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Articulo de referencia

Aposematismo

Los colores brillantes de esta rana venenosa granulada alertan a los depredadores sobre su toxicidad . El camuflaje inverso del tejón melero lo hace llamativo, señalando honesta...

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Los colores brillantes de esta rana venenosa granulada alertan a los depredadores sobre su toxicidad .
El camuflaje inverso del tejón melero lo hace llamativo, señalando honestamente su capacidad para defenderse a través de su temperamento agresivo y sus afilados dientes y garras.

El aposematismo es la forma en que un animal, ya sea terrestre o marino, advierte a los depredadores potenciales que no vale la pena atacarlo ni comerlo. [ 1 ] Esta falta de rentabilidad puede consistir en cualquier defensa que dificulte la muerte y el consumo de la presa, como toxicidad, veneno , mal sabor u olor, espinas afiladas o naturaleza agresiva. Estas señales publicitarias pueden adoptar la forma de coloración llamativa , sonidos , olores , [ 2 ] u otras características perceptibles . Las señales aposemáticas son beneficiosas tanto para el depredador como para la presa, ya que ambos evitan daños potenciales.

El término fue acuñado en 1877 por Edward Bagnall Poulton [ 3 ] [ 4 ] para el concepto de coloración de advertencia de Alfred Russel Wallace . [ 5 ] El aposematismo se aprovecha en el mimetismo mülleriano , donde las especies con fuertes defensas evolucionan para parecerse entre sí. Al imitar especies de colores similares, la señal de advertencia a los depredadores se comparte, lo que hace que los depredadores aprendan más rápidamente y con menos esfuerzo.

Una señal aposemática genuina que indique que una especie posee defensas químicas o físicas no es la única forma de disuadir a los depredadores. En el mimetismo batesiano , una especie imitadora se asemeja lo suficiente a un modelo aposemático como para compartir la protección, mientras que muchas especies realizan exhibiciones deimáticas engañosas que pueden asustar a un depredador el tiempo suficiente para permitir que una presa, de otro modo indefensa, escape.

Etimología

El término aposematismo fue acuñado por el zoólogo inglés Edward Bagnall Poulton en su libro de 1890, Los colores de los animales . Basó el término en las palabras griegas antiguas ἀπό apo 'lejos' y σῆμα sēma 'señal', que se refieren a señales que advierten a otros animales que se alejen. [ 3 ] [ 4 ]

Mecanismo de defensa

Los llamativos colores de las sepias advierten de su toxicidad.

La función del aposematismo es prevenir ataques advirtiendo a los depredadores potenciales que la presa posee defensas como ser desagradable o venenosa. La advertencia fácilmente detectable es un mecanismo de defensa primario, y las defensas no visibles son secundarias. [ 6 ] Las señales aposemáticas son principalmente visuales, utilizando colores brillantes y patrones de alto contraste como rayas. Las señales de advertencia son indicaciones honestas de presas nocivas, porque la visibilidad evoluciona a la par con la toxicidad. [ 7 ] Por lo tanto, cuanto más brillante y visible sea el organismo, más tóxico suele ser. [ 7 ] [ 8 ] Esto contrasta con las exhibiciones deimáticas , que son intentos de asustar a los depredadores con una apariencia amenazante, pero que son engañosas, es decir, no están respaldadas por ninguna defensa fuerte. [ 9 ]

Los colores más comunes y efectivos son el rojo, el amarillo, el negro y el blanco. [ 10 ] Estos colores proporcionan un fuerte contraste con el follaje verde, resisten los cambios de sombra e iluminación, son altamente cromáticos y proporcionan camuflaje dependiente de la distancia . [ 10 ] Algunas formas de coloración de advertencia proporcionan este camuflaje dependiente de la distancia al tener un patrón y una combinación de colores efectivos que no permiten una fácil detección por parte de un depredador a distancia, pero que es similar a una advertencia de cerca, proporcionando así un equilibrio ventajoso entre camuflaje y aposematismo. [ 11 ] La coloración de advertencia evoluciona en respuesta al fondo, las condiciones de luz y la visión del depredador. [ 12 ] Las señales visibles pueden ir acompañadas de olores, sonidos o comportamiento para proporcionar una señal multimodal que es detectada más eficazmente por los depredadores. [ 13 ]

Hycleus lugens , un escarabajo con coloración aposemática

La falta de palatabilidad, entendida en sentido amplio, puede crearse de diversas maneras. Algunos insectos, como la mariquita o la polilla tigre, contienen sustancias químicas de sabor amargo, [ 14 ] mientras que la mofeta produce un olor nocivo, y las glándulas venenosas de la rana dardo venenosa , la picadura de una hormiga aterciopelada o la neurotoxina de una araña viuda negra las hacen peligrosas o dolorosas de atacar. Las polillas tigre anuncian su falta de palatabilidad produciendo ruidos ultrasónicos que advierten a los murciélagos que las eviten, [ 14 ] o mediante posturas de advertencia que exponen partes del cuerpo de colores brillantes (véase Reflejo de Unken ), o exponiendo manchas oculares . Las hormigas aterciopeladas (en realidad avispas parásitas) como Dasymutilla occidentalis tienen colores brillantes y producen ruidos audibles cuando se las agarra (mediante estridulación ), lo que sirve para reforzar la advertencia. [ 15 ] Los ácaros gigantes aterciopelados ( Dinothrombium spp.) tienen un sabor desagradable y también están protegidos por un tegumento resistente que es difícil de perforar. [ 16 ] Entre los mamíferos, los depredadores pueden ser disuadidos cuando un animal más pequeño es agresivo y capaz de defenderse, como por ejemplo en los tejones de miel . [ 17 ]

Predominio

En ecosistemas terrestres

La mofeta, Mephitis mephitis , anuncia sus poderosas defensas, glándulas odoríferas cerca de la cola, levantando la cola y mostrando su coloración de advertencia.

El aposematismo está muy extendido en los insectos, pero es menos común en los vertebrados , donde se limita principalmente a un número reducido de especies de reptiles , anfibios y peces , así como a algunos mamíferos agresivos o de olor desagradable . También podrían incluirse los pitohuis , aves rojas y negras cuyas plumas y piel tóxicas aparentemente provienen de los escarabajos venenosos que ingieren. [ 18 ] Se ha propuesto que el aposematismo desempeñó un papel en la evolución humana, ya que el olor corporal servía como advertencia a los depredadores de los grandes homininos capaces de defenderse con armas. [ 19 ]

Quizás los vertebrados aposemáticos más numerosos sean las ranas venenosas (familia: Dendrobatidae ). [ 20 ] Estos anfibios anuros neotropicales exhiben un amplio espectro de coloración y toxicidad. [ 21 ] Algunas especies de esta familia de ranas venenosas (particularmente Dendrobates , Epipedobates y Phyllobates ) tienen colores llamativos y secuestran uno de los alcaloides más tóxicos presentes en las especies vivas. [ 22 ] [ 23 ] En la misma familia también hay ranas crípticas (como Colostethus y Mannophryne ) que carecen de estos alcaloides tóxicos. [ 24 ] [ 25 ] Aunque estas ranas muestran una amplia gama de coloración y toxicidad, hay muy poca diferencia genética entre las especies. [ 21 ] La evolución de su llamativa coloración está correlacionada con rasgos como la defensa química, la especialización dietética, la diversificación acústica y el aumento de la masa corporal. [ 26 ] [ 23 ]

Se cree que algunas plantas emplean el aposematismo para advertir a los herbívoros sobre sustancias químicas desagradables o defensas físicas como hojas espinosas o púas. [ 27 ] Muchos insectos, como las orugas de la polilla cinabrio , adquieren sustancias químicas tóxicas de sus plantas hospedadoras. [ 28 ] Entre los mamíferos, las mofetas y las zorrillas anuncian sus defensas químicas malolientes con patrones blancos y negros de fuerte contraste en su pelaje , mientras que el tejón y el tejón melero, con patrones similares, anuncian sus afiladas garras, poderosas mandíbulas y naturaleza agresiva. [ 29 ] Algunas aves de colores brillantes, como los paseriformes con patrones contrastantes, también pueden ser aposemáticas, al menos en las hembras; pero debido a que las aves macho a menudo tienen colores brillantes debido a la selección sexual , y su coloración no está correlacionada con la comestibilidad, no está claro si el aposematismo es significativo. [ 30 ]

El sonido que producen las serpientes de cascabel es una forma acústica de aposematismo. [ 31 ] La producción de sonido por la oruga de la polilla Polyphemus, Antheraea polyphemus , podría ser igualmente un aposematismo acústico, conectado y precedido por defensas químicas. [ 32 ] Existen defensas acústicas similares en diversas orugas de Bombycoidea . [ 33 ]

En los ecosistemas marinos

Existen pruebas de que diversos animales marinos, incluidos los nudibranquios como Phyllidia varicosa , son aposemáticos.
Los colores llamativos de las espinas de la estrella de mar corona de espinas pueden advertir sobre la presencia de toxinas fuertes en su interior. [ 34 ] [ 35 ]

Se ha debatido la existencia de aposematismo en los ecosistemas marinos. [ 36 ] Muchos organismos marinos, en particular los de los arrecifes de coral, presentan colores brillantes o patrones llamativos, como esponjas, corales, moluscos y peces, con escasa o nula relación con defensas químicas o físicas. Las esponjas de los arrecifes del Caribe son de colores brillantes y muchas especies contienen sustancias químicas tóxicas, pero no existe una relación estadística entre ambos factores. [ 37 ]

Los moluscos nudibranquios son los ejemplos más citados de aposematismo en los ecosistemas marinos, pero la evidencia de esto ha sido cuestionada, [ 38 ] principalmente porque (1) hay pocos ejemplos de mimetismo entre especies, (2) muchas especies son nocturnas o crípticas, y (3) los colores brillantes en el extremo rojo del espectro de color se atenúan rápidamente en función de la profundidad del agua. Por ejemplo, el nudibranquio bailarín español (género Hexabranchus ), uno de los más grandes de las babosas marinas tropicales, potentemente defendido químicamente y de un rojo y blanco brillantes, es nocturno y no tiene imitadores conocidos. [ 39 ]

El mimetismo es previsible, ya que los mímicos batesianos con defensas débiles pueden obtener cierta protección gracias a su parecido con especies aposemáticas. [ 40 ] Otros estudios han concluido que los nudibranquios, como las babosas de la familia Phyllidiidae de los arrecifes de coral del Indo-Pacífico, presentan coloración aposemática. [ 41 ] El mimetismo mülleriano se ha relacionado con la coloración de algunos nudibranquios mediterráneos, todos los cuales obtienen sustancias químicas defensivas de su dieta a base de esponjas. [ 42 ]

Algunos consideran que los anillos azules iridiscentes en el manto del pulpo venenoso Hapalochlaena lunulata son aposemáticos.

La estrella de mar corona de espinas , al igual que otras estrellas de mar como Metrodira subulata , tiene una coloración llamativa y espinas largas y afiladas, así como saponinas citolíticas , sustancias químicas que podrían funcionar como una defensa eficaz; se argumenta que esta evidencia es suficiente para que dichas especies se consideren aposemáticas. [ 34 ] [ 35 ]

El pepino de mar rosado verrugoso, Cercodemas anceps , proporciona señales cromáticas y acromáticas a los depredadores, y ambas tienen independientemente un efecto aposemático. [ 43 ]

Se ha propuesto que el aposematismo y el mimetismo son menos evidentes en los invertebrados marinos que en los insectos terrestres porque la depredación es una fuerza selectiva más intensa para muchos insectos, que se dispersan como adultos en lugar de como larvas y tienen tiempos de generación mucho más cortos. [ 36 ] Hay evidencia de que los peces depredadores, como los peces cabeza azul, pueden adaptarse a las señales visuales más rápidamente que las aves, lo que hace que el mimetismo sea menos efectivo. [ 44 ] Sin embargo, hay evidencia experimental de que los pepinos de mar rosados ​​verrugosos son aposemáticos, y que las señales honestas, tanto cromáticas como acromáticas, que proporcionan a los depredadores reducen independientemente la tasa de ataque. [ 43 ]

Los pulpos de anillos azules son venenosos. Pasan gran parte del tiempo escondidos en grietas, mostrando patrones de camuflaje efectivos con sus células cromatóforas dérmicas . Sin embargo, si se les provoca, cambian rápidamente de color, volviéndose amarillo brillante y cada uno de los 50-60 anillos destellando en un azul iridiscente brillante en un tercio de segundo. [ 45 ] A menudo se afirma que se trata de una exhibición de advertencia aposemática, [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] pero la hipótesis rara vez, o nunca, se ha puesto a prueba. [ 50 ]

Comportamiento

El mecanismo de defensa se basa en la memoria del posible depredador; un ave que ha experimentado una vez el sabor desagradable de un saltamontes intentará evitar repetir la experiencia. En consecuencia, las especies aposemáticas suelen ser gregarias. Antes de que el recuerdo de una mala experiencia se desvanezca, el depredador puede verla reforzada mediante la repetición. Los organismos aposemáticos suelen ser de movimientos lentos, ya que no necesitan velocidad ni agilidad. En cambio, su morfología suele ser robusta y resistente a las lesiones, lo que les permite escapar una vez que el depredador se aleja. [ 51 ]

Las especies aposemáticas no necesitan esconderse ni permanecer quietas como los organismos crípticos, por lo que los individuos aposemáticos se benefician de una mayor libertad en áreas expuestas y pueden dedicar más tiempo a la búsqueda de alimento, lo que les permite encontrar más alimento y de mejor calidad. [ 52 ] Pueden utilizar exhibiciones de apareamiento llamativas, incluidas señales vocales, que luego pueden desarrollarse a través de la selección sexual . [ 53 ] [ 23 ]

Orígenes de la teoría

Ninfas gregarias de un chinche aposemático de la asclepia , Lygaeus sp.

Wallace, 1867

En una carta a Alfred Russel Wallace fechada el 23 de febrero de 1867, Charles Darwin escribió: "El lunes por la noche visité a Bates y le planteé una dificultad que no pudo responder, y como en alguna ocasión similar anterior, su primera sugerencia fue: 'Será mejor que le preguntes a Wallace'. Mi dificultad es, ¿por qué las orugas a veces tienen colores tan hermosos y artísticos?" [ 54 ] Darwin estaba desconcertado porque su teoría de la selección sexual (donde los miembros de un sexo eligen a sus parejas en función de su atractivo) no podía aplicarse a las orugas ya que son inmaduras y, por lo tanto, no son sexualmente activas.

Wallace respondió al día siguiente sugiriendo que, dado que algunas orugas «están protegidas por un sabor u olor desagradable, sería una ventaja para ellas no ser confundidas con ninguna de las orugas comestibles [ sic ], porque una herida leve como la que causaría el picotazo de un pájaro casi siempre mata a una oruga en crecimiento . Por lo tanto, cualquier color llamativo y vistoso que las distinguiera claramente de las orugas comestibles marrones y verdes permitiría a las aves reconocerlas fácilmente como una especie no apta para el consumo, y así evitarían ser capturadas, lo cual es tan malo como ser devoradas ». [ 55 ]

Dado que Darwin se mostró entusiasmado con la idea, Wallace solicitó a la Sociedad Entomológica de Londres que pusiera a prueba la hipótesis. [ 56 ] En respuesta, el entomólogo John Jenner Weir realizó experimentos con orugas y aves en su aviario, y en 1869 proporcionó la primera evidencia experimental de coloración de advertencia en animales. [ 57 ] La evolución del aposematismo sorprendió a los naturalistas del siglo XIX porque se había presumido que la probabilidad de su establecimiento en una población era baja, ya que una señal llamativa sugería una mayor probabilidad de depredación. [ 58 ]

Poulton, 1890

La primera edición de *Los colores de los animales* , de Edward Bagnall Poulton , publicada en 1890, introdujo un conjunto de nuevos términos para la coloración animal, entre ellos "aposemático".

Wallace acuñó el término "colores de advertencia" en un artículo sobre la coloración animal en 1877. [ 5 ] En 1890, Edward Bagnall Poulton renombró el concepto como aposematismo en su libro Los colores de los animales . [ 4 ] Describió la derivación del término de la siguiente manera:

El segundo encabezado (Colores Semáticos) incluye Colores de Advertencia y Marcas de Reconocimiento: los primeros advierten a un enemigo y, por lo tanto, se llaman Aposemáticos [griego, apo , de, y sema , signo] [ 59 ].

Evolución

El aposematismo es paradójico en términos evolutivos , ya que hace que los individuos sean visibles para los depredadores, por lo que pueden ser asesinados y el rasgo eliminado antes de que los depredadores aprendan a evitarlo. [ 60 ] Si la coloración de advertencia coloca a los primeros individuos en una desventaja tan grande, nunca perduraría en la especie el tiempo suficiente para volverse beneficiosa. [ 61 ]

Explicaciones respaldadas

Hay evidencia de explicaciones que involucran conservadurismo dietético , en el cual los depredadores evitan presas nuevas porque son una cantidad desconocida; [ 62 ] este es un efecto duradero. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] El conservadurismo dietético se ha demostrado experimentalmente en algunas especies de aves y peces. [ 65 ] [ 62 ] [ 64 ] [ 66 ]

Además, las aves recuerdan y evitan los objetos que son llamativos y de sabor desagradable durante más tiempo que los objetos que son igualmente desagradables pero de color críptico. [ 67 ] Esto sugiere que la visión original de Wallace, de que la coloración de advertencia ayudaba a enseñar a los depredadores a evitar presas de ese color, era correcta. [ 68 ] Sin embargo, algunas aves (estorninos inexpertos y polluelos domésticos) también evitan innatamente los objetos de colores llamativos, como se demostró usando gusanos de la harina pintados de amarillo y negro para parecerse a las avispas, con controles de color verde apagado. Esto implica que la coloración de advertencia funciona al menos en parte estimulando la evolución de los depredadores para codificar el significado de la señal de advertencia, en lugar de requerir que cada nueva generación aprenda el significado de la señal. [ 68 ] Todos estos resultados contradicen la idea de que los individuos nuevos y de colores brillantes tendrían más probabilidades de ser comidos o atacados por los depredadores. [ 62 ] [ 69 ]

Hipótesis alternativas

Son posibles otras explicaciones. Los depredadores podrían temer innatamente las formas desconocidas ( neofobia ) [ 70 ] el tiempo suficiente para que se establezcan, pero es probable que esto sea solo temporal. [ 61 ] [ 70 ] [ 71 ]

Alternativamente, los animales de presa podrían ser suficientemente gregarios como para formar grupos lo suficientemente compactos como para mejorar la señal de advertencia. Si la especie ya era desagradable al paladar, los depredadores podrían aprender a evitar el grupo, protegiendo a los individuos gregarios con el nuevo rasgo aposemático. [ 72 ] [ 73 ] La gregarismo ayudaría a los depredadores a aprender a evitar presas desagradables y gregarias. [ 74 ] El aposematismo también podría verse favorecido en poblaciones densas, incluso si estas no son gregarias. [ 62 ] [ 70 ]

Otra posibilidad es que un gen para el aposematismo sea recesivo y se encuentre en el cromosoma X. [ 75 ] De ser así, los depredadores aprenderían a asociar el color con la falta de palatabilidad a partir de los machos con el rasgo, mientras que las hembras heterocigotas lo portarían hasta que se volviera común y los depredadores comprendieran la señal. [ 75 ] Los depredadores bien alimentados también podrían ignorar los morfos aposemáticos, prefiriendo otras especies de presas. [ 61 ] [ 76 ]

Otra explicación es que las hembras podrían preferir a los machos de colores más brillantes, por lo que la selección sexual podría resultar en que los machos aposemáticos tengan mayor éxito reproductivo que los machos no aposemáticos si logran sobrevivir el tiempo suficiente para aparearse. La selección sexual es lo suficientemente fuerte como para permitir que rasgos aparentemente inadaptados persistan a pesar de que otros factores actúen en contra del rasgo. [ 20 ]

Una vez que los individuos aposemáticos alcanzan un cierto umbral poblacional, por la razón que sea, el proceso de aprendizaje del depredador se extendería a un mayor número de individuos y, por lo tanto, es menos probable que elimine por completo el rasgo de coloración de advertencia. [ 77 ] Si la población de individuos aposemáticos se originó a partir de los mismos pocos individuos, el proceso de aprendizaje del depredador daría como resultado una señal de advertencia más fuerte para los parientes supervivientes, lo que resultaría en una mayor aptitud inclusiva para los individuos muertos o heridos a través de la selección de parentesco . [ 78 ]

Una teoría sobre la evolución del aposematismo postula que surge por selección recíproca entre depredadores y presas, donde los depredadores no discriminan y seleccionan características distintivas de las presas, ya sean visuales o químicas, mientras que, simultáneamente, los depredadores seleccionan evitar dichas características. La selección recíproca concurrente (SRC) puede implicar aprendizaje por parte de los depredadores o dar lugar a comportamientos de evitación no aprendidos. El aposematismo que surge por SRC opera sin condiciones especiales de gregarismo o parentesco entre las presas, y no depende del muestreo de presas por parte de los depredadores para aprender que las señales aposemáticas se asocian con la falta de palatabilidad u otras características desventajosas. [ 79 ]

Mimetismo

El aposematismo ha influido en la evolución tanto de especies aposemáticas como no aposemáticas. Las especies no aposemáticas a menudo han evolucionado para imitar las marcas conspicuas de sus contrapartes aposemáticas. Por ejemplo, la polilla avispa es un imitador engañoso de la avispa chaqueta amarilla; se parece a la avispa, pero no tiene aguijón. Un depredador que evita la avispa también evitará, en cierta medida, la polilla. Esto se conoce como mimetismo batesiano , en honor a Henry Walter Bates , un naturalista británico que estudió las mariposas amazónicas en la segunda mitad del siglo XIX. [ 80 ] El mimetismo batesiano depende de la frecuencia: es más efectivo cuando la proporción de imitador a modelo es baja; de lo contrario, los depredadores se encontrarán con el imitador con demasiada frecuencia. [ 81 ] [ 82 ]

Una segunda forma de mimetismo se produce cuando dos organismos aposemáticos comparten la misma adaptación antipredadora y se imitan mutuamente sin engañar, en beneficio de ambas especies, ya que se necesita atacar a menos individuos de cada especie para que los depredadores aprendan a evitarlas a ambas. Esta forma de mimetismo se conoce como mimetismo mülleriano , en honor a Fritz Müller , un naturalista alemán que estudió el fenómeno en el Amazonas a finales del siglo XIX. [ 83 ] [ 84 ]

Muchas especies de abejas y avispas que coexisten son mimetismos müllerianos. Su coloración similar enseña a los depredadores que un patrón rayado se asocia con una picadura. Por lo tanto, un depredador que haya tenido una experiencia negativa con alguna de estas especies probablemente evitará cualquier otra que se le parezca en el futuro. El mimetismo mülleriano se encuentra en vertebrados como la rana venenosa imitadora ( Ranitomeya imitator ), que presenta varias morfos a lo largo de su distribución geográfica natural, cada una de las cuales se parece mucho a una especie diferente de rana venenosa que vive en esa zona. [ 85 ]

Véase también

Referencias

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Fuentes

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