Principio de discapacidad

El principio de desventaja fue propuesto en 1975 por el biólogo israelí Amotz Zahavi . Argumentó que la elección de pareja, que implicaba lo que él denominó "selección de señales", conduciría a una señalización "honesta" o fiable entre animales machos y hembras, incluso si estos tuvieran interés en engañarse mutuamente. El principio de desventaja afirma que las características sexuales secundarias son señales costosas, indicadores fiables de la calidad del emisor, ya que le cuestan recursos que los individuos de menor calidad no podrían permitirse. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 10 ]} La generalidad del fenómeno es objeto de debate y desacuerdo, y las opiniones de Zahavi sobre el alcance y la importancia de las desventajas en biología no han sido aceptadas por la corriente principal. ^{[ 11 ] [ 12 ]} Sin embargo, la idea ha sido muy influyente, y la mayoría de los investigadores en el campo creen que la teoría explica algunos aspectos de la comunicación animal. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

El principio de desventaja fue inicialmente controvertido, ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} siendo el biólogo británico John Maynard Smith un notable crítico temprano de las ideas de Zahavi. ^{[ 9 ] [ 16 ] [ 17 ]} Sin embargo, el principio de desventaja ganó mayor aceptación porque está respaldado por modelos de teoría de juegos , en particular el modelo de juego de señalización de 1990 del biólogo escocés Alan Grafen . ^{[ 1 ]} Este fue esencialmente un redescubrimiento del modelo de señalización del mercado laboral del economista canadiense-estadounidense Michael Spence , ^{[ 18 ]} donde el solicitante de empleo señala su calidad al declarar una educación costosa. En el modelo de Grafen, la calidad del macho cortejador se señala mediante la inversión en un rasgo extravagante, similar a la cola del pavo real . La señal es confiable si el costo marginal para el emisor es proporcionalmente menor para los emisores de mayor calidad que para los de menor calidad: el costo puede ser menor o el beneficio mayor, o ambos. ^{[ 1 ]}

Una serie de artículos del biólogo estadounidense Thomas Getty demostraron que la prueba de Grafen del principio de desventaja depende de la suposición crítica y simplificadora de que los emisores de señales intercambian costos por beneficios de manera aditiva, análoga a la forma en que los humanos invierten dinero para aumentar sus ingresos en la misma moneda. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} Esto se ilustra en las figuras de Johnstone 1997, que muestran que los niveles óptimos de señalización son diferentes para emisores de señales de baja y alta calidad. ^{[ 13 ]} La validez de la suposición de que los costos y los beneficios son aditivos ha sido cuestionada en su aplicación a la evolución de las señales seleccionadas sexualmente . Se puede razonar que, dado que la aptitud depende de la producción de descendencia, esta es una función multiplicativa en lugar de aditiva del éxito reproductivo. ^{[ 23 ]}

Otros modelos de teoría de juegos demostraron la estabilidad evolutiva de las señales con desventaja en las llamadas de mendicidad de los polluelos, ^{[ 24 ]} en señales disuasorias de depredadores ^{[ 25 ]} y en exhibiciones de amenaza. ^{[ 26 ] [ 27 ]} En los modelos clásicos de desventaja de mendicidad en la teoría de juegos, se supone que todos los jugadores pagan la misma cantidad para producir una señal de un nivel de intensidad dado, pero difieren en el valor relativo de provocar la respuesta deseada (donación) del receptor. Cuanto más hambriento esté el polluelo, más valor tendrá la comida para él, y mayor será el nivel óptimo de señalización (más fuerte será su gorjeo). ^{[ 24 ]}

Los contraejemplos a los modelos de desventaja preceden a los propios modelos de desventaja. Los modelos de señales (como las exhibiciones de amenazas ) sin costos de desventaja muestran que lo que los biólogos llaman " habla barata" puede ser una forma de comunicación evolutivamente estable. ^{[ 28 ]} El análisis de algunos modelos de mendicidad muestra que las estrategias de no comunicación no solo son evolutivamente estables, sino que conducen a mayores beneficios para ambos jugadores. ^{[ 29 ] [ 30 ]} En la elección de pareja humana , los análisis matemáticos, incluidas las simulaciones de Monte Carlo, sugieren que los rasgos costosos deberían ser más atractivos para el otro sexo y mucho más raros que los rasgos no costosos. ^{[ 31 ]}

Pronto se descubrió que las señales honestas no tienen por qué ser costosas en el equilibrio honesto, incluso bajo conflicto de intereses. Esta conclusión se demostró primero en modelos discretos ^{[ 32 ] [ 33 ]} y luego en modelos continuos ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]} . Se obtuvieron resultados similares en modelos de conflicto : las exhibiciones de amenazas no tienen por qué ser desventajas para ser honestas y evolutivamente estables ^{[ 37 ] .}

En 2015, Simon Huttegger y sus colegas escribieron que la distinción entre "índices" (señales infalsificables) y "señales falsificables", crucial para el argumento del principio de desventaja, es un artefacto de los modelos de señalización. Demostraron que, en ausencia de esa dicotomía, el costo no podía ser el único factor que controlaba los comportamientos de señalización, y que, de hecho, era "probablemente no el factor más importante" que actuaba contra el engaño. ^{[ 38 ]}

Dustin J. Penn y Szabolcs Számadó afirmaron en 2019 que aún no existía evidencia empírica de presión evolutiva para la biología o los actos derrochadores, y propusieron que se abandonara el principio de desventaja. ^{[ 39 ]}

Zahavi estudió en particular al charlatán árabe , un ave altamente social, con una esperanza de vida de 30 años, que parece comportarse de manera altruista . Su comportamiento de ayuda en el nido, donde aves no progenitoras ayudan a alimentar, proteger y cuidar a los polluelos, suele ocurrir entre individuos no emparentados. Por lo tanto, esto no puede explicarse por la selección de parentesco , la selección natural que actúa sobre los genes que los parientes cercanos comparten con el individuo altruista. Zahavi reinterpretó estos comportamientos según su teoría de la señalización y su correlato, el principio de desventaja. El acto altruista es costoso para el donante, pero puede aumentar su atractivo para posibles parejas. La evolución de esta condición puede explicarse por el altruismo competitivo . ^{[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]}

El biólogo francés Patrice David demostró que en la especie de mosca de ojos pedunculados Cyrtodiopsis dalmanni , la variación genética subyace a la respuesta al estrés ambiental, como la calidad variable del alimento, de un ornamento sexual masculino: la envergadura ocular. Demostró que algunos genotipos masculinos siempre desarrollan una gran envergadura ocular, mientras que otros la reducen en proporción al empeoramiento del entorno. David infirió que la elección de pareja por parte de la hembra genera beneficios genéticos para la descendencia. ^{[ 45 ]}

Las señales pueden dirigirse a los depredadores , con la función de mostrar que la persecución probablemente no será rentable. El salto enérgico , por ejemplo, es una forma de salto que ciertas gacelas realizan cuando avistan un depredador. Como esto no ofrece ningún beneficio evidente y parecería desperdiciar recursos (disminuyendo la ventaja inicial de la gacela si es perseguida por el depredador), parecía probable que fuera rechazado por la selección natural. Sin embargo, tenía sentido cuando se consideraba una señal disuasoria de persecución para los depredadores. Al invertir un poco de energía para mostrarle a un león que tiene la aptitud necesaria para evitar ser capturada, una gacela reduce la probabilidad de tener que evadir al león en una persecución real. El león, ante la demostración de aptitud, podría decidir que no lograría atrapar a esta gacela y, por lo tanto, optar por evitar una persecución probablemente inútil. El beneficio para la gacela es doble. Primero, por la pequeña cantidad de energía invertida en el salto enérgico, la gacela podría no tener que gastar la tremenda energía necesaria para evadir al león. En segundo lugar, si el león es realmente capaz de atrapar a esta gacela, el farol de la gacela podría conducir a su supervivencia ese día (en caso de que el farol tenga éxito). ^{[ 46 ]} Sin embargo, el biólogo matemático John Maynard Smith comentó que eran posibles otras explicaciones , como que se tratara de una señal honesta de aptitud, ^{[ 47 ]} o una señal honesta de que el depredador había sido detectado, ^{[ 48 ]} y era difícil ver cómo el salto podría ser una desventaja. ^{[ 47 ]}

Otro ejemplo lo proporcionan las alondras , algunas de las cuales disuaden a los halcones esmerejones enviando un mensaje similar: cantan mientras son perseguidas, diciéndole a su depredador que serán difíciles de capturar. ^{[ 49 ]}

La teoría de las desventajas de la inmunocompetencia sugiere que los rasgos mediados por andrógenos indican con precisión la condición debido a los efectos inmunosupresores de los andrógenos. ^{[ 50 ]} Esta inmunosupresión puede deberse a que la testosterona altera la asignación de recursos limitados entre el desarrollo de rasgos ornamentales y otros tejidos, incluido el sistema inmunitario , ^{[ 51 ]} o a que una mayor actividad del sistema inmunitario tiene propensión a lanzar ataques autoinmunitarios contra los gametos , de modo que la supresión del sistema inmunitario aumenta la fertilidad . ^{[ 52 ]} Los individuos sanos pueden permitirse suprimir su sistema inmunitario aumentando sus niveles de testosterona, al mismo tiempo que aumentan los rasgos y exhibiciones sexuales secundarias. Una revisión de estudios empíricos sobre los diversos aspectos de esta teoría encontró un apoyo débil. ^{[ 53 ]}