Hanosaurus

Hanosaurus es ungénero extinto de reptiles marinos que existió durante elperíodo Triásico en lo que hoy es China . La especie tipo es Hanosaurus hupehensis . Era un animal pequeño, con ejemplares que medían 79,4 cm (31,3 pulgadas) de longitud corporal total, ^{[ 2 ]} que probablemente se alimentaba de presas de cuerpo blando. ^{[ 3 ]}  

Hanosaurus (lagarto del río Han ) fue descubierto en la localidad de Sonshugo, Hubei , China . Fue hallado en el segundo miembro de la Formación Jialingjiang . ^{[ 2 ]} El espécimen tipo consistía en un cráneo, extremidades posteriores y pelvis completas , cintura escapular incompleta representada por el coracoides y la clavícula , y una columna vertebral articulada pero incompleta. ^{[ 4 ]} Inicialmente fue descrito como un talatosaurio , pero investigaciones posteriores demostraron que era más probable que fuera un sauropterigio . ^{[ 4 ]}

En 2022 se describió un espécimen más completo procedente de la localidad de Yingzishan, en Hubei, China. Este espécimen también se encontró en el segundo miembro de la formación Jialingjiang. Consistía en casi todo el esqueleto conservado con la parte ventral hacia arriba. ^{[ 5 ]} Sin embargo, un estudio posterior puso en duda la atribución de este espécimen a Hanosaurus . ^{[ 6 ]}

La reevaluación de Rieppel de 1998 recuperó a Hanosaurus dentro de un paquipleurosáurido monofilético en un análisis filogenético que incluía diápsidos . ^{[ 4 ]} Sin embargo, su ubicación dentro de Sauropterygia fue bastante inconsistente entre diferentes estudios posteriores. Algunos estudios apoyan la ubicación de Rieppel de 1998 como paquipleurosaurio; ^{[ 7 ]} algunos encontraron que estaba más estrechamente relacionado con Nothosauridae que con otros paquipleurosaurios; ^{[ 8 ]} algunos encontraron que era el taxón hermano de un clado formado por Nothosauridae y Pachypleurosauridae; ^{[ 3 ]} algunos encontraron que era el taxón hermano de eosauropterygia; ^{[ 6 ]} mientras que algunos lo recuperaron como un sauropterygia basal ^{[ 9 ]} o fuera de Sauropterygia por completo. ^{[ 2 ] [ 10 ]}

Un estudio de 2024 realizado por Hu, Li y Liu recuperó a Hanosaurus como el taxón hermano del clado formado por los Nothosauroidea y los Pachypleurosauria. Los resultados de sus análisis filogenéticos se muestran en el cladograma a continuación: ^{[ 11 ]}

Rieppel (1998) diagnosticó a Hanosaurus como un paquipluerosáurido pequeño con las siguientes características: ^{[ 4 ]}

1. La nariz es más grande que la frente.
2. Fusión frontal en adultos
3. Agujero pineal situado más anteriormente
4. Pubis e isquion con borde redondeado, sin fenestra tiroidea

Siguiendo la descripción del espécimen referido y la ubicación del taxón como el sauropterygiforme más basal (un clado que incluye sauropterygia, Helveticosaurus y Saurosphargidae ), Wang et al . (2022) diagnosticaron a Hanosaurus como un sauropterygiforme de tamaño mediano con las siguientes características: ^{[ 12 ]}

1. Hocico sin constricción
2. La fenestra supratemporal es más pequeña que las órbitas.
3. Los nasales son más largos que los frontales.
4. Articulación mandibular muy posterior al occipucio , con proceso retroarticular bien desarrollado.
5. Dientes anteriores cortos y cónicos.
6. Los dientes posteriores se estrechan en la base, con la superficie lingual de la corona dental ligeramente cóncava.
7. Costillas cervicales con proceso anterior
8. Costillas dorsales paquiostóticas
9. Coracoides no estrechado (Nota: El holotipo tiene un coracoides estrecho) ^{[ 4 ] [ 6 ]}
10. Pubis extremadamente redondo
11. Isquion con forma de riñón
12. No se observa una fenestra tiroidea distintiva entre el pubis y el isquion.
13. Mínimo cuatro huesos del carpo y tres del tarso.

Wolniewicz et al . (2023), sin embargo, señalaron la diferencia en la morfología del coracoides entre el espécimen referido y el holotipo, siendo el primero de forma circular y el segundo de forma estrecha, similar a la de otros sauropterigios. También señalaron que el espécimen referido y el holotipo no fueron recuperados como taxones hermanos entre sí en sus análisis filogenéticos. ^{[ 6 ]} Si esto es correcto, entonces el diagnóstico anterior ya no puede usarse, ya que se basa parcialmente en el espécimen referido. En cambio, sugirieron que el espécimen referido podría ser el de " Lariosaurus" sanxiaensis , ^{[ 3 ]} un sauropterigio más grande de la misma formación, basado en una morfología del coracoides similar.

A pesar de ser un sauropterigio basal, Hanosaurus probablemente no salía a tierra con frecuencia y era principalmente acuático, basándose en características como las costillas paquiostoicas y la pelvis reducida que probablemente no podían sostenerlo en tierra. ^{[ 2 ]}

Wang et al . (2022) sugirieron que Hanosaurus era un nadador axial basándose en su tronco más largo y extremidades más pequeñas en comparación con otros sauropterigios, que generalmente se consideraban nadadores paraxiales. ^{[ 2 ]} La especulación sobre su estilo de vida se basó principalmente en el espécimen mencionado, que, como se señaló en la sección anterior, podría pertenecer a otra especie. ^{[ 6 ]}

Hanosaurus fue encontrado en el segundo miembro de la Formación Jialingjiang, que se sugirió que representa un depósito lagunar cercano al mar basándose en la forma en que la profundidad del agua cambiaba entre localidades. ^{[ 13 ]}

Hanosaurus era parte de la fauna de Nanzhang-Yuan'an. ^{[ 14 ]} La fauna también contenía otros sauropterigios ( "Lariosaurus" sanxiaensis , ^{[ 3 ]} Keichousaurus yunnanensis , ^{[ 14 ]} y un eosauropterigio grande sin nombre ^{[ 15 ]} ), Saurosphargidae ( Pomolispondylus ^{[ 16 ]} y Prosaurosphargis ^{[ 6 ]} ), ictiosaurio ( Chaohusaurus zhangjiawanensis ^{[ 17 ]} ), y hupesuchias ( Hupehsuchus , Nanchangosaurus , Parahupehsuchus , Eohupehsuchus y Eretmorhipis ), ^{[ 18 ]} la última de las cuales solo estaba presente en este conjunto faunístico. No se sabe mucho sobre la ecología de Hanosaurus , aunque se sugirió que los pequeños paquipleurosaurios eran pequeños depredadores de invertebrados basándose en la musculatura de la mandíbula. ^{[ 19 ]}