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Articulo de referencia

Gobiesocidae

Los peces lapa son peces de aletas radiadas de la familia Gobiesocidae , la única familia del suborden Gobiesocoidei del orden Blenniiformes . [ 1 ] Estos peces, de tamaño basta...

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Los peces lapa son peces de aletas radiadas de la familia Gobiesocidae , la única familia del suborden Gobiesocoidei del orden Blenniiformes . [ 1 ] Estos peces, de tamaño bastante pequeño a muy pequeño, están muy extendidos en regiones tropicales y templadas, principalmente cerca de la costa, pero algunas especies viven en mares más profundos o en agua dulce. La mayoría de las especies se refugian en arrecifes poco profundos o praderas marinas, aferrándose a rocas, algas y hojas de pastos marinos con su disco succionador, una estructura en su pecho. [ 2 ] [ 3 ]

Generalmente son demasiado pequeños para ser de interés para la pesca, aunque el relativamente grande Sicyases sanguineus se captura regularmente como pez comestible, [ 4 ] y algunas de las otras especies aparecen ocasionalmente en el comercio de acuarios marinos . [ 2 ]

Distribución y hábitat

Muchos peces lapa viven en la zona intermareal y pueden sobrevivir durante largos períodos fuera del agua, como se describió por primera vez para Diplecogaster bimaculata en 1891 [ 5 ].
Lepadichthys lineatus y algunas otras especies de peces lapa están asociadas con crinoideos [ 6 ].

Los peces lapa se encuentran principalmente cerca de la costa en los océanos Atlántico, Índico y Pacífico, incluyendo mares marginales como el Mediterráneo , el Golfo de México , el Caribe y el Golfo de California . La mayor riqueza de especies se encuentra en las regiones tropicales y templadas cálidas , pero la distribución de algunas se extiende a aguas más frías, como Diplecogaster bimaculata (al norte hasta Noruega ), Apletodon dentatus , Lepadogaster candolii y L. purpurea (las tres al norte hasta Escocia ; la última anteriormente confundida con la L. lepadogaster , mayoritariamente mediterránea ), Gobiesox maeandricus (al norte hasta Alaska ), Gobiesox marmoratus y Sicyases sanguineus (ambas hasta el extremo sur de Sudamérica), y Gastrocymba quadriradiata (de las islas subantárticas de Nueva Zelanda ). [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

Los peces lapa habitan principalmente arrecifes rocosos y costas poco profundas, arrecifes de coral , praderas marinas y lechos de algas . Suelen vivir en lugares expuestos a fuertes corrientes y oleaje, y algunos son anfibios . Mientras las especies fuertemente anfibias que viven en la zona intermareal se mantengan húmedas por el oleaje, pueden sobrevivir hasta tres o cuatro días en tierra, obteniendo oxígeno del aire a través de las superficies branquiales ( branquias ), la piel y, posiblemente, la boca. [ 5 ] [ 12 ] [ 13 ] Al menos algunas especies incluso toleran una pérdida de agua relativamente alta cuando están en tierra. [ 5 ]

Un número relativamente pequeño de especies se refugia en erizos de mar o crinoideos . Si esta relación es obligada (el pez lapa siempre con un erizo de mar o crinoideo) o facultativa (el pez lapa a veces con un erizo de mar o crinoideo) varía según la especie. En algunas, solo los peces lapa jóvenes son obligados y se alejan gradualmente al llegar a la edad adulta. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Tres especies de peces lapa, Cochleoceps bicolor y C. orientalis de Australia, y Diplecogaster tonstricula del Atlántico oriental cálido , son peces limpiadores que se adhieren a los cuerpos de peces más grandes. [ 2 ] [ 17 ] [ 18 ]

Aunque varias especies pueden encontrarse en aguas salobres , solo siete ( Gobiesox cephalus , G. fluviatilis , G. fulvus , G. juniperoserrai , G. juradoensis , G. mexicanus y G. potamius ) de las zonas más cálidas de América son peces de agua dulce que viven en ríos y arroyos de corriente rápida. [ 19 ] [ 20 ]

La mayoría de las especies conocidas de peces lapa provienen de aguas costeras relativamente poco profundas, pero varias habitan la zona mesofótica y algunas incluso más profundas, con Alabes bathys , Gobiesox lanceolatus , Gymnoscyphus ascitus , Kopua kuiteri , K. nuimata y Protogobiesox asymmetricus reportados a profundidades de 300–560 m (980–1,840 ft) . [ 21 ] [ 22 ] Debido a su pequeño tamaño y hábitat típico, se sospecha que aún quedan especies de aguas profundas por descubrir. [ 21 ] Incluso en aguas costeras poco profundas, muchos peces lapa son muy crípticos y fáciles de pasar por alto, permaneciendo principalmente bajo cobertura, aunque hay especies que son activas y nadan en abierto. [ 23 ] Como consecuencia, su abundancia a menudo no se conoce bien. Varias especies solo se conocen a partir de uno o pocos especímenes . [ 21 ] [ 22 ] [ 24 ] Las especies que parecen poco comunes o raras según los métodos estándar pueden ser comunes si se utilizan métodos más adecuados para detectarlas. [ 25 ] Estudios de especies más conocidas han demostrado que pueden ser localmente abundantes. Se han documentado hasta 23 individuos de Lepadogaster lepadogaster en un solo metro cuadrado (más de dos individuos por pie cuadrado). [ 26 ] A partir de 2018  La UICN ha evaluado el estado de conservación de 84 especies de peces lapa (aproximadamente la mitad de las especies de la familia). La mayoría de estas se consideran de menor preocupación (no amenazadas), 17 se consideran con datos insuficientes (los datos disponibles impiden una evaluación), 8 se consideran vulnerables y una sola está en peligro de extinción . Las especies vulnerables y en peligro de extinción tienen distribuciones pequeñas, restringidas a islas o a una sola bahía. [ 27 ] Tres especies de Gobiesox que se limitan al agua dulce en México no han sido clasificadas por la UICN, pero las autoridades mexicanas las consideran amenazadas. [ 28 ]

Descripción

Los Alabes son parecidos a las anguilas, a diferencia de otros peces lapa [ 17 ].

Los peces lapa suelen ser peces pequeños, con la mayoría de las especies de menos de 7 cm (2,8 pulgadas) de longitud, [ 29 ] y los más pequeños no superan los 1,5 cm (0,6 pulgadas) . [ 2 ] Solo unas pocas especies pueden superar los 12 cm (4,7 pulgadas) de longitud y las más grandes, Chorisochismus dentex y Sicyases sanguineus , alcanzan hasta 30 cm (12 pulgadas) . [ 5 ] [ 30 ] Los machos suelen ser más grandes que las hembras. [ 3 ]        

La mayoría de las especies de peces lapa tienen cuerpos ahusados ​​y cabezas aplanadas, con una apariencia algo parecida a la de un renacuajo en su forma general. Carecen de vejiga natatoria . La línea lateral de los peces lapa está bien desarrollada, pero puede no extenderse a las partes posteriores del cuerpo. La piel de los peces lapa es lisa y sin escamas, con una gruesa capa de mucosidad protectora. [ 3 ] En al menos Diademichthys lineatus y Lepadichthys frenatus , la producción de mucosidad aumenta si el pez es perturbado. El sabor de su mucosidad es muy amargo para los humanos y puede matar a otros peces. Esto se debe a que su piel y mucosidad contienen una toxina similar a la grammistina (la toxina en los peces jabón, como Grammistes ). Actualmente se desconoce si algún otro pez lapa tiene toxinas en su piel o mucosidad. [ 6 ] [ 31 ] Otra defensa parece estar presente en un par de especies de Acyrtus y Arcos . Tienen una espina en su cubierta branquial y parece estar conectada a una glándula venenosa . Aunque la evidencia actual es circunstancial, esto sugiere fuertemente que el pez venenoso más pequeño del mundo es Acyrtus artius , que mide menos de 3 cm (1,2 pulgadas) de largo. [ 32 ] [ 33 ]  

Disco de succión

Disco succionador de Sicyases sanguineus (visto desde abajo con la boca en la parte superior)

Los peces lapa reciben su nombre por su capacidad de adherirse firmemente a diversas superficies, incluso en fuertes corrientes de agua o cuando son golpeados por las olas. Esta capacidad se ve facilitada por su disco succionador, que se encuentra en la parte inferior del pecho y está formado principalmente por aletas pélvicas modificadas y tejido adyacente. [ 3 ] [ 5 ] [ 13 ] [ 29 ] En algunas especies está dividido en dos, lo que resulta en un disco succionador frontal más grande y uno posterior más pequeño. [ 3 ] El disco succionador está cubierto de pequeños hexágonos y cada uno de estos consta de muchas estructuras microscópicas parecidas a pelos ( setas ). Esto es similar a las estructuras que permiten a los geckos adherirse a las paredes. El disco succionador puede ser notablemente fuerte, en algunas especies capaz de levantar hasta 300 veces el peso del pez lapa. [ 13 ] Los gobios (familia Gobiidae) pueden tener un disco succionador similar, pero a diferencia de esa familia, la única aleta dorsal en los peces lapa no es espinosa. [ 3 ] En algunas especies de peces lapa, el disco está reducido o incluso ausente, especialmente en Alabes , que tienen una forma bastante parecida a la de una anguila y se denominan acertadamente anguilas de orilla. [ 2 ] [ 17 ] El disco succionador también está reducido en algunas especies de peces lapa de aguas profundas. [ 13 ]

Bandera

La mayoría de las especies de peces lapa tienen una coloración críptica, a menudo tonos marrones, grises, blanquecinos, negros, rojizos o verdes, y en algunos casos pueden cambiar rápidamente de color para mimetizarse con su entorno. [ 3 ] [ 34 ] [ 35 ]

Las especies de aguas profundas suelen ser de color rojo anaranjado (estos colores de longitud de onda larga son los primeros en desaparecer con la profundidad, lo que los hace adecuados para el camuflaje). [ 22 ] Diademichthys lineatus , las especies de Discotrema , Lepadichthys caritus y L. lineatus son fuertemente bandeados, lo que puede funcionar como un patrón disruptivo cuando se encuentran entre las espinas de los erizos de mar o los brazos de los crinoideos, pero también pueden ser colores de advertencia , ya que algunos miembros de estos géneros tienen piel y mucosidad venenosas (se desconoce si todos ellos son venenosos). [ 6 ] [ 14 ] [ 31 ] Hay especies con colores o patrones que no son adecuados para el camuflaje. Aunque Lepadogaster purpurea en general es críptico, tiene un par de manchas oculares grandes y distintivas en la parte superior de su cabeza. [ 10 ] Cochleoceps bicolor , C. orientalis y Diplecogaster tonstricula son de color amarillo a rojo con finas líneas azuladas. Estos tres son peces limpiadores . [ 17 ] [ 18 ]

Alimentación

La alimentación varía según la especie exacta de pez lapa. La mayoría se alimenta principalmente de pequeños crustáceos (como anfípodos , copépodos , isópodos , misidáceos , ostrácodos y camarones) o gasterópodos ( lapas y otros caracoles marinos ). Otros animales pequeños que se han registrado en su dieta incluyen quitones , bivalvos , crustáceos medianos y pequeños como cangrejos y percebes , erizos de mar, gusanos, larvas de insectos, peces y huevos de peces. [ 3 ] [ 4 ] [ 35 ] [ 36 ] En algunas especies, el canibalismo, donde un pez lapa grande se come a uno más pequeño, no es infrecuente. [ 35 ] [ 37 ]

Las lapas y otros invertebrados con concha están bien protegidos y a menudo se adhieren firmemente a la superficie de la roca. Las especies de peces lapa que se alimentan extensamente de ellos han desarrollado dientes especializados y técnicas para desprenderlos. Esto incluye insertar rápidamente sus dientes frontales relativamente grandes, similares a colmillos, debajo del borde de la presa para voltearla, o clavar los dientes en o debajo del borde de la concha para hacer una pequeña rotura. [ 12 ] [ 13 ] [ 30 ] Sin embargo, los dientes de los peces lapa varían ampliamente según la especie. [ 38 ] [ 39 ] En el extremo opuesto de las especies con relativamente pocos dientes grandes se encuentra Nettorhamphos radula . Esta especie tiene entre 1800 y 2300 dientes microscópicos (aproximadamente diez veces más que los conocidos en cualquier otro pez lapa), pero se desconoce su comportamiento alimentario. [ 24 ] [ 38 ]

Tres especies de peces lapa, Cochleoceps bicolor , C. orientalis y Diplecogaster tonstricula , se han convertido en peces limpiadores. Los peces grandes se acercan a ellos y permiten que los pequeños peces lapa se adhieran a su cuerpo, donde se alimentan de diminutos parásitos . [ 17 ] [ 18 ] En contraste con esta relación mutualista , ciertas especies de peces lapa que viven entre las espinas de los erizos de mar parecen formar parte de una relación más variada. Puede ser comensal (el pez lapa obtiene protección de las espinas del erizo de mar, pero aparentemente no beneficia ni perjudica al erizo) o parasitaria (el pez lapa obtiene protección y se alimenta de los pies ambulacrales y pedicelarios de su huésped erizo de mar). [ 15 ] [ 16 ] [ 40 ]

No se conoce ninguna especie de pez lapa que sea exclusivamente herbívora , pero algunas son omnívoras y se alimentan extensamente de una variedad de algas ( marrones , verdes y rojas ), [ 4 ] mientras que otras especies, más estrictamente carnívoras, pueden ingerir material vegetal incidentalmente. [ 35 ]

Clasificación y taxonomía

La clasificación de los peces lapa varía. FishBase coloca a Gobiesocidae como la única familia en el orden Gobiesociformes , bajo el superorden Paracanthopterygii ; [ 41 ] mientras que ITIS los coloca en el suborden Gobiesocoidei del orden Perciformes , bajo el superorden Acanthopterygii . ITIS cataloga a Gobiesociformes como inválido. [ 42 ] La quinta edición de Fishes of the World coloca a los Gobiesociiformes en el clado Percomorpha como parte de la serie Ovalentaria . [ 43 ]

En su mayoría muy pequeñas y a menudo crípticas, se descubren y describen nuevas especies con regularidad . Una obra autorizada importante sobre la familia es una monografía publicada en 1955 por JC Briggs, [ 44 ] pero en el medio siglo posterior a su publicación, hasta 2006, se describieron cincuenta y seis nuevas especies de peces lapa, o en promedio más de una por año. [ 6 ] Este patrón de descripciones regulares de nuevas especies —e incluso nuevos géneros— ha continuado desde entonces. [ 38 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] A partir de 2020, existen 182 especies reconocidas de peces lapa. [ 48 ]

Subfamilias y géneros

Chorisochismus dentex es el único miembro de su género y la especie de pez lapa más grande [ 30 ].
El pez lapa de Connemara se suele denominar Lepadogaster candolii , pero los estudios genéticos indican que esto hace que el género Lepadogaster sea polifilético [ 23 ].
Lepadogaster lepadogaster (mostrado) y L. purpurea se consideraban anteriormente una sola especie. Ambas habitan el Mediterráneo y el Atlántico oriental, pero solo L. purpurea se extiende hacia el norte hasta las Islas Británicas [ 10 ] [ 26 ]

Subfamilias y géneros. La delimitación de las subfamilias, y en cierta medida de los géneros, no está completamente resuelta. [ 23 ] [ 47 ] La quinta edición de Fishes of the World reconoce solo dos subfamilias, Cheilobranchinae y Gobiesocinae. [ 43 ] Fishbase sí enumera una tercera subfamilia, la monotípica Protogobiesocinae que contiene una sola especie Protogobiesox asymmetricus , esta especie fue descrita en 2016. [ 49 ] En 2020 se revisó la sistemática de Gobiesocidae y se propusieron nueve subfamilias: Cheilobranchinae , Chorisochisminae , Diademichthyinae , Diplocrepinae , Haplocylicinae , Gobiesocinae , Lepadogastrinae , Protogobiesocinae y Trachelochisminae . [ 48 ]

Subfamilia Cheilobranchinae

Subfamilia Chorisochisminae

Subfamilia Diademichthyinae

Subfamilia Diplocrepinae

Subfamilia Gobiesocinae

Subfamilia Haplocylicinae

Subfamilia Lepadogastrinae

Subfamilia Protogobiesocinae

Subfamilia Trachelochisminae

Incertae Sedis

Referencias

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