Gryposuchinae

Gryposuchinae es una subfamilia extinta de cocodrilos gaviales . Los gripúsquidos vivieron principalmente en el Mioceno de Sudamérica . Sin embargo, "Ikanogavialis" papuensis pudo haber sobrevivido más recientemente, hasta el Pleistoceno tardío / Holoceno . La mayoría eran formas costeras de hocico largo. El grupo fue nombrado en 2007 e incluye géneros como Gryposuchus y Aktiogavialis , aunque un estudio de 2018 indica que el grupo podría ser parafilético y más bien un grado evolutivo hacia el gavial .

Los Gryposuchines tenían hocicos largos y estrechos, y la mayoría presentaba órbitas oculares prominentes. Una característica distintiva del grupo es la ausencia de una gran exposición del hueso proótico alrededor del foramen trigeminal, un orificio en el lateral de la pared craneal . ^{[ 1 ]} Muchos Gryposuchines alcanzaron tamaños excepcionalmente grandes y se encuentran entre los cocodrilos más grandes jamás descritos, con individuos del género Gryposuchus que se estima que alcanzan los 10 metros. ^{[ 2 ]}

Gryposuchinae fue nombrada en 2007 como una subfamilia de cocodrilos gavialidos estrechamente relacionados. Fue definida cladísticamente como un taxón basado en el tronco que incluye a Gryposuchus jessei y todos los cocodrilos más estrechamente relacionados con él que con Gavialis gangeticus (el gavial ) o Tomistoma schlegelii (el falso gavial ). ^{[ 1 ]} Los tomistominos (incluido el falso gavial vivo ) fueron clasificados durante mucho tiempo como cocodrilos y no estrechamente relacionados con los gavialoides . ^{[ 3 ]} Sin embargo, estudios moleculares recientes que utilizan secuenciación de ADN han indicado consistentemente que el falso gavial ( Tomistoma ) (y por inferencia otras formas extintas relacionadas en Tomistominae ) en realidad pertenecen a Gavialoidea (y Gavialidae ). ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

Un análisis filogenético realizado en el estudio de 2007 encontró que Gryposuchinae incluye los géneros Aktiogavialis , Gryposuchus , Ikanogavialis , Piscogavialis y Siquisiquesuchus . El cladograma a continuación proviene del análisis de 2007 y muestra las relaciones filogenéticas de los gryposuchinos entre los gavialoides . ^{[ 1 ]} Hesperogavialis fue excluido debido a la falta de material craneal, y Dadagavialis debido a su descubrimiento en 2018. ^{[ 11 ]}

Alternativamente, los estudios filogenéticos que recuperan a los tomistominos (incluido el falso gavial vivo ) dentro de Gavialidae han indicado que los miembros de Gryposuchinae y el género Gryposuchus pueden ser de hecho parafiléticos y más bien un grado evolutivo hacia Gavialis y el gavial , ^{[ 12 ] [ 9 ]} como se muestra en el cladograma a continuación: ^{[ 12 ]}

La subfamilia Gryposuchinae son los únicos miembros de la superfamilia Gavialoidea que ocuparon Sudamérica, cuya duración se limita por completo al Mioceno. Sin embargo, aunque la mayor parte de su historia está registrada en el continente, la dispersión se logró a través de una presencia previa en el Caribe ( Aktiogavialis , el gryposuchino más antiguo conocido, del Oligoceno Medio de Puerto Rico, y Dadagavialis del Mioceno Temprano de Panamá, respectivamente). ^{[ 1 ] [ 13 ]} Además, se han recuperado restos indeterminados de gavialoideos del límite Oligoceno-Mioceno de la costa de Brasil. ^{[ 14 ]} El origen de estos gryposuchinos no está claro, aunque tradicionalmente se ha favorecido un origen africano, ya que los gavialidos habrían tenido más probabilidades de cruzar el Océano Atlántico que las extensiones más largas del Océano Pacífico . Además, las corrientes ecuatoriales cálidas recorren el Atlántico desde África hasta América, facilitando el viaje.

Gryposuchus , Ikanogavialis y Siquisiquesuchus representan los primeros miembros conocidos de Gryposuchinae en el Mioceno temprano de América del Sur, colonizando alrededor de Colombia y Venezuela. Además, se encuentran hallazgos indeterminados de gavialoideos (todos en sedimentos costeros o marinos) en la Formación Jimol del Mioceno temprano y en la Formación Castilletes del Mioceno temprano/medioen Colombia, ^{[ 15 ] [ 16 ]} y en la Formación Pirabas del límite Oligoceno-Miocenode la costa de Brasil, ^{[ 14 ]} Gryposuchus e Ikanogavialis persisten hasta el Mioceno medio, con el Gryposuchus adaptado al agua dulceexpandiéndose por los megahumedales de Pebas hacia el interior de Perú y Argentina. En el Mioceno tardío, la diversidad de Gryposuchinae se dispara, con Gryposuchus e Ikanogavialis uniéndose a Hesperogavialis , de Venezuela y Brasil, Piscogavialis de la costa peruana, y Aktiogavialis , reapareciendo en el registro fósil una vez más, también en Venezuela. En este punto, cinco de los siete géneros están presentes en el Mioceno tardío, con cuatro géneros superpuestos solo en la Formación Urumaco de Venezuela, un punto crítico para la diversidad de cocodrilos en el Mioceno. Según los depósitos en los que se encontraron, la mayoría de los géneros de gryposuchinos eran exclusivamente estuarinos, costeros o marinos; solo los géneros Gryposuchus y Hesperogavialis tenían algún nivel de presencia en agua dulce. Por otro lado, mientras que la mayoría de los gryposuchinos estaban restringidos a una región costera y un período de tiempo determinados, Gryposuchus tuvo una distribución continental, extendiéndose desde la cuenca hidrográfica andeovenezolana hasta Argentina desde el Mioceno medio en adelante. Además, mientras que los otros géneros tenían una o dos especies cada uno, Gryposuchus tenía cinco, una de las cuales ( G. croizati ) era la más grande de la superfamilia registrada, con una longitud estimada de 10 m. ^{[ 17 ]}

En el límite Mioceno/Plioceno, todos los gryposuchinos, y por ende toda la superfamilia Gavialoidea, junto con la primera oleada de crocodiloideos ( Brasilosuchus y Charactosuchus , que también colonizaron durante el Mioceno ) , probablemente se extinguieron en Sudamérica, y los Caimaninae sufrieron una severa reducción en tamaño y diversidad. Esto probablemente se debió a la continua elevación de las secciones septentrionales de la cadena andina, que remodeló el futuro sistema de drenaje amazónico, redirigiendo el flujo hacia el Caribe venezolano hacia el Atlántico, mucho más frío, y transformando los megahumedales en un sistema fluvial completamente desarrollado. La aridificación simultánea del interior continental y el aislamiento de las cuencas de humedales periféricas también restringieron el espacio y los recursos alimenticios de estos grandes cocodrilos especialistas, que requerían una alimentación intensiva, y por lo tanto, también se ha sugerido como un factor esencial en su extinción. ^{[ 16 ] [ 18 ] [ 19 ]} Varios otros taxones de gavialidos también se extinguieron globalmente, lo que sugiere un importante evento de cambio climático global. Sin embargo, puede haber evidencia de que Piscogavialis sobrevivió a esta extinción masiva, persistiendo en la costa del Pacífico del Plioceno Perú durante algunos millones de años más. ^{[ 20 ]} Además, los crocodílidos recolonizarían Sudamérica a través del Crocodylus africano a principios del Plioceno, ^{[ 16 ]} mientras que los gryposuchinos solo reaparecerían en el registro fósil seis millones de años después, como " Ikanogavialis " papuensis , en los sedimentos marinos del Pleistoceno tardío/Holoceno de la Isla Woodlark , en el Mar de Salomón . Separado por una barrera geográfica de al menos 10 000  km, este gavialoide presumiblemente llegó a Melanesia de manera similar a las iguanas Brachylophus y Lapitiguana , siendo transportado por corrientes oceánicas del Pacífico. Encontrado en asociación con dugongos y tortugas marinas , "Ikanogavialis" papuensis era un animal marino como sus ancestros, un piscívoro costero de 2 a 3 metros de largo conocido hasta ahora solo en Murua . Al igual que otros gaviales del Pleistoceno, se presume que la especie fue cazada hasta su extinción por la humanidad. ^{[ 21 ]}