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Hesperosuchus

Hesperosuchus es un género extinto de reptil crocodilomorfo que contiene una sola especie, Hesperosuchus agilis . Se han encontradorestos de este pseudosúquido en estratos del T...

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Hesperosuchus es un género extinto de reptil crocodilomorfo que contiene una sola especie, Hesperosuchus agilis . Se han encontradorestos de este pseudosúquido en estratos del Triásico Tardío ( Carniense ) de Arizona y Nuevo México . [ 1 ] Debido a las similitudes en la anatomía del cráneo y el cuello y la presencia de huesos huecos, Hesperosuchus se creía anteriormente un ancestro de los dinosaurios carnosaurios posteriores , pero basándose en hallazgos e investigaciones más recientes, ahora se sabe que está más estrechamente relacionado con los cocodrilos que con los dinosaurios. [ 2 ] [ 3 ]

Descubrimiento y especímenes

Guía de especímenes y comparación de tamaño del holotipo y otros especímenes previamente mencionados.

El Hesperosuchus fue descubierto en rocas del Triásico superior del norte de Arizona por Llewellyn I. Price, William B. Hayden y Barnum Brown en el otoño de 1929 y el verano de 1930. El espécimen fue llevado a un museo para que Otto Falkenbach lo ensamblara con cuidado y precisión. [ 1 ] Sydney Prentice, del Museo Carnegie de Pittsburgh, realizó numerosas ilustraciones de los huesos. Además, John LeGrand y Lois Darling, del Cuerpo de Ilustradores del Museo, también crearon modelos y figuras. [ 1 ]

El espécimen proviene de la parte inferior del miembro Bosque Petrificado de la formación Chinle , en un área a 9,7 km (6 millas ) al sureste de Cameron, Arizona , cerca del antiguo cruce Tanner del río Little Colorado . [ 4 ] Este sitio conserva una gran cantidad de vertebrados del Triásico . [ 5 ] [ 6 ] 

Reconstrucción esquelética del holotipo de Hesperosuchus

The holotype (AMNH 6758) comprised parts of the skull (a maxilla previously thought to contain part of the premaxilla,[7] a frontal, quadrate, basioccipital), lower jaw, a complete series of cervical (neck) vertebrae, most of a forelimb, pectoral girdle, several partial dorsal (back) and caudal (tail) vertebrae, a femur, two partial tibia, a partial fibula, cervical and dorsal ribs, and osteoderms.[1] One "problematic bone" could not be identified by Colbert due to its shape, but later turned out to be a coracoid.[7] Elongated metatarsals were described with this specimen, but these were found to belong to a dinosauromorph, along one of the humeri.[8]

Skeletal reconstruction of UCMP 129470

A crocodylomorph skeleton (UCMP 129470) was found in the upper part of the Chinle formation's Petrified Forest Member, comprising a partial lower jaw, femur, both pubes, osteoderms, and most of the vertebral column.[9] It was first assigned as "cf. Sphenosuchus sp." but later referred to Hesperosuchus after comparisons of the dentary and armor. The specimen is considerably bigger, and possesses a deeper mandible.[10]

Skeletal reconstruction of CM 29894

In 2001, a new specimen (CM 29894) referred to H. agilis was described from the upper part of the Petrified ForestMember at the Ghost Ranch fossil site, in rocks from the Chinle formation.[11] It preserves a remarkably complete (albeit flattened) skull, several articulated osteoderms, a partial shoulder girdle, an almost complete forelimb, cervical and dorsal ribs, gastralia, and vertebrae (although most of them are obscured by matrix and overlying bone). It is bigger than the holotype of Hesperosuchus (a 13.8 cm (5.4 in) long humerus compared to a 9.4 cm (3.7 in) one, for example).[11]

Se ha puesto en duda la atribución de estos especímenes a H. agilis , dada la disparidad temporal entre ellos (de al menos 20 millones de años) y la morfología consistente de los crocodilomorfos basales a lo largo del tiempo, lo que dificulta la diferenciación entre especies sin esqueletos completos. Por lo tanto, es improbable que representen el mismo taxón que el holotipo de Hesperosuchus . [ 12 ]

Descripción

Postura y extremidades

Hesperosuchus era un animal relativamente pequeño, cuadrúpedo con extremidades erguidas y una postura digitígrada en ambas manos y pies, [ 12 ] similar a otros crocodilomorfos basales como Pseudhesperosuchus o Terrestrisuchus . Las extremidades posteriores de Hesperosuchus son grandes y fuertes, mientras que las anteriores eran más pequeñas y delgadas. Aunque la bipedestación facultativa no está fuera de los ámbitos de la posibilidad, [ 13 ] la conclusión de que era un animal principalmente bípedo se hizo con los metatarsianos mucho más grandes y mal identificados de dinosauromorfos junto con el holotipo, [ 12 ] y la omisión de los huesos de la muñeca agrandados de los crocodilomorfos en la reconstrucción original de Colbert. Hesperosuchus tenía cinco dedos en sus extremidades anteriores, y presumiblemente los mismos en sus extremidades posteriores. Las vértebras caudales eran robustas, [ 1 ] [ 9 ] y la cola probablemente servía como contrapeso. Esto, junto con sus extremidades largas y gráciles y su peso ligero en general, hacía que Hesperosuchus fuera muy rápido y capaz de moverse con rapidez. Esta ventaja de velocidad le permitía capturar presas pequeñas y escapar de depredadores más grandes. [ 1 ]

Cráneo

El cráneo del holotipo está fragmentado, pero se conserva lo suficiente como para hacerse una idea de su forma. Era alto y estrecho, más parecido a los cráneos de los dinosaurios terópodos que a los de los cocodrilos modernos. Los dientes eran lanceolados y aserrados tanto en el borde anterior como en el posterior; su tamaño variaba a lo largo de la boca. La parte frontal de la mandíbula inferior (dentario) estaba expandida verticalmente, con los cuatro primeros dientes más altos que el resto, y el cuarto diente estaba agrandado, probablemente una característica homóloga de los crocodiliformes más derivados (incluidos los de los cocodrilos modernos). [ 1 ]

Diagrama del cráneo de CM 29894

CM 29894 (que, como se explicó anteriormente, podría no pertenecer a H. agilis ) consiste en un cráneo bien conservado, completo y aproximadamente triangular; que muestra una mitad posterior ancha que se estrecha hacia un hocico más angosto. Si bien el espécimen está aplanado, se observa que el cráneo era relativamente altirostral, con paredes maxilares casi verticales. Conserva 5 dientes en el premaxilar y 16 en el maxilar. La expansión en la parte frontal del dentario y el cuarto diente agrandado son evidentes, pero se desconoce el número de dientes en la mandíbula inferior debido a la oclusión del cráneo superior en el espécimen. [ 11 ] El techo del cráneo era ancho posteriormente, con amplias expansiones laterales de los huesos postorbital y escamoso como otros crocodilomorfos. La fenestra antorbital estaba reducida y alojada en una depresión más grande y poco profunda en los lados del cráneo llamada fosa antorbital. [ 11 ]

Este espécimen conserva dos huesos palpebrales circulares en la parte superior de cada órbita. [ 11 ] A diferencia de parientes anteriores como Postosuchus , los palpebrales en CM 29894 no estaban firmemente suturados a los huesos circundantes del techo del cráneo. La presencia de dicho hueso es muy probable en otros parientes de los crocodilomorfos, pero aún no se ha confirmado. [ 14 ]

Reconstrucción de tejidos blandos

La dentición ziphodonta y el patrón de forámenes mandibulares dispuestos linealmente, similar al de los terópodos, de Hesperosuchus sugieren la posible existencia de labios que protegían sus dientes del exterior. [ 15 ]

Osteodermos

Como la mayoría de los pseudosúquidos y crurotarsianos basales , Hesperosuchus tenía dos filas pareadas de osteodermos a lo largo de su espalda, con cada osteodermo aproximadamente cuadrado superponiéndose al que estaba detrás. Estos poseían una quilla recta y elevada en su superficie dorsal. [ 1 ] En CM 29894, el primer osteodermo era pequeño, circular e impar, situado detrás de la punta del margen occipital en forma de V del cráneo. El resto de la armadura venía en pares y aumentaba de tamaño a lo largo del cuello hasta alcanzar una disposición de un par por vértebra en el resto del cuerpo, como muchos otros arcosauriformes acorazados . [ 11 ]

Paleoecología

Restauración

Hesperosuchus era un animal terrestre , donde su velocidad y capacidad para correr rápido eran las características más ventajosas para su supervivencia . El paisaje del norte de Arizona durante el período Triásico estaba rodeado de numerosos cuerpos de agua, como lagos y arroyos. [ 16 ] [ 4 ] Esto apoya la idea de que Hesperosuchus probablemente vivía cerca del agua, aunque era un animal completamente terrestre. Las escamas ganoideas encontradas en el área general donde se encontró Hesperosuchus pertenecen a peces de agua dulce del período Triásico, pertenecientes al género Semionotus o Lepidotes , que vivían en lagos y arroyos poco profundos. Los dientes de fitosaurio y las pequeñas vértebras estereospondilas encontradas cerca de Hesperosuchus apoyan la presencia de lagos o arroyos que cruzaban una llanura aluvial. Además, los muchos dientes pequeños encontrados, algunos de los cuales pertenecen a anfibios del período Triásico, apoyan la ocupación de hábitats cercanos al agua. [ 1 ]

Hesperosuchus fue contemporáneo de Coelophysis , un dinosaurio terópodo depredador primitivo . Durante mucho tiempo se pensó que Coelophysis era caníbal, basándose en la presencia de supuestos huesos juveniles de Coelophysis en las regiones intestinales de algunos adultos. Sin embargo, en algunos de estos casos, posteriormente se descubrió que los huesos de " Coelophysis juvenil " eran en realidad de un Hesperosuchus (o algo muy similar). [ 17 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Colbert, EH 1952. Un reptil pseudosúquido de Arizona. Boletín del Museo Americano de Historia Natural 99:561–592.
  2. ↑ Brinkman, D. 1981. El origen de los tarsos de los cocodriloideos y las interrelaciones de los arcosaurios tecodontos. Breviora 464:1–23.
  3. ↑ Benton, MJ y JM Clark. 1988. Filogenia de los arcosaurios y las relaciones de los cocodrilos. pp. 295–338. En MJ Benton (ed.). Filogenia y clasificación de los tetrápodos, vol. 1. Anfibios, reptiles, aves. Clarendon Press, Oxford.
  4. 1 2 Lucas, SG, 1993, El Grupo Chinle: estratigrafía y cronología revisadas de los estratos no marinos del Triásico Superior en el oeste de los Estados Unidos: Museo del Norte de Arizona, Boletín 59, págs. 27-50.
  5. ↑ Blakey, RC y R. Gubitosa. 1983, Paleogeografía del Triásico Tardío e historia deposicional de la Formación Chinle, sur de Utah y norte de Arizona: en Reynolds, MW y Dolly, ED, eds., Paleogeografía del Mesozoico del centro-oeste de EE. UU.: Sociedad de Paleontólogos y Mineralogistas Económicos, Sección de las Montañas Rocosas, Denver, pág. 57–76.
  6. ↑ HAUGHTON, SH1924. La fauna y la estratigrafía de la serie Stormberg. Ibid., vol. 12, pp. 323-497.
  7. 1 2 Walker, AD (enero de 1997). "Una revisión del reptil jurásico Hallopus victor (Marsh), con observaciones sobre la clasificación de los cocodrilos" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences . 257 (816): 323– 372. doi : 10.1098/rstb.1970.0028 .
  8. ↑ Nesbitt, Sterling J. (29 de abril de 2011). "La evolución temprana de los arcosaurios: relaciones y origen de los principales clados" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 1–292 . doi : 10.1206/352.1 . ISSN 0003-0090 . 
  9. 1 2 Parrish, J. Michael (1991-06-20). "Un nuevo espécimen de un crocodilomorfo temprano (cf. Sphenosuchus sp.) de la Formación Chinle del Triásico Superior del Parque Nacional del Bosque Petrificado, Arizona" . Journal of Vertebrate Paleontology . 11 (2): 198– 212. Bibcode : 1991JVPal..11..198P . doi : 10.1080/02724634.1991.10011387 . ISSN 0272-4634 . 
  10. ↑ Long, RA y Murry, PA (1995). Tetrápodos del Triásico Tardío (Carniense y Noriense) del suroeste de Estados Unidos. Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México 4 :164-165.
  11. 1 2 3 4 5 6 Clark, James M.; Sues, Hans-Dieter; Berman, David S. (19 de enero de 2001). "Un nuevo espécimen de Hesperosuchus agilis del Triásico Superior de Nuevo México y las interrelaciones de los arcosaurios crocodilomorfos basales" . Journal of Vertebrate Paleontology . 20 (4): 683– 704. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0683:ANSOHA ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . Recuperado el 1 de febrero de 2025 – vía Taylor and Francis Online. 
  12. 1 2 3 Irmis, Randall B.; Nesbitt, Sterling J.; Sues, Hans-Dieter (enero de 2013). "Early Crocodylomorpha" . Geological Society, Londres, Publicaciones especiales . 379 (1): 275– 302. Bibcode : 2013GSLSP.379..275I . doi : 10.1144/SP379.24 . ISSN 0305-8719 . 
  13. ↑ Gônet, Jordan; Bardin, Jérémie; Girondot, Marc; Hutchinson, John R.; Laurin, Michel (2023). "Diversidad locomotora y postural entre reptiles vista a través del prisma de la microanatomía femoral: implicaciones paleobiológicas para algunos taxones del Pérmico y Mesozoico" . Journal of Anatomy . 242 (5): 891– 916. doi : 10.1111/joa.13833 . ISSN 1469-7580 . PMC 10093171. PMID 36807199 .   
  14. ↑ Nesbitt, Sterling J.; Turner, Alan H.; Weinbaum, Jonathan C. (septiembre de 2012). "Un estudio de los elementos esqueléticos en la órbita de Pseudosuchia y el origen del palpebral de los cocodrilos" . Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 103 ( 3–4 ): 365–381 . Bibcode : 2012EESTR.103..365N . doi : 10.1017/S1755691013000224 . ISSN 1755-6910 . 
  15. ↑ Thomas M. Cullen, Derek William Larson, Mark P Witton, Diane Scott, Tea Maho, Kirstin S. Brink, David C Evans, Robert Reisz (30 de marzo de 2023). "Reconstrucción facial de dinosaurios terópodos y la importancia de los tejidos blandos en paleobiología" . Science . 379 (6639): 1348– 1352. Bibcode : 2023Sci...379.1348C . doi : 10.1126/science.abo7877 . PMID 36996202 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  16. ↑ Irmis, RB, 2005, La fauna de vertebrados de la Formación Chinle del Triásico Superior en el norte de Arizona: Mesa Southwest Museum, Boletín 9, págs. 63-88.
  17. ↑ Nesbitt, Sterling J.; Turner, Alan H.; Erickson, Gregory M.; Norell, Mark A. (22 de diciembre de 2006). " Elección de presa y comportamiento caníbal en el terópodo Coelophysis" . Proceedings of the Royal Society B. 2 ( 4): 611– 4. doi : 10.1098/rsbl.2006.0524 . PMC 1834007. PMID 17148302 .