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Terrestrisuchus

Terrestrisuchus es un género extinto de crocodilomorfo primitivo muy pequeñoque medía unos 76 centímetros (30 pulgadas) de largo. Se han encontrado fósiles en Gales y el sur de ...

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Terrestrisuchus es un género extinto de crocodilomorfo primitivo muy pequeñoque medía unos 76 centímetros (30 pulgadas) de largo. Se han encontrado fósiles en Gales y el sur de Inglaterra que datan de finales del Triásico Superior , durante el Rhaetiense , y se conoce por suúnica especie tipo , T. gracilis . Terrestrisuchus era un depredador activo de patas largas que vivía exclusivamente en tierra, a diferencia de los cocodrilos modernos . Habitaba una cadena de islas tropicales bajas que formaban el sur de Gran Bretaña , junto con dinosaurios de tamaño similar y abundantes rincocefalianos . Se conocen numerosos fósiles de Terrestrisuchus en fisuras de la piedra caliza kárstica que formaba las islas donde vivía, las cuales formaron cavernas y sumideros que conservaron los restos de Terrestrisuchus y otros reptiles insulares. 

Descripción

Comparación de tamaños

El Terrestrisuchus era un pequeño y esbelto crocodilomorfo con patas muy largas, muy diferente a los cocodrilos modernos. Inicialmente se estimó que medía entre 49 y 76 centímetros (19 y 30 pulgadas) de largo, aunque esta estimación podría basarse en ejemplares juveniles y el Terrestrisuchus adulto podría haber alcanzado o superado 1 metro (3,3 pies) de longitud. [ 1 ] [ 2 ]  

Reconstrucción del cráneo

Su cráneo era largo y estrecho, con un hocico triangular puntiagudo y afilado, revestido de dientes curvos y afilados. El margen de la mandíbula superior era recto y carecía de diastema (un espacio en la hilera de dientes) entre el maxilar y el premaxilar . Por el contrario, los huesos dentarios largos y delgados de la mandíbula inferior se curvaban ligeramente hacia arriba, hacia el frente. [ 1 ] A diferencia de los cocodrilos modernos, el ojo de Terrestrisuchus estaba sostenido por un anillo escleral (un anillo de huesecillos ). [ 3 ]

El cuerpo era relativamente corto y poco profundo, y la columna vertebral estaba rematada por hileras pareadas de osteodermos que se extendían desde el cuello hasta la espalda. Estos osteodermos se describen como "en forma de hoja", siendo relativamente más largos que anchos, con un prominente espolón en la parte frontal que se deslizaba por debajo y se entrelazaba con el escudo que tenía delante. Esto proporcionaba un soporte rígido al cuerpo y limitaba la flexibilidad de la columna vertebral, sosteniéndolo en tierra. [ 4 ] Las caderas de Terrestrisuchus tenían un pubis alargado , a diferencia de los cocodrilos actuales. También se sabe que Terrestrisuchus tenía gastralias muy juntas , o costillas ventrales. Su cola era particularmente larga, aproximadamente el doble de la longitud de la cabeza y el cuerpo combinados, con un estimado de 70 vértebras caudales en total, y pudo haber sido utilizada como equilibrio, permitiendo al animal erguirse y correr sobre sus patas traseras durante breves períodos. [ 1 ] [ 5 ]

Extremidades y postura

A diferencia de los cocodrilos modernos, las extremidades de Terrestrisuchus eran muy largas en proporción al cuerpo y se mantenían erguidas directamente debajo de él. La forma de los tobillos y los huesos de las manos y los pies también sugieren que Terrestrisuchus era digitígrado , con metacarpo (muñeca) y metatarsianos alargados que se presionaban firmemente entre sí, similar a los pies de los dinosaurios corredores rápidos, lo que sugiere que Terrestrisuchus era altamente cursorial , adaptado para correr a altas velocidades. [ 6 ] [ 7 ] El hueso pisiforme en la muñeca es notablemente más pequeño en comparación con los primeros crocodiliformes como Protosuchus , así como con los cocodrilos modernos, lo que indica que Terrestrisuchus tenía muñecas menos flexibles. Crush reconstruyó a Terrestrisuchus como un cuadrúpedo, con extremidades posteriores notablemente más largas que sus extremidades anteriores y sus caderas mantenidas altas por encima del hombro. [ 1 ] Sin embargo, basándose en estas proporciones, también se ha sugerido que Terrestrisuchus podría haber sido bípedo. [ 8 ] Esta cuestión siguió siendo controvertida en estudios posteriores. Un análisis cuantitativo de las proporciones de las extremidades sugirió la locomoción cuadrúpeda en los primeros Crurotarsi en general, [ 9 ] y el cuadrupedismo fue sugerido además por un análisis cuantitativo de la robustez de las extremidades de los animales, [ 10 ] mientras que un estudio de la geometría de la sección transversal diafisaria media del fémur apoya la locomoción bípeda. [ 11 ]

Notably, the acetabulum (hip socket) of Terrestrisuchus is perforated and forms an opening between the hip bones.[1] This feature is otherwise only known in dinosaurs (as well as a few other early crocodylomorphs) and is often regarded as a defining feature of that clade.[7][12] Similarly, the femur of Terrestrisuchus has a distinct head that faces inwards towards the body, and fits into the hip socket at a right angle to the leg.[1] This condition is described as "buttress-erect", and it is typical of dinosaurs and their close relatives but otherwise unheard of in pseudosuchians outside of basal crocodylomorphs. Other pseudosuchians with upright limbs were typically "pillar-erect", with their femurs attached into a hip-socket that faced directly downwards. The buttress-erect posture of Terrestrisuchus and other basal crocodylomorphs is unique amongst crocodile-line archosaurs, and restricted its posture to a permanently upright stance. Its posture was further restricted to an upright gait by the calcaneal tubercle on its heel bone pointing directly backwards from the foot, unlike the back-and-sideways facing tuber of modern, sprawling crocodilians.[13][14]

History of discovery

Los primeros fósiles de Terrestrisuchus fueron descubiertos por el profesor K. A. Kermack y la Dra. Pamela Lamplugh Robinson en la primavera de 1952, recuperados de la cantera de Pant-y-ffynon, ubicada cerca de Cowbridhe , Glamorgan , en el sur de Gales . Kermack presentó sus hallazgos a la Sociedad Linneana de Londres el 8 de octubre de 1953, y se reconoció que pertenecían a un "cocodrilo primitivo o antepasado del cocodrilo". En ese momento aún no se habían identificado osteodermos, lo que Kermack consideró un " eslabón perdido " entre los cocodrilos modernos y los " tecodontos " del Triásico. Los fósiles incluían varios esqueletos parciales articulados bien conservados y diversos huesos aislados. Kermack se abstuvo de nombrar al animal o de designar un espécimen tipo, ya que la preparación de los fósiles aún estaba en curso. Los especímenes fueron finalmente nombrados y descritos detalladamente por PJ Crush en 1984, con el nombre genérico Terrestrisuchus elegido para enfatizar el estilo de vida terrestre de este crocodilomorfo, y el nombre específico del latín gracilis por su constitución ligera y elegante. [ 1 ] [ 15 ]

La cantera de Pant-y-ffynnon está compuesta principalmente de caliza carbonífera , pero los fósiles de Terrestrisuchus se recuperaron de rocas sedimentarias triásicas depositadas en fisuras de la caliza (como areniscas y margas ). La edad de los depósitos ha sido objeto de debate histórico, y la literatura antigua sugiere una edad Carniense a Noriense . Sin embargo, los datos palinológicos han permitido determinar una edad Rhaetiense más reciente, cercana al final del Triásico. Esta estimación ha sido corroborada por fósiles índice Rhaetienses , como conchostráceos , y datos geomorfológicos . [ 16 ]

Se ha descubierto material adicional atribuido a Terrestrisuchus en otros depósitos de fisuras del Triásico Tardío en el sur de Gales y Bristol, incluyendo la cantera de Ruthin en Gales y las canteras de Tytherington y Cromhall cerca de Bristol , así como un posible espécimen de Durdham Down ; [ 17 ] [ 18 ] todos los restos ingleses se han recuperado del Conglomerado Magnesiano . Los fósiles de Terrestrisuchus se conservaron originalmente en el University College de Londres antes de ser trasladados al Museo de Historia Natural de Londres, donde se almacenan actualmente. [ 19 ]

Clasificación

Terrestrisuchus fue clasificado originalmente como miembro del suborden de crocodilomorfos " Sphenosuchia ", un grupo que incluía varios otros crocodilomorfos primitivos de patas largas similares y que se consideraba una radiación separada del grupo del que evolucionarían todos los crocodilomorfos posteriores. [ 1 ] Sin embargo, esta clasificación se hizo antes de la invención de los análisis filogenéticos cladísticos , que desde entonces han demostrado que "Sphenosuchia" es una agrupación no natural ( parafilética ), lo que significa que los "esfenosuquios" no descienden todos de un único ancestro común excluyendo a todos los demás crocodilomorfos. En cambio, los "esfenosuquios" son un grado de crocodilomorfos basales que conducen a los crocodiliformes más derivados . [ 19 ] No obstante, Terrestrisuchus se ha recuperado consistentemente dentro de este grado (como se muestra en el cladograma a continuación).

Cuando Crush describió Terrestrisuchus en 1984, reconoció que compartía una estrecha relación con el "esfenosuquio" alemán , Saltoposuchus . Por ello, creó la nueva familia Saltoposuchidae para los dos géneros bajo "Sphenosuchia". Sin embargo, pocas publicaciones posteriores a su denominación utilizaron el nombre Saltoposuchidae tras la adopción de la cladística, en parte debido a la sugerencia de que Terrestrisuchus y Saltoposuchus eran sinónimos ( véase más adelante ). No obstante, algunos análisis iniciales, concretamente Sereno y Wild (1992), recuperaron un clado que constaba de los dos junto con la forma sudafricana Litargosuchus . [ a ] Este clado fue recuperado más recientemente por Leardi et al. (2017), quienes señalaron que este clado podría haberse aproximado al concepto de Saltoposuchidae de Crush. [ 20 ] Esta sugerencia se formalizó en 2023, cuando Spiekman (2023) definió filogenéticamente este clado como Saltoposuchidae. El cladograma a continuación muestra los resultados de su análisis: [ 21 ]

Sinonimia con Saltoposuchus

En 1988, apenas cuatro años después de su denominación, los paleontólogos Michael Benton y James Clark propusieron formalmente que los especímenes de Terrestrisuchus representaban en realidad los juveniles de Saltoposuchus y, por lo tanto, era un sinónimo menor de este último. [ 22 ] La similitud entre Terrestrisuchus y Saltoposuchus se había identificado desde su descripción, y Crush había erigido la familia Saltoposuchidae en reconocimiento de ello. Sin embargo, Benton y Clark consideraron que los caracteres que Crush identificó para separar los dos taxones eran inválidos, y que, por lo tanto, era probable que ambos pertenecieran al menos al mismo género. Esta hipótesis fue rechazada por Sereno y Wild en 1992, quienes afirmaron haber identificado diferencias adicionales entre los dos géneros, aunque Clark et al. (2001) consideraron que estas diferencias eran dudosas o debidas a la diferencia de tamaño entre sus restos. [ 8 ] [ 23 ] En 2003, el paleontólogo David Allen identificó características juveniles en Terrestrisuchus y creyó que todos los rasgos diferentes entre este y Saltoposuchus eran ontogenéticamente variables y, por lo tanto, indistinguibles. [ 24 ] [ 25 ] Sin embargo, Allen finalmente revocó esta opinión y llegó a rechazar su sinonimia en su tesis doctoral inédita sobre la anatomía de Terrestrisuchus en 2010. [ 21 ] [ 26 ]

Una reevaluación formal de la hipótesis en 2013 concluyó que la evidencia disponible no era consistente con que las dos especies fueran sinónimas, y que es probable que Terrestrisuchus sea de hecho su propio género. Esto incluyó los rangos geográficos y estratigráficos no superpuestos de los dos taxones, siendo Terrestrisuchus al menos "varios millones de años" más joven que Saltoposuchus , así como inconsistencias en los patrones de fusión de sus vértebras y las proporciones de la extremidad posterior durante el crecimiento en comparación con otras series de crecimiento de crocodilomorfos. [ 2 ] El propio Saltoposuchus fue completamente redescrito en 2023 por Stephan Spiekman, quien identificó numerosas diferencias morfológicas que no podían atribuirse a la ontogenia o a la variación individual, y por lo tanto rechazó su sinonimia. No obstante, los dos taxones son parientes cercanos, conformando el clado Saltoposuchidae junto con Litargosuchus . [ 21 ]

Paleobiología

Terrestrisuchus representado cazando una cucaracha

Los dientes delgados y aserrados de Terrestrisuchus indican que era carnívoro, y como otros crocodilomorfos primitivos, probablemente era un cazador generalista que se alimentaba de presas pequeñas y medianas. [ 2 ] [ 16 ] La forma y la estructura de sus huesos de la cadera, en particular el pubis alargado, indican que estaban rígidamente suturados y que su pubis no era móvil como en los cocodrilos modernos. Esto indica que Terrestrisuchus no habría utilizado el método de respiración de pistón hepático que se encuentra en los cocodrilos modernos. [ 27 ] Además, las dimensiones de su órbita y anillo escleral sugieren que era un animal catemeral . [ 28 ]

Metabolismo y crecimiento

La microestructura de los huesos de las extremidades de Terrestrisuchus muestra que estaban bien vascularizados y contenían grandes cantidades de tejido óseo fibrolamelar que consume energía, lo que indica una tasa de crecimiento relativamente rápida para Terrestrisuchus en comparación con otros arcosauriformes e incluso otros pseudosúquidos. Esta alta tasa de crecimiento concuerda con un metabolismo elevado, de sangre caliente. Sin embargo, se encontró que el esfenosuquio emparentado Hesperosuchus tenía una tasa de crecimiento más lenta, más típica de los cocodrilos, por lo que es posible que la alta tasa de crecimiento de Terrestrisuchus se debiera a que los especímenes muestreados eran inmaduros y aún estaban creciendo rápidamente, y que los adultos tenían un metabolismo más lento. [ 29 ]

Paleoecología

Terrestrisuchus era una especie costera, inusual para los crocodilomorfos basales, que suelen encontrarse en ambientes de llanuras aluviales interiores. En el Triásico Superior, la cantera de Pant-y-ffynnon y otras canteras formaban parte de antiguas islas en un paleoarchipiélago que se extendía por el sur de Gales e Inglaterra hasta Bristol . Las islas eran entornos kársticos boscosos , plagados de fisuras, sumideros y cavernas erosionadas en la piedra caliza, entornos que reptiles ágiles y de extremidades largas como Terrestrisuchus podrían haber habitado con facilidad. [ 30 ]

En la paleoisla Pant-y-ffynnon, Terrestrisuchus coexistió con otros arcosaurios como el enigmático pseudosúquido Aenigmaspina , de patas largas similares , el dinosaurio sauropodomorfo herbívoro Pantydraco y el terópodo celofisoideo Pendraig . [ 31 ] Los rincocefalianos (parientes de los tuátaras modernos ) eran muy abundantes y se conocen al menos tres especies, incluyendo Clevosaurus cambrica , Diphydontosaurus y al menos una o dos especies sin nombre, que probablemente formaban una gran parte de la dieta de Terrestrisuchus (posiblemente evidenciado por marcas de mordeduras en los huesos de Clevosaurus que probablemente pertenecen a Terrestrisuchus ). Terrestrisuchus era un componente relativamente raro de la fauna de la isla, una relación esperada para un animal depredador. [ 16 ]

Notas

  1. ↑ Aunque Litargosuchus aún no había sido nombrado y en ese momento se le consideraba un espécimen de Pedeticosaurus .

Referencias

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