadas en un lugar de pesca en Francia. Archivadas el 2 de diciembre de 2013 en la Wayback Machine.
- La carpa espejo que ostenta el récord británico
- Especies de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN
- Especies seguras de NatureServe
- Ciprino
- Carpa
- Pesca comercial
- Peces ciprínidos de Asia
- Peces ciprínidos de Europa
- Peces descritos en 1758
- Pescado de Corea
- Taxones animales nombrados por Carl Linnaeus
- Peces de agua dulce de América del Norte
- Peces de agua dulce de Nueva Zelanda