Articulo de referencia

Galería Mellonella

Galleria mellonella , la polilla de la cera mayor o polilla del panal , es una polilla de la familia Pyralidae . G. mellonella se encuentra en todo el mundo. [ 1 ] Es una de las...

Galleria mellonella , la polilla de la cera mayor o polilla del panal , es una polilla de la familia Pyralidae . G. mellonella se encuentra en todo el mundo. [ 1 ] Es una de las dos especies de polillas de la cera, siendo la otra la polilla de la cera menor . Los huevos de G. mellonella se depositan en primavera y tienen cuatro etapas de vida. Los machos pueden generar pulsos de sonido ultrasónico que, junto con las feromonas , se utilizan en el apareamiento. Las larvas de G. mellonella también se utilizan frecuentemente como organismo modelo en la investigación.

La polilla de la cera mayor es bien conocida por parasitar a las abejas melíferas y sus colmenas. [ 1 ] [ 2 ] Debido a las pérdidas económicas causadas por esta especie, se han utilizado varios métodos de control, incluyendo el tratamiento térmico y fumigantes químicos como el dióxido de carbono . [ 3 ]

La oruga de G. mellonella ha despertado interés por su capacidad de degradar el plástico polietileno . [ 4 ]

Alcance geográfico

G. mellonella se reportó por primera vez como plaga en Asia , pero luego se extendió al norte de África , Gran Bretaña , algunas partes de Europa , América del Norte y Nueva Zelanda . [ 3 ] La especie ahora se distribuye por todo el mundo. [ 1 ] Se ha reportado en veintisiete países africanos, nueve países asiáticos, cuatro países norteamericanos, tres países latinoamericanos, Australia , diez países europeos y cinco países insulares. Se proyecta que la plaga podría extenderse aún más, especialmente debido al cambio climático . [ 3 ]

Hábitat

G. mellonella se puede encontrar donde se cultivan abejas melíferas . [ 2 ]

Recursos alimentarios

larvas

Las larvas de G. mellonella se alimentan en colmenas de abejas y avispas sociales. Los huevos se depositan en las grietas y hendiduras del interior de la colmena, lo que minimiza su detección. Una vez que los huevos eclosionan, las larvas se alimentan de la nervadura central del panal de cera, las mudas de larvas, polen y pequeñas cantidades de propóleo y miel . Nunca comen larvas. [ 2 ]

Cuidado parental

Oviposición

Poco después de emerger, las hembras de G. mellonella depositan sus huevos en las pequeñas grietas y hendiduras dentro de una colmena. [ 3 ] Las hembras prefieren depositar sus huevos en colonias de abejas fuertes y sanas en lugar de colonias más débiles, [ 3 ] pero las colonias más débiles tienen una mayor tasa de infestación por G. mellonella . [ 5 ] Los huevos se depositan en grupos de número variable según la región. Se han reportado grupos de 50 a 150 huevos en los Estados Unidos, [ 3 ] mientras que en la India se han reportado comúnmente grupos de 300 a 600 huevos . [ 6 ] Una sola hembra ha depositado hasta 1800 huevos. [ 6 ] [ 5 ]

Historia de vida

El ciclo de vida de G. mellonella se desarrolla en cuatro etapas: huevo, larva, pupa y adulto. [ 3 ] Generalmente, los huevos se depositan a principios de la primavera y la polilla tiene de cuatro a seis generaciones al año. [ 2 ] [ 3 ] En diciembre, los huevos, las larvas y las pupas entran en diapausa a la espera de un clima más cálido. [ 3 ]

Factores que pueden afectar la duración de las etapas de la vida

Los efectos de la temperatura y la humedad en las etapas de vida han sido estudiados exhaustivamente. Las temperaturas alrededor de 29–33 °C (84–91 °F) y los niveles de humedad alrededor de 29-33 % [ 3 ] son ​​óptimos para el desarrollo, aunque estudios en Kansas han mostrado un desarrollo larvario normal a temperaturas tan altas como 37 °C (99 °F) . [ 5 ] Se ha demostrado que las temperaturas promedio superiores a 45 °C (113 °F) son letales para las larvas. [ 5 ] Sin embargo, temperaturas más bajas de 23 °C (73 °F) resultaron en que solo se completara una parte del ciclo de vida. [ 5 ] A temperaturas inferiores a 0 °C (32 °F) , incluso exposiciones cortas matan a las larvas y a los adultos. [ 5 ]          

Los factores intraespecíficos también afectan las etapas de vida: se ha observado canibalismo entre estadios larvarios en proceso de muda , aunque solo en situaciones donde el alimento escasea. [ 3 ] La calidad de la dieta también puede afectar el desarrollo larvario ; las larvas con deficiencia de nutrientes son más susceptibles a la infección por la levadura Candida albicans . [ 3 ]

Huevo

Vista dorsal montada

Los huevos son lisos y esféricos , con un tamaño que oscila entre 0,4 y 0,5  mm. Su color varía del rosa al crema y al blanco. [ 6 ] Se depositan en grupos en pequeñas grietas y hendiduras de la colmena, y pueden tardar entre 7,2 y 21,8 días en eclosionar. [ 5 ]

Figs. 1 Larva después de la muda final sobre cera de colmena, 1a Varias larvas con una masa de capullos entre la cera de colmena.

larvas

Las larvas varían en tamaño de 3 a 30  mm de largo y son de color blanco o gris sucio. Se alimentan de miel, polen, piel mudada de larvas de abejas y la nervadura central del panal de cera; también se ha observado canibalismo en casos de escasez de alimento. Con menos frecuencia, se encuentran en nidos de abejorros y avispas , o alimentándose de higos secos . [ 7 ] La alimentación es más intensa durante los primeros estadios que durante los últimos. Pueden permanecer en la etapa larval entre 28 días y 6 meses, durante los cuales experimentan de ocho a diez mudas. Si bien la seda se hila durante todas las etapas, en el último estadio la larva hila un capullo de seda para sí misma y entra en la etapa de pupa. [ 3 ]

Vista ventral montada

Pupas

Las pupas son inmóviles, no se alimentan y permanecen dentro de su capullo de 1 a 9 semanas hasta que emergen como adultos. [ 3 ] Su tamaño varía de 14 a 16  mm. [ 6 ] Las pupas comienzan siendo de color blanco parduzco, pero se oscurecen gradualmente hasta adquirir un color marrón oscuro justo antes de que los adultos estén listos para emerger. [ 5 ]

Adulto

Las polillas adultas son de color marrón grisáceo y miden de 10 a 18  mm de longitud. [ 6 ] La envergadura de las alas de los adultos es de 30 a 41  mm. Meyrick la describe: Alas anteriores marrones, difusamente irrotadas de blanco ceniza, especialmente en la mitad costal hacia la base, y salpicadas de negro, área dorsal muy mezclada con ocre blanquecino o ferruginoso; algunos mechones de escamas elevadas en el pliegue; primera y segunda líneas anguladas, tenues, hacia el dorso marcadas con cortas rayas negruzcas en las venas y pequeñas manchas dorsales, la primera a veces casi obsoleta. Alas posteriores en el macho de color gris pálido, oscureciéndose posteriormente, en la hembra de color blanco pálido, terminalmente gris. Larva de color gris pálido opaco; cabeza y placa de 2 de color marrón rojizo oscuro  : en panales viejos en colmenas; 5-8. [ 8 ] [ 9 ]

Esta polilla vuela de mayo a octubre en las zonas templadas de su área de distribución, como Bélgica y los Países Bajos . Las hembras son más grandes y pesadas que los machos, y poseen una cabeza característica en forma de pico. [ 5 ] El margen exterior del ala anterior es liso y el palpo labial se extiende hacia adelante. [ 5 ] Los machos se identifican por la muesca semilunar . [ 5 ] Las hembras viven un promedio de 12 días; los machos viven un promedio de 21 días. [ 5 ]

Senderos de seda dejados por larvas en un nido de abejorro dentro de una caja nido.

Anfitrión

Las larvas de Galleria mellonella parasitan a las abejas silvestres. Los huevos se depositan dentro de la colmena, y las larvas que eclosionan excavan túneles a través de los panales que contienen larvas de abeja y sus reservas de miel. Los túneles que crean están revestidos de seda, que atrapa y mata de hambre a las abejas emergentes, un fenómeno conocido como galleriasis. [ 3 ] Los túneles también provocan una destrucción masiva de los panales. Como resultado, se desperdicia miel, ya que se derrama cuando las abejas comen las tapas de las celdas. [ 3 ] Finalmente, tanto los adultos como las larvas de G. mellonella pueden ser vectores de patógenos que pueden infectar a las abejas, incluyendo el virus de la parálisis aguda israelí (IAPV) y el virus de la celda real negra (BQCV). [ 3 ]

Enemigos

Parásitos

Apanteles galleriae parasita la larva de G. mellonella dentro de la colmena. [ 10 ] [ 11 ] Se encontraron 1-2 huevos, puestos por el adulto de Apanteles galleriae , en cada larva, y solo uno logró parasitar al huésped y sobrevivir durante todo su ciclo de vida. El parásito emerge y rompe el cuerpo del huésped, y pupa en un pequeño capullo. El parasitismo aumenta gradualmente, comenzando en febrero, alcanzando su pico en mayo, para luego disminuir hasta julio.Sin embargo, es improbable que este parásito se establezca en una colonia fuerte y sana, ya que las abejas lo mantendrán fuera de la colmena. Incluso si logran entrar en la colmena, es difícil orientarse en la oscuridad para encontrar a su huésped. [ 3 ]

Habrobracon hebetor también parasita a adultos de G. mellonella , junto con otros miembros de la familia Pyralidae . Utiliza feromonas sexuales secretadas por el macho para localizar a su huésped. [ 3 ]

Apareamiento

Los machos llaman a las hembras con pulsos de sonido ultrasónico que atraen a las hembras vírgenes e inician el cortejo [ 12 ]. Una vez que las hembras se acercan, los machos producen una feromona sexual para iniciar el apareamiento. [ 3 ]. Se conocen muchos tipos de feromonas sexuales, incluyendo nonanal , decanal , hexanal , heptanal , undecanal , 6,10,14 trimetilpentacanol-2 y 5,11-dimetilpentacosano . [ 3 ]. También se sabe que estas feromonas se utilizan a menudo para crear trampas para atraer a las hembras. Sin embargo, como las trampas cebadas con estas feromonas no atraen a las hembras vírgenes a largas distancias, se debe utilizar la acústica para atraer a las hembras primero. [ 3 ].

Fisiología

Generación de sonido

Los machos generan pulsos de sonido ultrasónico a 75  kHz, 200 μs por pulso, que utilizan para atraer a las hembras para el apareamiento. [ 12 ] Esto se genera al retorcer un extremo del tímpano , la membrana que produce sonido en los insectos, con las alas. Esto hace que el tímpano se doble y produce la emisión de un pulso ultrasónico. [ 13 ] Sin embargo, los machos aislados no generan sonido, por lo que se requiere la estimulación de otras polillas de la cera. [ 13 ] Las hembras responden a estos pulsos batiendo sus alas, lo que produce  frecuencias de aleteo de 40 y 80 Hz que son detectadas por los machos; esto luego produce feromonas sexuales para que la hembra pueda encontrarlo. [ 13 ]

Órganos auditivos

Ambos sexos están equipados con un órgano auditivo timpánico sensible que permite al gusano de cera grande percibir sonidos de alta frecuencia. [ 13 ] [ 12 ] Esto probablemente fue resultado de la presión selectiva de los murciélagos insectívoros; poder detectar su ecolocalización permitiría a G. mellonella evitar ser devorado. Las membranas timpánicas de las hembras miden 0,65  mm de ancho; las de los machos, 0,55  mm de ancho. Están ubicadas en la cara ventral del primer segmento abdominal . [ 12 ]

Los emisores que producían sonidos ultrasónicos a frecuencias similares a las de la ecolocalización provocaban que G. mellonella inclinara la cabeza y exhibiera comportamientos de caída, giros y congelación, todos ellos destinados a evadir a los depredadores. La inclinación de la cabeza era una respuesta directa a la recepción del sonido; una vez destruidos los órganos auditivos timpánicos, esta respuesta se perdía. [ 12 ] Cabe destacar que los comportamientos de evasión de depredadores no se observaron cuando G. mellonella fue expuesta a ultrasonidos de menor frecuencia y de intensidad moderada.

G. mellonella parece ser capaz de diferenciar entre distintas frecuencias y patrones de pulsación. Se ha planteado la hipótesis de que G. mellonella utiliza el  rango de 30 a 100 Hz para comunicarse con otros miembros de su especie. Esta es una frecuencia ideal, ya que las abejas melíferas, sus huéspedes, generalmente no producen sonido en este rango. [ 13 ]

Interacciones con los seres humanos

Apicultura

Esta especie de polilla es un importante parásito de la abeja melífera silvestre y cultivada , causando daños por valor de millones de dólares cada año. Se dice que está presente en cualquier área donde se practique la apicultura . [ 2 ] [ 14 ] Después de que los huevos son depositados en la colmena, las larvas perforan los panales y causan una destrucción masiva, además de atrapar a las abejas emergentes. Se han desarrollado medidas para prevenir y controlar las infestaciones, pero muchas tienen inconvenientes aún sin resolver.

Fuente de alimento para laboratorios y mascotas

Las larvas de la polilla de la cera se crían y venden comúnmente como alimento para reptiles y artrópodos en cautiverio. [ 15 ]

Gestión

G. mellonella causa enormes pérdidas económicas en la industria apícola; el sur de Estados Unidos pierde entre un 4 % y un 5 % de sus ganancias anuales debido a esta plaga. [ 3 ] Para prevenir o controlar las infestaciones, se recomienda a los apicultores mantener condiciones sanitarias adecuadas para sus abejas, ya que esto fortalecerá la colonia y les permitirá mantener alejada a G. mellonella . También se deben sellar grietas y hendiduras para que las abejas adultas de G. mellonella no puedan depositar sus huevos allí. Los panales deben reemplazarse con regularidad y los panales infestados deben eliminarse lo antes posible. [ 3 ]

Los tratamientos térmicos también destruyen a G. mellonella en todas las etapas de su ciclo de vida. El tratamiento térmico mantiene los panales y el equipo apícola a 45-80  °C durante 1-4 horas, o en agua caliente durante 3-5 horas. [ 14 ] Sin embargo, calentar a esta temperatura puede provocar que la cera se hunda y se deforme. El tratamiento en frío enfría los panales a -15 a -7  °C durante 2-4,5 horas. [ 3 ]

Los fumigantes químicos también destruyen todas las fases de G. mellonella y son económicamente convenientes. Actualmente, solo el CO₂ está aprobado para tratar colonias infestadas, ya que otros productos químicos dejan residuos que se incorporan a la miel producida y representan riesgos para la persona que trata la colmena. [ 3 ]

El uso de radiación gamma para esterilizar pupas macho, o la técnica de esterilización masculina (TSM), también se ha utilizado para controlar las poblaciones de Galleria mellonella . Se encontró que 350 Gy de radiación ionizante era la dosis más efectiva, y una proporción de 4 machos esterilizados por cada macho normal y cada hembra resultó en la mayor disminución de huevos eclosionados y larvas que se convirtieron en pupas. [ 16 ]

En investigación

Se ha demostrado que las larvas de la polilla de la cera mayor son un excelente organismo modelo para pruebas de toxicología y patogenicidad in vivo , reemplazando el uso de pequeños mamíferos en dichos experimentos. [ 17 ] Las larvas también son modelos idóneos para estudiar el sistema inmunitario innato . En genética , pueden utilizarse para estudiar la esterilidad hereditaria (la inmunidad celular y humoral forman parte de la inmunidad adquirida , que solo se encuentra en los vertebrados. Los insectos solo poseen inmunidad innata).

Los experimentos con gusanos de cera infectados respaldan la hipótesis de que el estilbenoide bacteriano 3,5-dihidroxi-4-isopropil-trans-estilbeno tiene propiedades antibióticas que ayudan a minimizar la competencia de otros microorganismos y previenen la putrefacción del cadáver del insecto infectado por el nematodo entomopatógeno Heterorhabditis , que a su vez es huésped de la bacteria Photorhabdus . [ 18 ]

Se ha informado que Galleria mellonella es capaz de oír frecuencias ultrasónicas cercanas a los 300  kHz, posiblemente la mayor sensibilidad a la frecuencia de cualquier animal. [ 19 ]

En 2017 se demostró que las larvas podían degradar el polietileno . [ 20 ] Investigaciones recientes de Federica Bertocchini [ 4 ] han demostrado que las enzimas contenidas en la saliva de las larvas de la polilla de la cera mayor pueden oxidar y despolimerizar el polietileno a temperatura ambiente y pH neutro en cuestión de horas. El polietileno es uno de los plásticos más difíciles de degradar. Se están llevando a cabo investigaciones para determinar si estas enzimas pueden utilizarse para biodegradar los residuos plásticos . [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

Otra especie de gusano de cera estrechamente relacionada, Plodia interpunctella , ha sido objeto de investigación que aisló dos cepas de bacterias de su intestino, Enterobacter asburiae y especies de Bacillus que han demostrado ser capaces de crecer en plástico de polietileno y descomponerlo en un entorno de laboratorio. [ 23 ]

Sinónimos

Como especie extendida y algo notoria, la polilla de la cera mayor ha sido descrita bajo una serie de sinónimos menores ahora inválidos : [ 24 ]

  • Phalaena mellonella L. , 1758
  • Galería mellomella ( lapsus )
  • Galería Austriaca C. Felder , R. Felder y Rogenhofer , 1875
  • Vindana obliquella Walker , 1866
  • Phalaena cereana Blom , 1764 [ 25 ]
  • Tinea cerella Fabricius , 1775 (enmienda injustificada de cereana )
  • Tinea ceraea Haworth , 1811 (enmienda injustificada de cereana )
  • Galleria cerealis Hübner , 1825 (enmienda injustificada de cereana )
  • Galería mellonella ab. crombrugheella Dufrane , 1930
  • Galería crombrugheela ( lapsus )

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 Young, Reginald (2024). "Secuencia genómica mejorada de calidad de referencia de la polilla de la cera mayor degradadora de plástico, Galleria mellonella" . G3: Genes, Genomas, Genética . doi : 10.1093/g3journal/jkae070 . PMC 11152082. PMID 38564250 .  
  2. 1 2 3 4 5 Paddock, Floyd B. (1918). La polilla del escarabajo o gusano de cera . Estaciones experimentales agrícolas de Texas.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Kwadha, Charles A.; Ong'amo, George O.; Ndegwa, Paul N.; Raina, Suresh K.; Fombong, Ayuka T. (9 de junio de 2017). "La biología y control de la polilla mayor de la cera, Galleria mellonella " . Insectos . 8 (2): 61. doi : 10.3390/insects8020061 . PMC 5492075 . PMID 28598383 .  
  4. 1 2 Sanluis-Verdes, A.; Colomer-Vidal, P.; Rodríguez-Ventura, F.; Bello Villarino, M.; Spinola-Amilibia, M.; Ruiz-López, E.; Illanes-Vicioso, R.; Castroviejo, P.; Cigliano, R. Aiese; Montoya, M.; Falabella, P.; Pesquera, C.; González-Legarreta, L.; Arias-Palomo, E.; Solá, M.; Torroba, T.; Arias, CF; Bertocchini, F. (8 de abril de 2022). "La saliva del gusano de cera y las enzimas que contiene son la clave para la degradación del polietileno por parte de Galleria mellonella " . Comunicaciones de la naturaleza . 13 (1): 5568. Código Bib : 2022NatCo..13.5568S . bioRxiv 10.1101/2022.04.08.487620 . doi : 10.1038/s41467-022-33127-w . hdl : 10261/267317 . PMC 9532405 . PMID 36195604 . S2CID 248087642 .    
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Warren, LO; Huddleston, Paul (1962). "Historia de vida de la polilla de cera mayor, Galleria mellonella L., en Arkansas". Journal of the Kansas Entomological Society . 35 (1): 212– 216. JSTOR 25083247 . 
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  8. Meyrick, E., 1895 A Handbook of British Lepidoptera MacMillan, Londres pdf Este artículo incorpora texto de esta fuente, que es de dominio público . Claves y descripciónDominio público
  9. lepiforum.de incluye imágenes Este artículo incorpora texto de esta fuente, que es de dominio público .Dominio público
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  15. "Gusanos de cera Josh's Frogs (50 unidades): Artículos para mascotas" . Amazon .
  16. Jafari, Reza; Goldasteh, Shila; Afrogheh, Shahram (2010). "Control de la polilla de la cera Galleria mellonella L. (Lepidoptera: Pyralidae) mediante la técnica de esterilidad masculina (MST)". Archives of Biological Sciences . 62 (2): 309– 313. CiteSeerX 10.1.1.430.5759 . doi : 10.2298/abs1002309j . 
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  24. Véanse las referencias en Savela (2009)
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Literatura

  • Grabe, Albert (1942). Eigenartige Geschmacksrichtungen bei Kleinschmetterlingsraupen ["Sabores extraños entre las orugas de las micropolillas"]. Zeitschrift des Wiener Entomologen-Vereins 27 : 105-109 [en alemán]. PDF texto completo
  • Savela, Markku (2009). Markku Savela's Lepidoptera and some other life forms Galleria mellonella . Versión del 7 de abril de 2009. Recuperado el 11 de abril de 2010.
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