Halszkaraptor

Halszkaraptor ( / ˈ h ɑː l ʃ k ə r æ p t ər / ; que significa "el que atrapa a Halszka ") es un género de dinosaurios dromaeosáuridos parecidos a aves acuáticas de Mongolia que vivieron durante el Cretácico Superior . Contiene solo una especie conocida , Halszkaraptor escuilliei .

El espécimen tipo ( holotipo ) se ha comparado con los huesos de cocodrilos y aves acuáticas actuales , y mostró evidencia de un estilo de vida semiacuático , ^{[ 1 ]} mientras que algunos investigadores cuestionan una ecología semiacuática. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Un análisis filogenético reveló que era un miembro de la subfamilia basal Halszkaraptorinae , junto con Mahakala y Hulsanpes .

El espécimen holotipo de Halszkaraptor probablemente proviene de la Formación Djadochta en Ukhaa Tolgod, en el sur de Mongolia, y fue extraído ilegalmente por cazadores furtivos de fósiles en o antes de 2011. El fósil llegó a Japón y Gran Bretaña, donde fue propiedad de varios coleccionistas durante algunos años hasta que la empresa Eldonia del comerciante de fósiles François Escuillié lo adquirió. Escuillié lo identificó como una nueva especie y, en 2015, lo llevó al Real Instituto Belga de Ciencias Naturales en Bruselas , donde se lo mostró a los paleontólogos Pascal Godefroit y Andrea Cau para su posterior verificación. Tras verificar su autenticidad, entre otros métodos, mediante el escaneo con radiación sincrotrón (un haz de rayos X) en el Centro Europeo de Radiación Sincrotrón , Cau y otros paleontólogos destacados describieron el género en un estudio detallado publicado en la revista Nature . El fósil fue devuelto a las autoridades mongolas. ^{[ 1 ] [ 4 ]}

El holotipo, MPC D-102/109 , fue hallado en una capa de arenisca naranja del Miembro Bayn Dzak de la Formación Djadochta, que data del Campaniense superior , con una antigüedad aproximada de setenta y cinco millones de años. Consiste en un esqueleto relativamente completo con cráneo. En 2017, el fósil no fue preparado posteriormente. El trabajo realizado por los comerciantes de fósiles había dejado al descubierto, en general, el lado izquierdo del esqueleto. El sincrotrón reveló que los huesos se extendían hacia el interior de la roca y que la pieza probablemente no era una quimera , un ensamblaje artificial de huesos de especies dispares, aunque la parte superior del hocico había sido restaurada con yeso y algunos elementos habían sido vueltos a fijar a la roca con pegamento. El esqueleto está en gran parte articulado y no comprimido. Representa a un individuo subadulto, de aproximadamente un año de edad. ^{[ 1 ]}

La especie tipo Halszkaraptor escuilliei fue nombrada y descrita en 2017 por Andrea Cau, Vincent Beyrand, Dennis FAE Voeten, Vincent Fernandez, Paul Tafforeau, Koen Stein, Rinchen Barsbold , Khishigjav Tsogtbaatar, Philip John Currie y Pascal Godefroit. El nombre genérico combina una referencia a la difunta paleontóloga polaca Halszka Osmólska , quien participó en numerosas expediciones a Mongolia y nombró al género estrechamente relacionado Hulsanpes , con el término latino raptor , que significa "ladrón". El nombre específico honra a Escuillié por haber puesto el espécimen a disposición de la ciencia. ^{[ 1 ]}

Halszkaraptor tenía aproximadamente el tamaño de un pato ánade real . La cabeza medía unos 7 cm (2,8 pulgadas) de largo, el cuello 20 cm (7,9 pulgadas) , la espalda 13 cm (5,1 pulgadas) y el sacro 5 cm (2,0 pulgadas) . Los autores que lo describieron indicaron algunos rasgos distintivos. Algunos de estos eran autapomorfías , caracteres derivados únicos. El premaxilar , el hueso anterior del hocico, forma un hocico aplanado, ocupando el 32% de la longitud del hocico. El premaxilar tiene once dientes. El hueso yugal tiene forma de varilla y su rama ascendente ocupa solo una décima parte de la barra detrás de la órbita ocular, sin llegar a ella. El cuello es extremadamente alargado, representando la mitad de la longitud hocico-sacro. Las postzigapófisis , procesos articulares posteriores, de las vértebras cervicales no tienen epipófisis , procesos adicionales en su borde superior. Las vértebras cervicales presentan apófisis espinosas extremadamente reducidas : en las vértebras segunda a quinta, estas son solo crestas bajas, y las vértebras cervicales subsiguientes carecen por completo de ellas. En las vértebras cervicales segunda a quinta, las postzigapófisis normalmente pares se han fusionado en un único proceso lobulado. Las apófisis espinosas de las vértebras caudales están extremadamente acortadas: en las tres primeras vértebras caudales se forman como pequeñas protuberancias, y las vértebras caudales subsiguientes carecen por completo de ellas. Los chevrones de la base de la cola son grandes con un perfil pentagonal. La primera falange del tercer dedo tiene el 47 % de la longitud del tercer metacarpiano . ^{[ 1 ]}        

Además, se presenta una combinación única de rasgos que, en sí mismos, no son únicos. La fosa nasal ósea externa se sitúa detrás del cuerpo principal del premaxilar, en el punto donde se conecta con la rama anterior del maxilar . La rama descendente del hueso postorbital tiene forma de varilla. El número total de vértebras del cuello y la espalda es de veintidós. Solo la séptima, octava y novena vértebras cervicales presentan pleurocelos, depresiones neumáticas en sus laterales. La transición entre la base de la cola y la parte media de la cola se sitúa entre la séptima y la octava vértebra. El tercer dedo es más largo que el segundo. ^{[ 1 ]}

Cráneo

El hocico, aunque alargado, se expande transversalmente en la parte frontal, creando un perfil en forma de cuchara en vista superior. También es plano, y su anchura es el 180% de su altura. El perfil superior en vista lateral es hueco. El área expandida consiste en un premaxilar relativamente largo. Este hueso está excavado internamente por un sistema de cámaras de aire. Desde una cámara más grande en la parte posterior, canales neurovasculares impregnan todo el hueso, no solo los lados como en Neovenator , sino también la parte superior. Estos canales probablemente albergaban órganos electrosensoriales. Cada premaxilar tiene once dientes, un récord entre todos los Dinosauria . Los terópodos normalmente tienen cuatro dientes premaxilares y el récord anterior para este grupo era de siete, como se encontró en los espinosáuridos . En Halskaraptor , los dientes premaxilares están muy juntos, tocándose entre sí, y son muy alargados, recurvándose gradualmente. Los dientes del maxilar superior, cuyo número se estima entre veinte y veinticinco, son más robustos, se curvan solo en sus puntas y están espaciados a mayor distancia. Son más aplanados transversalmente, con una sección transversal ovalada. El dentario de la mandíbula inferior también presenta un número estimado de veinte a veinticinco dientes. Las fosas nasales están relativamente retraídas. Además, son únicas en un terópodo por estar orientadas oblicuamente hacia arriba en vista frontal. A pesar de la longitud del hocico, la abertura principal en el lateral del cráneo anterior, la fenestra antorbital , es corta; más corta que alta. El techo del cráneo posterior es abovedado. ^{[ 1 ]}

Esqueleto postcraneal

La columna vertebral de Halszkaraptor contiene diez vértebras cervicales, doce vértebras dorsales y seis vértebras sacras . Las vértebras caudales conservadas incluyen las primeras veinte caudales y una serie de seis de la parte media de la cola. El cuello es muy alargado. Equivale al 290% de la longitud del cráneo y al 150% de la longitud de la espalda. Esto implica que representa la mitad de la longitud hocico-sacro, un valor que es el más alto para todos los paravianos mesozoicos conocidos . Dentro de los Paraves, solo algunas aves más recientes tienen un cuello proporcionalmente más largo. Entre los terópodos más basales, solo algunos oviraptorosaurios se aproximan a este valor; incluso los ornitomimosaurios nunca superan el 40%. La longitud no se debe a un mayor número de vértebras, como en los Oviraptorosauria, sino a un alargamiento de las vértebras individuales. La sexta vértebra cervical es la más larga, siendo cuatro veces más larga que alta. Las vértebras cervicales generalmente tienen una estructura simplificada, como lo demuestra la ausencia de epífisis posteriores . La mayoría no están neumatizadas por pleurocelos, depresiones en las que los divertículos de sacos de aire penetran las paredes óseas. ^{[ 1 ]}

En la parte anterior del cuello, las espinas neurales, placas normalmente rectangulares, se han reducido a una cresta baja; más atrás han desaparecido. En las primeras cinco vértebras cervicales, las postzigapófisis no tienen espacio separador entre ellas, sino que están fusionadas en un solo lóbulo. En otros maniraptoriformes basales , estos procesos articulares posteriores a veces están conectados por una placa, pero en ese caso la plataforma ósea está escotada por una fosa postespinal que causa un perfil cóncavo en vista superior; en Halszkaraptor este surco está ausente y el perfil es convexo. Las costillas del cuello son cortas, no más largas que los cuerpos vertebrales. Las vértebras posteriores no están neumatizadas. La cola no está rigidizada por largas zigapófisis o chevrones como en los eudromaeosaurios derivados . La base de la cola es bastante corta, ya que el punto de transición a la cola media, donde los procesos transversos dejan de existir, está en la octava vértebra. La transición también es muy gradual en la morfología. Las espinas neurales de la cola anterior ya están muy reducidas: solo las tres primeras vértebras las poseen y tienen forma de pequeñas protuberancias. ^{[ 1 ]}

Halszkaraptor fue incluido en la familia Dromaeosauridae en 2017. Se creó un nuevo clado , Halszkaraptorinae , que contiene a Halszkaraptor y sus parientes cercanos Hulsanpes y Mahakala . El cladograma que se muestra a continuación se basa en el análisis filogenético realizado en 2017 por Cau et  al. utilizando datos actualizados del Grupo de Trabajo de Terópodos. El análisis demostró que Halszkaraptorinae era el grupo de dromaeosauridos más basal conocido. Halszkaraptor ocupaba una posición basal dentro de Halszkaraptorinae, como grupo hermano de un clado formado por Hulsanpes y Mahakala . ^{[ 1 ]}

Andrea Cau argumenta que Halszkaraptor tenía características que le permitían pasar tiempo tanto en el agua como en tierra, incluyendo fuertes extremidades posteriores para correr y extremidades anteriores más pequeñas, similares a aletas, para nadar. La cola corta habría llevado el centro de gravedad más hacia adelante, lo cual es más útil para nadar que para caminar. El torso se habría mantenido más vertical de lo normal en los terópodos. Para este fin, existen adaptaciones para una mejor extensión de la extremidad posterior, en la articulación de la cadera y el fémur. Tenía muchos dientes afilados y curvados hacia atrás en su boca, un cuello largo y neuronas sensoriales en su hocico que podrían haberle permitido detectar vibraciones en el agua, lo que lleva a los científicos a creer que cazaba presas acuáticas. Tenía que salir a tierra para reproducirse, porque, como todos los dinosaurios, necesitaba poner sus huevos en tierra. ^{[ 1 ]} Un análisis más reciente realizado por Cau señala específicamente similitudes con los serretas actuales . Afirmó que estas aves son probablemente los análogos ecológicos más cercanos a Halszkaraptor , ya que comparten rasgos similares con este taxón dromaeosáurido, como el cuello largo y el borde aserrado del hocico que utilizan para capturar presas pequeñas. Si bien son menos activas en tierra, adoptando una postura corporal con las caderas extendidas, en el agua emplean un modelo de natación distinto que incluye la propulsión mediante las extremidades anteriores. Este comportamiento particular también se ha inferido para Halszkaraptor y parece respaldar un estilo de vida acuático y piscívoro similar al de los serretas. ^{[ 4 ]}

Otros investigadores han discrepado o simplemente seguido la interpretación de Cau. En 2019, Brownstein argumentó que las características observadas en Halszkaraptor no respaldan directamente su capacidad para nadar. También sugirió que este dinosaurio podría ser un dromeosáurido basal con características transicionales, ^{[ 2 ]} aunque Cau refutó sus afirmaciones un año después. ^{[ 4 ]} En 2021, Hone y Holtz señalaron que la ausencia de falanges ungueales aplanadas en Halszkaraptor no excluye la capacidad de nadar, ya que algunas aves nadadoras modernas, como los colimbos, también carecen de falanges ungueales aplanadas, mientras que los flamencos zancudos las poseen. Escribieron que investigaciones anteriores habían concluido que Halszkaraptor era un nadador impulsado por las alas, pero no propusieron su propia opinión sobre la posible capacidad de nadar de este dinosaurio. ^{[ 5 ]} En 2022, Fabbri y sus colegas argumentaron en contra de una ecología semiacuática para Halszkaraptor , señalando que tenía baja densidad ósea, un rasgo no observado en animales semiacuáticos. ^{[ 3 ]} En respuesta, Cau ha señalado en su blog que los cisnes tienen de manera similar baja densidad ósea pero tienen adaptaciones para la alimentación semiacuática. ^{[ 6 ]} Un estudio de 2024 de Tse, Miller y Pittman, centrado en la morfología del cráneo y las fuerzas de mordida de varios dromaeosáuridos descubrió que Halszkaraptor tenía una mordida rápida inadecuada para la alimentación piscívora como se había hipotetizado previamente basándose en la morfología de su cráneo, y en cambio sugiere que era un insectívoro que cazaba pequeños invertebrados posiblemente en condiciones de poca luz (de noche o en aguas turbias), ya que probablemente tenía una visión excepcional en condiciones de poca luz entre los dromaeosáuridos basada en el tamaño relativamente grande de su órbita. ^{[ 7 ]}

• Cronología de la investigación sobre los dromaeosáuridos

• Contenido multimedia relacionado con Halszkaraptor en Wikimedia Commons.
• Datos relacionados con Halszkaraptor en Wikispecies
• Modelo esquelético 3D de Halszkaraptor escuilliei en Sketchfab