Harrisonavis

Harrisonavis es un género extinto de flamenco que vivió durante el Oligoceno tardío y el Mioceno temprano en lo que hoy es Francia . A pesar de ser uno de los miembros más antiguos conocidos de la familia de los flamencos, ya presenta un cráneo notablemente similar al del flamenco común moderno . Aunque en general es similar, difiere sutilmente en la curvatura del pico y el tamaño de la quilla ventral del maxilar, ambos indicios de que Harrisonavis aún no estaba tan adaptado a la alimentación por filtración como las especies modernas. Harrisonavis habitaba lagos salobres junto con los Palaelodidae más basales. Incluye la única especie Harrisonavis croizeti , descrita por primera vez en 1852.

Harrisonavis fue reportado por primera vez en 1852 por el paleontólogo Paul Gervais basándose en un cráneo casi completo que mostraba una morfología similar a la de los flamencos modernos del género Phoenicopterus . Debido a esta similitud superficial, se asumió que los fósiles pertenecían a una especie extinta de dicho género, entonces llamada Phoenicopterus croizeti . Aunque el material tipo fue descrito de forma deficiente por Gervais y posteriormente se perdió, con el tiempo se encontrarían otros fósiles de material craneal, específicamente las mitades rostrales del pico superior e inferior. Harrison y Walker, quienes describieron uno de dichos fragmentos de pico en 1976, consideraron que los fósiles eran lo suficientemente distintos como para justificar un nuevo género, Gervaisia . ^{[ 1 ]} Sin embargo, sin que ellos lo supieran, el nombre Gervaisia ​​ya estaba ocupado por una especie de milpiés . Kashin renombró el género a Harrisonavis en 1978. Olson y Feduccia ilustraron otro pico superior y lo asignaron a un individuo juvenil en 1980, pero no lo describieron en detalle. ^{[ 2 ]} Finalmente, en 2015, se describió otro cráneo (espécimen ML StG 203bis) de Saint-Gérand-le-Puy . Este cráneo consistía en la mayor parte del cráneo y la región caudal adyacente del pico, lo que lo convierte en el primer material craneal desde la pérdida del material tipo. ^{[ 3 ]}

El material fósil conocido de Harrisonavis concuerda ampliamente con la morfología observada en las especies modernas de Phoenicopterus ^{[ 4 ]} , con sus picos grandes y compactos, lo que lo distingue tanto de Phoenicoparrus como de Phoeniconaias , con sus picos más pequeños y bulbosos, y del contemporáneo Palaelodus , un fenocopteriforme con un pico recto y puntiagudo. Las narinas de Harrisonavis son alargadas, pero más similares a las de los flamencos modernos que a las de Palaelodus , en las que las narinas ocupan gran parte del pico. En Harrisonavis, las narinas destacan por su proximidad al punto donde el pico comienza su curvatura descendente, extendiéndose más allá del inicio de la curvatura y casi aproximándose al punto de inflexión. Los huesos frontales también se asemejan a los de los flamencos modernos, con crestas altas justo detrás de las narinas y fosas poco profundas justo encima de las órbitas. ^{[ 3 ]}

El pico superior, muy parecido al de Phoenicopterus , es ancho y poco profundo, no en forma de cuchara como en el flamenco menor . Como en los flamencos modernos, la región anterior a las narinas que se extiende hasta la punta está revestida de forámenes; sin embargo, de forma singular, el hueso en sí es mayormente sólido y no reticulado como en los taxones actuales. Este rasgo es consistente tanto en el pico juvenil ilustrado por Olson y Feduccia como en el pico de un individuo adulto descrito por Cheneval. La quilla maxilar, ubicada en la parte inferior del pico superior, es más similar a la de Phoenicopterus , aunque incluso menos profunda que la observada en las especies modernas o en el género extinto Leakeyornis . Tanto ML StG 203bis como el material del pico recuperado previamente muestran que la quilla forma dos crestas que eventualmente se ensanchan y aplanan hasta formar una sola cresta que se extiende hasta la punta del pico. La forma general del pico está sujeta a cambios a medida que el animal crece, como lo demuestra el material del pico superior. Los restos juveniles muestran una curvatura mucho menos pronunciada, mientras que en los adultos el pico se curva de forma más abrupta. ^{[ 3 ]}

El pico inferior muestra una marcada curvatura dorsal que coincide con la forma en que el pico superior se curva hacia abajo, con crestas en los costados típicas de los flamencos. Como es de esperar en los miembros de su familia, el pico inferior es mucho más profundo que el superior y está fuertemente comprimido mediolateralmente. Al compararlo con el pico superior, se observa que la silueta del pico de Harrisonavis era mucho menos curvada en general que la de cualquier flamenco moderno, lo que coincide con la quilla maxilar más estrecha. En cuanto al tamaño, los picos superiores FSL 442292 y NMB MA 9594 indican un tamaño similar al del flamenco común moderno . ^{[ 3 ]}

La anatomía del cráneo indica que Harrisonavis se encuentra fuera del grupo corona de los flamencos, que divergieron durante el Plioceno al Pleistoceno. Aunque publicaciones anteriores han argumentado que las similitudes entre Harrisonavis y Phoenicopterus indican que ambos estaban más estrechamente relacionados entre sí que con Phoenicoparrus y Phoeniconaias , de pico más profundo , Torres y sus colegas argumentan que la similitud se debe al estado plesiomórfico del pico observado en Phoenicopterus . Esto demuestra que la ecología alimentaria general de Phoenicopterus ya estaba desarrollada a finales del Oligoceno y experimentó muy pocos cambios hasta la actualidad, mientras que los otros géneros modernos de flamencos simplemente muestran una especialización aún mayor y una mayor eficiencia de filtrado hacia organismos pequeños como las diatomeas . ^{[ 3 ]}

El gran parecido con las especies modernas de flamencos indica que Harrisonavis ya era un animal filtrador. En los taxones modernos, la superficie ventral del pico superior, así como los márgenes del pico inferior, contienen las láminas queratinosas que permiten a los flamencos filtrar el agua en busca de presas, mientras que el pico inferior profundo también alberga la lengua agrandada de estas aves. El hecho de que la quilla de Harrisonavis sea mucho menos profunda que en las especies modernas, así como el pico inferior menos profundo y menos curvado, apoya la idea de que el mecanismo de filtrado en este género aún no estaba tan desarrollado como en los flamencos actuales. Específicamente, la curvatura del pico podría haber significado que Harrisonavis mantuviera la cabeza más verticalmente mientras filtraba, a diferencia de la posición invertida que adoptan los flamencos modernos. Aunque también se encontró que la articulación del pico inferior era diferente, con la reducción de ciertos músculos que afectaba la forma en que se podía sostener la cabeza durante la alimentación y la exhibición, aún no está claro cuán grande habría sido el efecto exacto. ^{[ 3 ]}

Cheneval utilizó a Harrisonavis, así como a otras aves fósiles recuperadas en Saint-Gérand-le-Puy, en un intento por reconstruir el ambiente de la zona. Dado que más de la mitad de las aves fósiles analizadas por Cheneval preferían aguas salobres y no había especies exclusivamente de agua dulce, concluyó que la zona probablemente estaba cubierta de agua salobre. Investigaciones posteriores descubrieron que Saint-Gérand-le-Puy era un complejo de ambientes lacustres que experimentaban cambios repetidos entre condiciones húmedas y secas, lo que provocaba condiciones salobres por evaporación, como lo indicaban los gasterópodos Hydrobia . Harrisonavis compartía este ambiente con paleolódidos, incluidos Megapaloelodus y Palaelodus . ^{[ 5 ] [ 3 ]}